Heterogeneidade ambiental e sua influência na riqueza e diversidade taxonômica em Floresta Tropical Seca em Pernambuco, BrasilRESUMO
O objetivo com o presente estudo foi pesquisar a riqueza de espécies e as diversidades alfa e beta de comunidades arbóreas em seis áreas da Floresta Tropical Seca (FTS), localizada no estado de Pernambuco, Nordeste do Brasil. As hipóteses testadas foram: (i) variações de altitude, temperatura, pluviosidade e luminosidade não influenciam a riqueza de espécies e a diversidade alfa, mas afetam a diversidade beta, e (ii) a substituição das espécies (turnover) é o fator determinante da estrutura das comunidades nas áreas de FTS estudadas, significando que essas comunidades estão sob a pressão da filtragem ambiental. A primeira hipótese foi apenas parcialmente verificada pelos resultados, uma vez que um dos gradientes ambientais, mais especificamente a pluviosidade, exerceu um efeito significativo sobre a riqueza de espécies e a diversidade alfa. No entanto, todos os gradientes ambientais afetaram a estrutura das comunidades e a diversidade beta. O processo de turnover foi identificado como fator determinante para a estrutura das comunidades arbóreas da FTS, validando a pressão causada pelos filtros abióticos e verificando a segunda hipótese. A estrutura da comunidade e a diversidade beta foram influenciadas principalmente pela pressão da altitude sobre o turnover e, em menor grau, da temperatura e da precipitação sobre o aninhamento.
Palavras-chave:
Filtros abióticos; Aninhamento; Substituição
ABSTRACT
The present study aimed to investigate species richness and alpha and beta diversities of tree communities in six areas of Tropical Dry Forest (TDF) located in the State of Pernambuco, Northeastern Brazil. The hypotheses tested were: (i) variations in altitude, temperature, rainfall and luminosity do not affect species richness and alpha diversity but do influence beta diversity; and (ii) turnover is the main factor in determining community structure in the studied TDF areas, implying that these communities are under the pressure of environmental filtration. The first hypothesis was only partially verified by our results since one of the environmental gradients, namely rainfall, was found to exert a significant effect on species richness and alpha diversity. However, all environment gradients influenced community structure and beta diversity. The turnover process was identified as the determining factor in structuring the TDF tree communities, thereby validating the pressure caused by abiotic filters and verifying the second hypothesis. Community structure and beta diversity were influenced mainly by the pressure of altitude on turnover and, to a lesser extent, of temperature and rainfall on nestedness.
Keywords:
Abiotic filters; Nesting; Turnover
1 INTRODUÇÃO
As propriedades dos ecossistemas, de maneira geral, são controladas por fatores bióticos e abióticos que influenciam na estruturação das comunidades (Souza et al., 2017; Münkemüller et al., 2020). Estudos têm mostrado que a riqueza e a diversidade taxonômica de espécies vegetais podem aumentar ou diminuir de acordo com diversos fatores em função da heterogeneidade ambiental e de seus filtros abióticos e bióticos (Xu et al., 2017).
A estruturação de comunidades, isto é, do conjunto de populações de diferentes espécies que coexistem num mesmo espaço e tempo, analisada com base na heterogeneidade ambiental pode esclarecer como processos estocásticos (aleatórios) e determinísticos (filtragens abiótica e biótica) interagem fazendo emergir diferentes padrões (Braga et al., 2017). Nesse sentido, estudos da distribuição e abundância de organismos em gradientes ambientais são oportunos para analisar como o ambiente influencia na formação de comunidades locais (Magnago et al., 2013), dando-lhes configuração específica de composição, diversidade e abundância relativa de espécies (Valladares et al., 2015).
A heterogeneidade ambiental pode ser definida como a variação das propriedades de um sistema no espaço ao longo do tempo (Bilia et al., 2015), podendo ser caracterizada de muitas formas como, por exemplo, gradientes de altitude, declividade, pluviosidade, umidade do ar, propriedades químicas e físicas do solo, luminosidade, altura da lâmina de água no lençol freático, conforme a topografia, dentre outras (Vianna et al., 2015). Vale ainda ressaltar que o gradiente ambiental consiste em qualquer variação de fatores abióticos num determinado local (Favero et al., 2022). Portanto, o estudo de comunidades com enfoque em gradiente ambiental busca entender a estrutura e a variação da vegetação de uma paisagem utilizando a heterogeneidade de habitat para explicar a distribuição espacial das espécies, das populações e características, tais como cobertura, produtividade, riqueza e diversidade de espécies das comunidades (Siqueira; Rocha, 2013; Magurran, 2013; Terra et al., 2015).
