Mutantes rin, norA, og c e hp em diferentes backgrounds genotípicos de tomateiro

Rin, norA, og c and hp mutants in tomatos with different genetic backgrounds

GENÉTICA

Mutantes rin, nor^A, og^c e hp em diferentes backgrounds genotípicos de tomateiro

Rin, nor^A, og^c and hp mutants in tomatos with different genetic backgrounds

Marcos Ventura Faria^I; Wilson Roberto Maluf^II; Juliano Tadeu Vilela de Resende^I; Valter Carvalho Andrade-Júnior^III; Ildon Rodrigues do Nascimento^I; Flávio Rodrigo Gandolfi Benites^IV; Cícero Beserra de Menezes^V; Sebastião Márcio Azevedo^V

^IUniversidade Estadual do Centro-Oeste, Dep. de Agronomia, Caixa Postal 3.010, CEP 85040-080 Guarapuava, PR. E-mail: [e-mail]

^IIUniversidade Federal de Lavras (Ufla), Dep. de Agricultura, Caixa Postal 37, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail]

^IIIFaculdades Federais Integradas de Diamantina, Fac. de Ciências Agrárias, Dep. de Agronomia, Centro, Rua da Glória, nº 187, CEP 39100-000 Diamantina, MG. E-mail: [e-mail]

^IVUfla, Dep. de Biologia, Lavras, MG

^VSakata Seed Sudamerica, Bragança Paulista, SP

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a viabilidade do emprego isolado e simultâneo dos mutantes rin, nor^A, og^c e hp em heterozigose, em genótipos de tomateiro, visando à melhoria da qualidade pós-colheita dos frutos. Foram avaliados 18 genótipos que diferem quanto às combinações entre estes locos em dois diferentes backgrounds (FloraDade e background experimental). Contrastes não ortogonais foram estabelecidos para quantificar os efeitos dos alelos mutantes, isoladamente ou combinados em um mesmo genótipo, em dois backgrounds, sobre a produção total e produção precoce de frutos, massa média, firmeza, coloração externa, teores de licopeno e betacaroteno dos frutos. Os alelos nor^A e rin em heterozigose, no background FloraDade, desaceleraram a taxa de perda de firmeza e reduziram os teores de licopeno e betacaroteno nos frutos maduros. As combinações heterozigotas entre o mutante rin e os mutantes nor^A, og^c e hp aumentaram a firmeza dos frutos. O efeito do genótipo rin⁺/rin nor⁺/nor ^A sobre a firmeza dos frutos foi o somatório dos efeitos individuais dos locos. O alelo rin mostrou-se, individualmente, mais eficiente do que nor^A, em prolongar a firmeza dos frutos. Os genótipos og^c+/og^c e hp⁺/hp, juntos ou isolados, aumentaram a coloração dos frutos rin⁺/rin. Recomenda-se a utilização dos genótipos rin⁺/rin nor⁺/nor^A no desenvolvimento de híbridos longa vida, buscando-se, contudo, backgrounds que sofram prejuízo menor sobre a coloração dos frutos e adicionando-se mutantes og^c+/og^c e hp⁺/hp.

Termos para indexação:Lycopersicon esculentum, melhoramento genético, mutantes de amadurecimento, conservação pós-colheita.

ABSTRACT

The objective of this work was to assess the viability of single and simultaneous use of rin, nor^A, og^c and hp as heterozygotes in tomato genotypes in order to improve post-harvest fruit quality. Eighteen genotypes differing in combinations among these loci in two backgrounds (Floradade and experimental background) were evaluated. Contrasts were used to quantify the effects of single and simultaneous application of mutant loci, in two different backgrounds, on the total and early fruit yield, fruit mean mass, fruit firmness, development of external fruit color, lycopene and beta-carotene fruit contents. The nor^A and the rin alleles, used as heterozygotes in the FloraDade background, delayed the fruit softening and reduced lycopene and beta-carotene contents of mature fruit. All heterozygous combinations between rin and the mutants nor^A, og^c and hp increased fruit firmness. The effect of the rin⁺/rin nor⁺ /nor^A genotypes on fruit firmness was roughly the sum of the individual effects of each locus. The rin allele was more efficient than nor^A to keep fruit firmness. The og^c+/og^c and hp⁺/hp genotypes, singly or in combination, improved colour of rin fruits. The combination rin⁺/rin and nor⁺/nor^A can be used in breeding for long shelf life tomatoes; however, genotypic backgrounds where fruit colour is less adversely affected should be sought or, alternatively, the colour mutant heterozygotes og^c+/og^c and hp⁺/hp should be used.

