Uma nova espécie de Knodus das bacias dos rios Mearim e Munim, Nordeste do Brasil, é descrita com base em taxonomia integrativa, utilizando diferentes métodos moleculares de delimitação de espécies e abordagens independentes. A nova espécie possui a combinação de estados de caráter que geralmente é utilizada para diagnosticar o gênero. A nova espécie possui um padrão de coloração semelhante a K. victoriae, que também é morfologicamente semelhante a ela. A espécie aqui descrita difere de K. victoriae por possuir mais vértebras totais, mais raios ramificados na nadadeira anal e menos escamas circumpedunculares. Nós também fornecemos uma discussão detalhada das características morfológicas diagnósticas exibidas por espécies de Knodus de bacias hidrográficas adjacentes.

Palavras-chave:
Espécie críptica; Stevardiinae; Taxonomia Integrativa

Autoria

Rayane G. Aguiar

Universidade Federal do Maranhão, Departamento de Biologia, Laboratório de Ecologia Molecular, Av. dos Portugueses, 1966, Bacanga, Cidade Universitária Dom Delgado, 65080-805 São Luís, MA, Brazil. (RGA) rayaneaguiar1706@gmail.com; (LFCC) luis.costa@ufma.br; (PSB) pamellabrito@hotmail.com.Universidade Federal do MaranhãoBrazilSão Luís, MA, BrazilUniversidade Federal do Maranhão, Departamento de Biologia, Laboratório de Ecologia Molecular, Av. dos Portugueses, 1966, Bacanga, Cidade Universitária Dom Delgado, 65080-805 São Luís, MA, Brazil. (RGA) rayaneaguiar1706@gmail.com; (LFCC) luis.costa@ufma.br; (PSB) pamellabrito@hotmail.com.

https://orcid.org/0000-0002-1938-3158

Erick C. Guimarães

Universidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação Sociedade Natureza e Desenvolvimento, Instituto de Ciências da Educação, Av. Mendonça Furtado, 2946, Fátima, 68040-470 Santarém, PA, Brazil. (ECG) erick.ictio@yahoo.com.br (corresponding author).Universidade Federal do Oeste do ParáBrazilSantarém, PA, BrazilUniversidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação Sociedade Natureza e Desenvolvimento, Instituto de Ciências da Educação, Av. Mendonça Furtado, 2946, Fátima, 68040-470 Santarém, PA, Brazil. (ECG) erick.ictio@yahoo.com.br (corresponding author).

Universidade Estadual do Maranhão, Laboratório de Ictiofauna e Piscicultura Integrada, Centro de Ciências Agrárias, Cidade Universitária Paulo VI, 65055-310 São Luís, MA, Brazil. (JPS) jadsonsantos@professor.uema.br.Universidade Estadual do MaranhãoBrazilSão Luís, MA, BrazilUniversidade Estadual do Maranhão, Laboratório de Ictiofauna e Piscicultura Integrada, Centro de Ciências Agrárias, Cidade Universitária Paulo VI, 65055-310 São Luís, MA, Brazil. (JPS) jadsonsantos@professor.uema.br.

https://orcid.org/0000-0003-4480-5452

Pâmella S. de Brito

https://orcid.org/0000-0003-3945-4512

Jadson P. Santos

https://orcid.org/0000-0002-7521-8835

Axel M. Katz

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Laboratório de Sistemática e Evolução de Peixes Teleósteos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Cidade Universitária, 21941-599 Rio de Janeiro, RJ, Brazil. (AMK) axelmk@gmail.com.Universidade Federal do Rio de JaneiroBrazilRio de Janeiro, RJ, BrazilUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Laboratório de Sistemática e Evolução de Peixes Teleósteos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Cidade Universitária, 21941-599 Rio de Janeiro, RJ, Brazil. (AMK) axelmk@gmail.com.

https://orcid.org/0000-0002-2933-7163

Luiz Jorge B. da S. Dias

Universidade Estadual do Maranhão, Centro de Educação, Ciências Exatas e Naturais. Cidade Universitária Paulo VI, Tirirical 65055-970 São Luís, MA, Brazil. (LJBSD) luizjorgedias@hotmail.com.Universidade Estadual do MaranhãoBrazilTirirical São Luís, MA, BrazilUniversidade Estadual do Maranhão, Centro de Educação, Ciências Exatas e Naturais. Cidade Universitária Paulo VI, Tirirical 65055-970 São Luís, MA, Brazil. (LJBSD) luizjorgedias@hotmail.com.