Outro ponto a destacar é que vários estudos têm mostrado que na ‘Floresta Tropical Seca’, em geral, não se encontra correlação significativa entre riqueza (diversidade alfa) e fatores abióticos (ambientais), mas sim entre diversidade beta e fatores abióticos (Silva-Aparicio et al., 2018), sugerindo, portanto, que a filtragem ambiental atua mais fortemente na diversidade beta (Silva-Aparicio et al., 2018; Wang et al., 2019; Münkemüller et al., 2020; Zhang et al., 2022), que mostra a mudança na composição de espécies ao longo de um gradiente ambiental (Magurran, 2013), permitindo inclusive que sejam conhecidos quais processos estão estruturando a comunidade e se está ocorrendo perda de diversidade de espécies.
Ainda no contexto dos gradientes ambientais, estudos também têm mostrado que o processo de turnover (substituição de espécies) aparece como principal fator estruturador das comunidades, pois enquanto no processo de nestedness (aninhamento ou agrupamento) ocorre a perda de espécies associada à existência de diferenças nas características das comunidades (isolamento, área, qualidade e agrupamento de habitats) ou nos atributos das espécies (requerimento de área, abundância e tolerância a fatores abióticos), no processo de turnover ocorre a substituição de espécies ao longo de gradientes ambientais que funcionam como filtros abióticos selecionando as espécies que conseguem sobreviver em determinados ambientes (Cubino et al., 2021; Zhang et al., 2022).
Desse modo, o objetivo com este trabalho, tomando por base as informações descritas acima, foi pesquisar a riqueza e as diversidades alfa e beta, taxonômica de comunidades arbóreas em áreas de Floresta Tropical Seca, em Pernambuco, e para isso foram testadas duas hipóteses: (i) as variações da altitude, temperatura, pluviosidade e luminosidade não interferem nos padrões da diversidade alfa, mas sim na diversidade beta e (ii) que o turnover é o principal fator na determinação da estrutura das comunidades nas áreas TDF estudadas, o que implica que estas comunidades estão sob a pressão da filtragem ambiental (filtros abióticos).
2 MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 Local de estudo
O estudo foi realizado em seis áreas caracterizadas como Floresta Tropical Seca (Faber-Langendoen et al., 2016), em Pernambuco, no Nordeste do Brasil, tendo como referência os dados de planos de manejo florestais oriundos do conjunto de dados que estão sob a gestão do Serviço Florestal Brasileiro-SFB, dados estes utilizados pelo projeto “Apoio à Implantação do Programa de Desenvolvimento Florestal Sustentável da Região do Araripe”, originado de parceria entre CODEVASF (3ª Superintendência Regional), Secretaria de Agricultura e Reforma Agrária (SARAPE) e o Instituto Agronômico de Pernambuco - IPA. Todas as seis áreas (Figura 1), segundo a Classificação de Koppen, possuem clima BSh’, sendo a altitude média, a temperatura média anual, a pluviosidade média anual e a luminosidade média anual destas seis áreas, em conjunto, respectivamente, 439 m, 26,0ºC, 503,17 mm e 2.823,08 horas de insolação (Climate-Data, 2022) e totalizam 2.397,71 hectares de florestas (Caatinga) com espécies nativas distribuídas em áreas de assentamento de agricultura familiar em seis municípios do Semiárido do Estado de Pernambuco (Santa Maria da Boa Vista, Serra Talhada, Ouricuri, Dormentes, Verdejante e Parnamirim). Ressalta-se que é a primeira vez que estas áreas foram inventariadas e submetidas a projetos de plano de manejo florestal, não sendo relatado que esta vegetação nativa tenha sido anteriormente cortada.