Index terms:Lycopersicon esculentum, plant breeding, ripening mutants, post-harvest fruit quality.

Introdução

Trabalhos recentes têm demonstrado a possibilidade de utilização de alelos mutantes de ocorrência natural no melhoramento do tomateiro, com a finalidade de incrementar a conservação dos frutos em pós-colheita (Freitas et al., 1998; Souza et al., 2001; Araújo et al., 2002; Santos Júnior, 2002; Dias et al., 2003; Faria et al., 2003; Andrade Júnior et al., 2005). Entre esses mutantes, os alelos ripening inhibitor (rin) e non ripening (nor) são mais amplamente empregados em cultivares híbridas comerciais, ao passo que genótipos portadores dos alelos alcobaça (nor^A ), high pigment (hp) e old gold-crimson (og^c) ainda ocorrem em fase experimental. Apenas os heterozigotos para os genes rin (rin⁺/rin), nor (nor⁺/nor) ou alcobaça (nor⁺/nor^A) têm sido empregados, uma vez que os respectivos homozigotos promovem redução da coloração final dos frutos (Benites, 2003).

O alelismo entre non ripening (nor) e alcobaça (nor^A) foi recentemente comprovado (Benites, 2003), de modo que a utilização simultânea desses alelos mutantes no heterozigoto nor^A/nor equivale à dos homozigotos nor^A/nor^A ou nor/nor, considerada inviável por sua ação deletéria na coloração final dos frutos. Contudo, as combinações entre rin⁺/rin e nor⁺/nor^A ou entre rin⁺/rin e nor⁺/nor permanecem promissoras, desde que sejam melhor estudados seus efeitos na conservação e coloração dos frutos, em diferentes backgrounds genotípicos (Santos Júnior, 2002).

Embora os efeitos desses mutantes sejam relatados, poucas pesquisas avaliaram os efeitos da ação simultânea de mais de um desses alelos em um mesmo genótipo, numa gama de backgrounds genéticos distintos (Santos Júnior, 2002).

Nesse tipo de estudo, em que os efeitos dos alelos mutantes são avaliados de forma comparativa, sem interferência do background genotípico, torna-se imprescindível o uso de genótipos isogênicos, os quais devem diferir apenas para constituições genotípicas dos locos mutantes em questão. O efeito dos alelos pode interagir com o background genotípico, e, por isso, um estudo mais detalhado deve contemplar genótipos isogênicos com mais de um background.

O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos dos mutantes ripening inhibitor, alcobaça, high pigment e old gold crimson, atuando de forma isolada ou simultânea, em dois backgrounds genéticos distintos, sobre características de produção e de conservação pós-colheita de frutos de tomate.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido na Universidade Federal de Lavras, em Lavras, MG, e na Estação Experimental da HortiAgro Sementes Ltda., no Município de Ijaci, MG.

Foram obtidos 16 genótipos experimentais de tomateiro a partir do cruzamento de oito linhagens quase-isogênicas com background FloraDade, que diferem entre si nos locos alcobaça, high pigment, old gold crimson (FloraDade; TOM-596: og^c/og^c; TOM-595: hp/hp; TOM-588: og^c/og^c hp/hp; TOM-559: nor^A/nor^A; TOM-591: nor^A/nor^A og^c /og^c; TOM-593: nor^A/nor^A hp/hp; TOM-589: nor^A/nor^A og^c /og^c hp/hp) e duas linhagens (fontes de pólen) portadoras do alelo rin: TOM-614 (background FloraDade) e BPX-371A pl#1 (background experimental). Dessa forma, o background dos híbridos envolvendo as linhagens TOM-614 ou TOM-559 é denominado 'background FloraDade', enquanto o dos híbridos que envolvem BPX-371A pl#1 é denominado 'background híbrido'.