https://orcid.org/0000-0001-9850-4167

Luis Fernando Carvalho-Costa

https://orcid.org/0000-0002-9590-1797

Felipe P. Ottoni

Universidade Federal do Maranhão, Centro de Ciências Agrárias e Ambientais, Laboratório de Sistemática e Ecologia de Organismos Aquáticos, Campus de Chapadinha, BR-222, km 4, S/N, Boa Vista, 65500-000 Chapadinha, MA, Brazil. (FPO) fpottoni@gmail.com.Universidade Federal do MaranhãoBrazilChapadinha, MA, BrazilUniversidade Federal do Maranhão, Centro de Ciências Agrárias e Ambientais, Laboratório de Sistemática e Ecologia de Organismos Aquáticos, Campus de Chapadinha, BR-222, km 4, S/N, Boa Vista, 65500-000 Chapadinha, MA, Brazil. (FPO) fpottoni@gmail.com.

https://orcid.org/0000-0002-9390-0918

Edited-by

Brian Sidlauskas

Correspondence

Erick C. Guimarães erick.ictio@yahoo.com.br

Author's Contribution

Rayane Gonçalves Aguiar: Investigation, Methodology, Writing-original draft.

Erick Cristofore Guimarães: Conceptualization, Data curation, Formal analysis, Funding acquisition, Investigation, Methodology, Project administration, Resources, Software, Supervision, Validation, Visualization, Writing-original draft, Writing-review and Editing.

Pâmella Silva de Brito: Conceptualization, Data curation, Formal analysis, Funding acquisition, Investigation, Methodology, Project administration, Resources, Software, Supervision, Validation, Visualization, Writing-original draft, Writing-review and Editing.

Jadson Pinheiro dos Santos: Project administration, Visualization.

Axel Makay Katz: Software, Visualization, Writing-review and Editing.

Luiz Jorge Bezerra da Silva Dias: Project administration, Visualization.

Luis Fernando C. Costa: Conceptualization, Formal analysis, Funding acquisition, Investigation, Methodology, Project administration, Supervision, Validation, Visualization, Writing-review and Editing.

Felipe Polivanov Ottoni: Conceptualization, Formal analysis, Visualization, Writing-original draft, Writing-review and Editing.

Competing Interests

The authors declare no competing interests.

Ethical Statement

All material was collected with permits 51540–3/ from SISBIO (Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade) and 02001.007241/ 2004–37 IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis).

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Figuras | Tabelas

Figuras (6)
Tabelas (4)

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FIGURE 1 |
Knodus guajajara, holotype, CICCAA 4883, 31.4 mm SL, Alto Alegre do Pindaré municipality, Igarapé Arapapá, Pindaré River drainage, Mearim River basin.

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FIGURE 2 |
Knodus guajajara, paratypes. A. CICCAA 1518, 22.8 mm SL, Brazil, Maranhão, Alto Alegre do Pindaré municipality, igarapé Jenipapo, Pindaré River drainage, Mearim River basin. B. CICCAA 2696, 40.2 mm SL, Brazil, Maranhão, Chapadinha municipality, stream in riparian forest on the road BR–222, Munim River basin.

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FIGURE 3 |
Knodus guajajara, CICCAA 4861, paratype, 31.9 mm SL, jaw suspensorium. A. Premaxillary. B. Maxilla. C. Dentary. Scale bar = 1 mm.

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FIGURE 4 |
Knodus guajajara, CICCAA 4861, paratype, male, 31.9 mm SL Maranhão, Mearim River basin. A. Hooks on pelvic fin. B. Hooks on anal fin. (Photographed by F. P. Ottoni).

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FIGURE 5 |
Geographical distribution of Knodus guajajara.

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FIGURE 6 |
Bayesian Inference phylogenetic tree generated by this study. The results of GMYC, bPTP and ABGD are included. Numbers above and below branches are posterior probability values. The gray bars correspond to the congruent results of the different species delimitation methods (Con.).