2.2 Desenho amostral, coleta e tratamento dos dados
O desenho amostral adotado levou em consideração as altitudes, temperaturas, pluviosidade e luminosidade (horas de insolação por ano) consideradas fatores que promovem a heterogeneidade de habitat e as seis áreas (seis municípios) foram consideradas repetições deste desenho amostral. Nas áreas estudadas, foram analisados os dados dos inventários de planos de manejo florestais de todos os indivíduos arbóreos com circunferência do caule a 1,30 metros da altura do solo (CAP) ≥ 6,0 cm em 101 parcelas de tamanho 20 x 20 m (400 m2), totalizando 40.400 m2, de onde foram realizadas as análises de riqueza e diversidade de espécies. Nos inventários florestais, foi detectado que as parcelas foram lançadas de forma aleatória e que foi adotado o nível de 90% de probabilidade pelo Teste T de Student e erro de amostragem de no máximo 20,0% conforme protocolos da Rede de Manejo Florestal da Caatinga e da Agência Estadual de Meio Ambiente de Pernambuco.
2.3 Análise dos dados
Os valores da riqueza, diversidade e dominância (Tabela 1) tiveram a sua normalidade verificada pelo Teste de Shapiro-Wilk, tendo o resultado do teste sido normal. Os valores dos gradientes ambientais (altitude, temperatura, pluviosidade e luminosidade, Tabela-1) foram coletados na base de dados climáticos do site ClimateData no ano de 2022 (Climate-Data, 2022 - informações meteorológicas, médias de 30 anos), e tais dados tiveram a sua normalidade verificada pelo Teste de Shapiro-Wilk, tendo o resultado do teste sido normal para os gradientes ambientais.
Espécies arbóreas identificadas em seis áreas de estudo da Floresta Tropical Seca de Pernambuco, Brasil
A diversidade alfa nas seis áreas foi calculada pelos valores médios da Série de Hill, que inclui as três principais medidas de diversidade: riqueza (q=0), diversidade (Shannon corrigido, q=1) e dominância (Simpson, q=2), conforme Chao et al. (2014). Os valores médios da Série de Hill dos tratamentos foram calculados pela análise estatística não paramétrica de Kruskal-Wallis para verificar se as comunidades possuem a mesma distribuição de riqueza, diversidade e dominância de espécies nos tratamentos. Com a finalidade de compreender a influência da heterogeneidade ambiental (altitude, temperatura, pluviosidade e luminosidade) na diversidade alfa foram calculadas as médias da riqueza e diversidade de espécies em cada ambiente estudado e em seguida esses dados foram submetidos a diferentes análises estatísticas: a) análise de correlação de Spearman para verificar se existia correlação entre riqueza e cada fator dos gradientes ambientais e entre diversidade e cada fator dos gradientes ambientais; b) análise de regressão múltipla linear (RLM com p ≤ 0,05) para verificar as correlações entre riqueza e todos os gradientes ambientais em conjunto e entre diversidade e todos os gradientes ambientais em conjunto.
A diversidade beta na heterogeneidade de habitat (altitude, temperatura, pluviosidade e luminosidade) foi analisada com base no seu particionamento (Cubino et al., 2021; Zhang et al., 2022), sendo calculados o índice de similaridade de Sorensen (βsor), o índice de dissimilaridade de Jaccard (βjac) para obter a contribuição do processo de turnover (substituição) e depois foi calculada a contribuição do processo de aninhamento (βnes) pela equação βnes= βsor - βjac. Em seguida foi analisado qual dos dois processos (turnover ou aninhamento) explicava de forma mais evidente a diversidade beta, relacionando em termos percentuais a média do Bjac e do Bnes com a média do Bsor. Posteriormente, foi realizada uma análise de correspondência canônica (CCA) para verificar a correlação entre βsor, βjac, βnes e os gradientes ambientais.
3 RESULTADOS E DISCUSSÕES
3.1 Diversidade alfa
As 12 principais famílias e 36 espécies identificadas nas áreas de TDF são apresentadas na Tabela 1, enquanto os valores médios da série de Hill relativos à riqueza de espécies e diversidade alfa, juntamente com os dos gradientes ambientais, são mostrados na Tabela 2.
Valores médios de Série de Hill (riqueza, diversidade e dominância de espécies) e gradientes ambientais em áreas de Floresta Tropical Seca em Pernambuco, Brasil
A análise de Kruskal-Wallis dos números de Hill revelou que não houve diferenças significativas entre as áreas TDF estudadas em relação à riqueza de espécies e diversidade alfa (Tabela 3). As análises de correlação de Spearman dos valores médios de riqueza ou diversidade de espécies e gradientes ambientais revelaram que a riqueza de espécies estava fortemente correlacionada com a precipitação, enquanto as correlações com os outros gradientes ambientais eram fracas (Tabela 4). Além disso, as correlações entre a diversidade e os quatro gradientes ambientais também foram fracas.
Resultado da análise Kruskal-Wallis dos valores da Série de Hill encontrados em áreas de Floresta Tropical Seca em Pernambuco, Brasil
Parâmetros da correlação de Spearman entre riqueza das espécies arbóreas em relação à altitude, temperatura, precipitação e luminosidade das áreas estudadas de Floresta Tropical Seca em Pernambuco, Brasil
A análise da riqueza de espécies e dos gradientes ambientais (altitude, temperatura, precipitação e luminosidade) mostrou que as relações entre essas variáveis foram bem explicadas pelo modelo de regressão (RLM), conforme demonstrado pela qualidade do ajuste aos dados (R2 = 0,99). Situação semelhante existia em relação às relações entre diversidade e gradientes ambientais, para as quais o coeficiente de determinação (R2) foi de 0,94. No entanto, a análise de RLM também revelou que as correlações entre riqueza ou diversidade de espécies e altitude, temperatura, precipitação ou luminosidade estavam fora do limite de significância expresso pelos valores de F (> 0,05) e confirmado pelos valores de p correspondentes > 0,05 (Tabela 5).
Parâmetros da regressão linear múltipla (RLM) da riqueza em relação à altitude, temperatura, precipitação e luminosidade em área de Floresta Tropical Seca em Pernambuco, Brasil
Os resultados das análises estatísticas realizadas nos dados relativos à diversidade alfa demonstraram que a precipitação é o único fator ambiental que exerceu influência significativa na riqueza de espécies, enquanto nenhum dos fatores estudados afetou a diversidade de espécies.
3.2 Diversidade Beta
A variação nas comunidades arbóreas nas seis áreas de TDF foi expressa pela diversidade beta e foi determinada pela rotatividade e aninhamento de espécies. Conforme mostrado na Tabela 6, o particionamento da diversidade beta mostrou que a comunidade arbórea de Serra Talhada (A2) apresentou o maior nível de similaridade, indicado pelo maior valor (0,55) de βsor, enquanto as comunidades de Santa Maria da Boa Vista (A1) e Ouricuri (A3) exibiram o menor nível de dissimilaridade indicado pelos valores mais baixos (0,32) de βjac. O maior grau de aninhamento foi encontrado em Verdejante (A6), que apresentou valor de βnes de 0,15, indicando que ocorreu maior perda de diversidade de espécies arbóreas nesta área. Os níveis mais baixos de todos os índices de diversidade beta foram encontrados em A3.
A partição da diversidade beta também mostrou que, nas comunidades arbóreas estudadas, o processo de turnover predomina sobre o aninhamento (com contribuições para βsor de 73,47 e 28,57%, respectivamente) e constitui o principal fator responsável pela diversidade beta (Bernardo, 2012). Assim, filtros abióticos (restrições ambientais, geográficas/espaciais e temporais) provavelmente promovam a estruturação da diversidade beta nessas áreas (Münkemüller et al., 2020). A preponderância do processo de renovação sugere que certas situações e gradientes ambientais não são tolerados por algumas espécies, podendo estas serem substituídas por outras que tolerem melhores condições análogas (Zhang et al., 2022).