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TABLE 1 |
Specimens and DNA sequence information included in the study. Sequences made available by this study follow with asteristic.

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TABLE 2 |
Morphometric data (N = 110) of the holotype and paratypes of Knodus guajajara from the Mearim River basin. SD = Standard deviation.

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TABLE 3 |
Morphometric data (N = 136) for the paratypes of Knodus guajajara from the Munim River basin. SD = Standard deviation.

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TABLE 4 |
Kimura-2-parameters pairwise genetic distances among species.

FIGURE 1 | Knodus guajajara, holotype, CICCAA 4883, 31.4 mm SL, Alto Alegre do Pindaré municipality, Igarapé Arapapá, Pindaré River drainage, Mearim River basin.

FIGURE 2 | Knodus guajajara, paratypes. A. CICCAA 1518, 22.8 mm SL, Brazil, Maranhão, Alto Alegre do Pindaré municipality, igarapé Jenipapo, Pindaré River drainage, Mearim River basin. B. CICCAA 2696, 40.2 mm SL, Brazil, Maranhão, Chapadinha municipality, stream in riparian forest on the road BR–222, Munim River basin.

FIGURE 3 | Knodus guajajara, CICCAA 4861, paratype, 31.9 mm SL, jaw suspensorium. A. Premaxillary. B. Maxilla. C. Dentary. Scale bar = 1 mm.

FIGURE 4 | Knodus guajajara, CICCAA 4861, paratype, male, 31.9 mm SL Maranhão, Mearim River basin. A. Hooks on pelvic fin. B. Hooks on anal fin. (Photographed by F. P. Ottoni).

FIGURE 5 | Geographical distribution of Knodus guajajara.

FIGURE 6 | Bayesian Inference phylogenetic tree generated by this study. The results of GMYC, bPTP and ABGD are included. Numbers above and below branches are posterior probability values. The gray bars correspond to the congruent results of the different species delimitation methods (Con.).

TABLE 1 | Specimens and DNA sequence information included in the study. Sequences made available by this study follow with asteristic.

Nº	Species	Depositories of vouchers			Genbank ID
		Collection	Tissue code	Voucher
1	Bryconamericus exodon	LBP	26191	5118	MH002960
2	Bryconamericus iheringii	LBP	60645	14473	MH002991
3	Knodus alpha	STRI	9564	531	MH003217
4	Knodus alpha	LBP	9561	663	MH003216
5	Knodus borki	LBP	53820	12472	MH003218
6	Knodus borki	LBP	–	53821	KT248111
7	Knodus caquetae	MPUJ	637	11073A	MH003221
8	Knodus caquetae	MPUJ	639	11073B	MH003222
9	Knodus heteresthes	LBP	57371	13870	MH003232
10	Knodus heteresthes	LBP	37317	7959	MH003233
11	Knodus megalops	LBP	54223	12566B	MH003234
12	Knodus meridae	LBP	15818	7569	MH003235
13	Knodus tiquiensis	LBP	–	33217	KT248096
14	Knodus tiquiensis	LBP	–	33218	KT248097
15	Knodus tiquiensis	LBP	–	33216	KT248098
16	Knodus victoriae	LBP	–	27366	KT248128
17	Knodus victoriae	LBP		27370	KT248129
18	Knodus victoriae	LBP	27342	5607	KT248130
19	Knodus victoriae	LBP	–	27254	KT248131
20	Knodus victoriae	LBP	–	27368	KT248132
21	Knodus victoriae	LBP	–	27295	KT248133
22	Knodus victoriae	LBP		27369	KT248134
23	Knodus victoriae	LBP	–	27253	KT248135
24	Knodus victoriae	LBP	–	27255	KT248136
25	Knodus victoriae	LBP	–	27367	KT248137
26	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4817.1	4817	MW556675
27	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4817.2	4817	MW556676
28	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4817.3	4817	MW556677
29	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4818.1	4818	MW556678
30	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4818.2	4818	MW556679
31	Knodus aff. victoriae (Balsas)*	CICCAA	4818.3	4818	MW556680
32	Knodus aff. victoriae (Itapecuru)*	CICCAA	2064.1	2064	MW556681
33	Knodus aff. victoriae (Itapecuru)*	CICCAA	2064.2	2064	MW556682
34	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66360	KT248199
35	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66339	KT248200
36	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66340	KT248201
37	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66356	KT248202
38	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66362	KT248203
39	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66363	KT248204
40	Knodus cf. savannensis	LBP	–	66363	KT248218
41	Knodus cf. savannensis	LBP	–	62500	KT248219
42	Knodus cf. savannensis (Carolina-MA, Tocantins River basin)*	CICCAA	3609.1	3609	MW556695
43	Knodus sp.“Guamá”	LBP	43070	9141	KT248223
44	Knodus sp.“Guamá”	LBP	–	43718	KT248225
45	Knodus sp.“Guamá”	LBP	–	43067	KT248226
46	Knodus sp.“Guamá”	LBP	–	43068	KT248227
47	Knodus sp.“Tapajós”	LBP	57048	13750	KT248123
48	Knodus sp.“Tapajós”	LBP	–	57049	KT248124
49	Knodus sp.“Xingu”	LHGP	–	66314	KT248184
50	Knodus sp.“Xingu”	LHGP	–	66315	KT248185
51	Knodus sp.(Marabá)*	CICCAA	2087.1	2087	MW556692
52	Knodus sp.(Marabá)*	CICCAA	2087.2	2087	MW556693
53	Knodus sp.(Marabá)*	CICCAA	2087.3	2087	MW556694
54	Knodus sp.(Maracaçumé)*	CICCAA	2390.1	2390	MW556683
55	Knodus sp.(Maracaçumé)*	CICCAA	2390.2	2390	MW556684
56	Knodus sp.(Maracaçumé)*	CICCAA	2390.5	2390	MW556685
57	Knodus guajajara*	CICCAA	2052.2	2052	MW556688
58	Knodus guajajara*	CICCAA	2052.3	2052	MW556689
59	Knodus guajajara*	CICCAA	2052.4	2052	MW556690
60	Knodus guajajara*	CICCAA	2052.5	2052	MW556691
61	Knodus guajajara*	CICCAA	2391.1	2391	MW556686
62	Knodus guajajara*	CICCAA	2391.2	2391	MW556687