Os resultados da análise CCA entre os índices de diversidade beta (βsor, βjac e βnes) e os gradientes ambientais (altitude, temperatura, precipitação e luminosidade) revelaram que o eixo de ordenação 1 (eixo x) fornece a maior parte (97,73%) da explicação para a variação na composição das comunidades, enquanto o eixo 2 (eixo y) fornece apenas 2,27% (Tabela 7). A temperatura, a precipitação e a luminosidade permaneceram mais próximas do eixo 1, com a similaridade (βsor) mais associada à luminosidade e o aninhamento (βnes) mais associado à temperatura e à precipitação; já a altitude permaneceu mais próxima do eixo 2 e esteve mais associada à rotatividade (βjac) (Figura 2).
Correlação entre as varáveis ambientais, com os dois eixos de ordenação CCA, para as comunidades arbóreas amostradas no conjunto dos seis ambientes florestais estudados em Pernambuco, Brasil
Diagrama de ordenação, gerado pela CCA, com posição de Bsor, Bjac e Bnes, em relação à direção e magnitude das variáveis ambientais nos eixos de ordenação, nas seis áreas de Floresta Tropical Seca em Pernambuco, Brasil
Os resultados aqui relatados sobre a influência de fatores abióticos nas diversidades alfa e beta de comunidades arbóreas em seis áreas de TDF em Pernambuco, Brasil, foram comparáveis com aqueles relatados anteriormente por diferentes pesquisadores. Por exemplo, as chuvas influenciaram fortemente a riqueza de espécies nas áreas estudadas e a estrutura das comunidades arbóreas (diversidade beta) foi afetada significativamente pelos gradientes ambientais. Nesse sentido, os resultados aqui relatados corroboram os obtidos em áreas de TDF no México (SilvaAparicio et al., 2018), China (Whang et al., 2019) e Quênia (Zhang et al., 2022).
No caso das TDFs em Pernambuco, identificaram-se a temperatura e as chuvas como os principais fatores ambientais que afetam o aninhamento (βnes), o que significa perda de diversidade de espécies arbóreas. Também, detectou-se que a altitude foi o principal fator que afeta o processo de renovação (βjac), que leva à substituição de espécies arbóreas. Diante do exposto, considera-se que os filtros abióticos (representados pelos gradientes ambientais) desempenham um papel na seleção de espécies arbóreas mais tolerantes ao ambiente TDF.
4 CONCLUSÕES
A primeira hipótese foi apenas parcialmente verificada pelos resultados obtidos, uma vez que se descobriu que um dos gradientes ambientais, no caso a precipitação, exerceu um efeito significativo na riqueza de espécies e na diversidade alfa. No entanto, todos os gradientes ambientais influenciaram a estrutura da comunidade e a diversidade beta. O processo de rotatividade foi identificado como fator determinante na estruturação das comunidades arbóreas do TDF, validando assim a pressão causada pelos filtros abióticos e verificando a segunda hipótese. A estrutura da comunidade e a diversidade beta foram influenciadas principalmente pela pressão da altitude sobre a rotatividade e, em menor grau, da temperatura e da precipitação sobre o aninhamento.
O poder público do estado de Pernambuco autorizou um ciclo de corte de 15 anos da vegetação nativa nas seis áreas do TDF com o objetivo de retirar produtos madeireiros e não madeireiros para fornecer lenha para produção de energia. Diante do cenário atual de mudanças climáticas, o monitoramento contínuo dessas áreas é fundamental para garantir: (i) a sustentabilidade ecológica das áreas ao final de cada ciclo de 15 anos em relação às questões relativas à manutenção do estoque de madeira e a viabilidade econômica do plano de corte; e (ii) a conservação da riqueza e diversidade de espécies e a continuidade dos serviços ecossistêmicos prestados pelas TDFs.
AGRADECIMENTOS
Gostaríamos de agradecer ao Serviço Florestal Brasileiro por indicar as áreas de estudo, ao Instituto Nacional de Colonização e Reforma Agrária (INCRA) por fornecer os planos de manejo, dos quais extraímos os dados utilizados no estudo e à CODEVASF pelo apoio financeiro ao nosso estudo. Agradecemos também a Editione - Editoração Ltda pela assistência na tradução e edição do manuscrito.
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Fonte: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (
Fonte: Autores (2023)Em que: βsor = Sorensen similaridade index; βjac = Jaccard dissimilaridade index (turnover); βnes = aninhamento.