TABLE 2 | Morphometric data (N = 110) of the holotype and paratypes of Knodus guajajara from the Mearim River basin. SD = Standard deviation.

	Holotype	Paratypes	Mean	SD
Standard length	31.4	19.4‒34.7	25.3	‒
Percents of standard length
Depth at dorsal-fin origin (body depth)	29.8	20.1‒30.2	24.7	3.3
Snout to dorsal-fin origin	55.3	47.8‒57.1	52.2	5.5
Snout to pectoral-fin origin	27.1	21.7‒29.32	24.9	3.0
Snout to pelvic-fin origin	45.7	37.6‒49.3	42.2	4.9
Snout to anal-fin origin	60.2	44.0‒61.6	53.9	6.1
Caudal peduncle depth	10.5	7.6‒11.7	9.3	1.2
Caudal peduncle length	15.3	7.1‒15.2	11.1	1.9
Pectoral-fin length	20.5	14.8‒23.8	18.7	2.6
Pelvic-fin length	13.5	9.8‒15.4	12.6	1.7
Dorsal-fin base length	9.1	8.7‒15.2	11.5	1.7
Dorsal-fin height	26.9	17.7‒27.0	21.3	2.8
Anal-fin base length	29.4	25.5‒36.3	30.5	3.8
Anal-fin lobe length	13.0	9.8‒20.3	15.3	2.4
Eye to dorsal-fin origin	42.5	33.6‒43.8	38.9	4.5
Dorsal-fin origin to caudal-fin base	52.5	39.4‒56.7	46.9	5.8
Percents of head length
Head length	23.9	21.3‒26.5	23.3	2.5
Horizontal eye diameter	41.3	32.6‒45.6	39.5	4.8
Snout length	24.9	15.8‒29.6	21.8	3.3
Least interorbital width	35.1	23.7‒36.8	32.3	4.0
Upper jaw length	47.5	31.5‒48.8	38.3	5.3

TABLE 3 | Morphometric data (N = 136) for the paratypes of Knodus guajajara from the Munim River basin. SD = Standard deviation.

	Range	Mean	SD
Standard length	19.5‒37.7	25.3	‒
Percents of standard length
Depth at dorsal-fin origin (body depth)	20.4‒37.2	24.7	2.06
Snout to dorsal-fin origin	47.4‒53.4	50.3	1.13
Snout to pectoral-fin origin	21.9‒27.1	24.4	0.79
Snout to pelvic-fin origin	39.4‒45.7	42.5	1.24
Snout to anal-fin origin	53.1‒59.8	56.2	1.38
Caudal peduncle depth	8.3‒10.4	9.3	0.41
Caudal peduncle length	9.2‒12.8	10.4	0.75
Pectoral-fin length	18.5‒23.4	20.9	0.74
Pelvic-fin length	12.0‒15.7	13.8	0.68
Dorsal-fin base length	8.4‒12.6	10.1	0.76
Dorsal-fin height	20.1‒24.6	22.1	0.86
Anal-fin base length	22.8‒28.7	26.4	1.17
Anal-fin lobe length	16.1‒20.2	18.1	0.82
Eye to dorsal-fin origin	33.1‒39.2	36.1	1.12
Dorsal-fin origin to caudal-fin base	47.4‒54.3	49.5	1.14
Percents of head length
Head length	21.5‒25.7	23.4	0.82
Horizontal eye diameter	33.8‒42.6	37.4	1.56
Snout length	20.1‒25.9	22.5	1.34
Least interorbital width	27.1‒35.3	31.7	1.77
Upper jaw length	34.5‒41.2	37.9	1.47

TABLE 4 | Kimura-2-parameters pairwise genetic distances among species.

	Species	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
1	Bryconamericus exodon
2	Bryconamericus iheringii	0.12
3	Knodus heteresthes	0.15	0.16
4	Knodus cf. savanensis (Clade 1)	0.13	0.17	0.09
5	Knodus cf. savanensis (Clade 2)	0.13	0.16	0.08	0.06
6	Knodus sp. “Tapajós”	0.13	0.18	0.08	0.10	0.09
7	Knodus sp. “Xingu”	0.15	0.16	0.05	0.09	0.10	0.09
8	Knodus tiquiensis	0.14	0.18	0.13	0.11	0.11	0.12	0.14
9	Knodus borki	0.11	0.15	0.12	0.12	0.11	0.11	0.12	0.15
10	Knodus megalops	0.13	0.14	0.14	0.14	0.14	0.12	0.13	0.15	0.08
11	Knodus caquetae	0.11	0.14	0.14	0.14	0.13	0.12	0.14	0.15	0.07	0.04
12	Knodus meridae	0.16	0.16	0.12	0.11	0.10	0.12	0.13	0.15	0.11	0.13	0.13
13	Knodus alpha	0.14	0.18	0.10	0.06	0.09	0.13	0.09	0.15	0.14	0.14	0.15	0.15
14	Knodus sp. “Marabá”	0.14	0.16	0.16	0.13	0.12	0.14	0.15	0.14	0.15	0.15	0.15	0.17	0.15
15	Knodus sp. “Maracaçumé”	0.12	0.14	0.12	0.13	0.11	0.12	0.13	0.11	0.11	0.12	0.10	0.12	0.15	0.14
16	Knodus victoriae	0.15	0.18	0.07	0.08	0.08	0.10	0.08	0.13	0.11	0.15	0.14	0.12	0.10	0.16	0.12
17	Knodus aff. victoriae (Balsas)	0.13	0.19	0.09	0.09	0.09	0.10	0.10	0.13	0.12	0.13	0.15	0.10	0.10	0.14	0.14	0.05
18	Knodus aff. victoriae (Itapecuru)	0.14	0.15	0.10	0.09	0.09	0.10	0.11	0.13	0.12	0.11	0.14	0.12	0.09	0.14	0.12	0.08	0.06
19	*Knodus guajajara*	0.16	0.13	0.15	0.13	0.13	0.14	0.14	0.16	0.11	0.13	0.11	0.13	0.13	0.13	0.11	0.13	0.15	0.13

Como citar

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Sociedade Brasileira de Ictiologia Neotropical Ichthyology, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, Universidade Estadual de Maringá., Av. Colombo, 5790, 87020-900, Phone number: +55 44-3011-4632 - Maringá - PR - Brazil
E-mail: neoichth@nupelia.uem.br

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