Foram utilizados como testemunhas a linhagem FloraDade e o híbrido F₁ (FloraDade x TOM-559) – nor⁺/nor^A–, totalizando 18 trastamentos: T₁, FloraDade (normal); T₂, F₁ (FloraDade x TOM-614) (rin⁺/rin); T₃, F₁ (TOM-596 x TOM-614) (rin⁺/rin og^c+/og^c); T₄, F₁ (TOM-595 x TOM-614) (rin⁺/rin hp⁺/hp); T₅, F₁ (TOM-588 x TOM-614) (rin⁺/rin og^c+/og^c hp⁺/hp ); T₆, F₁ (TOM-559 x TOM-614) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A); T₇, F₁ (TOM-591 x TOM-614) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A og^c+ /og^c); T₈, F₁ (TOM-593 x TOM-614) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A hp ⁺/hp); T₉, F₁ (TOM-589 x TOM-614) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A og^c+ /og^c hp⁺/hp); T₁₀, F₁ (FloraDade x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin); T₁₁, F₁ (TOM-596 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin og^c+/og^c); T₁₂, F₁ (TOM-595 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin hp⁺/hp); T₁₃, F₁ (TOM-588 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin og^c+/og hp⁺/hp); T₁₄, F₁ (TOM-559 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A); T₁₅, F₁ (TOM-591 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A og^c+ /og^c); T₁₆, F₁ (TOM-593 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A hp⁺/hp); T₁₇, F₁ (TOM-589 x BPX-371A pl#1) (rin⁺/rin nor⁺/nor^A og ^c+/og^c hp⁺/hp); T₁₈, F₁ (FloraDade x TOM-559) (nor⁺/nor^A). Todos os híbridos em que TOM-614 ou TOM-559 é genitor possuem background similar ao da cultivar FloraDade e, portanto, suas diferenças relativamente à FloraDade devem refletir basicamente o efeito das constituições genotípicas nos locos em estudo (rin, nor^A, og^c e hp). Quanto aos híbridos em que BPX-371A pl#1 é o genitor masculino, suas diferenças relativas à FloraDade refletem não somente o efeito das constituições genotípicas nos locos em estudo, mas também os efeitos da interação com o background genotípico.

Os tratamentos foram avaliados em estufa de plástico, no delineamento em blocos casualizados completos com três repetições. Cada parcela foi constituída por uma fileira única de 6 m de comprimento com dez plantas. Foram realizadas 15 colheitas, durante 44 dias (de 19/3 a 1/5 de 2002).

Na ocasião da antese, as flores foram marcadas com a finalidade de determinar o número médio de dias para os frutos atingirem o ponto de colheita no estádio breaker de maturação – caracterizado pela quebra do estado verde dos frutos, com o aparecimento de manchas avermelhadas na região da cicatriz estilar. A produção total (Mg ha^-1), produção precoce (produção das cinco primeiras colheitas, em Mg ha^-1) e massa média por fruto (g fruto^-1) foram avaliadas.

Nas avaliações relacionadas à qualidade dos frutos (firmeza e coloração externa), foram utilizadas amostras constituídas de 12 frutos por parcela, colhidos do primeiro e segundo cachos, no estádio breaker de amadurecimento. No dia em que foram colhidos, os frutos foram avaliados quanto à firmeza pela técnica de aplanação (Calbo & Nery, 1995), não destrutiva. Em seguida, os frutos foram armazenados em prateleiras, em câmara com ambiente controlado (15ºC e 60% de umidade relativa), onde permaneceram durante todo o período das avaliações sucessivas, utilizando-se a mesma técnica a cada dois dias, até os frutos apresentarem-se bastante moles. No ajuste da marcha de perda de firmeza dos frutos, ao longo do tempo, utilizou-se o modelo de decaimento exponencial com transformação logarítmica, seguida de regressão linear, com auxílio do programa computacional estatístico SAS. A meia-vida da firmeza (T) foi obtida pela regressão dos dados da firmeza (A), de cada parcela, no número de dias decorridos (X), mediante o modelo estatístico de decaimento exponencial: A = A₀ (1/2)^X/T , em que A₀ é a firmeza inicial (N m^-2) dos frutos no estádio breaker; X é o número de dias decorridos depois da colheita no estádio breaker; T é a meia-vida da firmeza (dias); A é a firmeza (N m^-2) depois de decorridos X dias. Com base na equação ajustada, foram determinados para cada parcela: A₀, T e o número de dias decorridos (X) para que os frutos atingissem a firmeza crítica 2x10⁴ N m^-2, abaixo da qual os frutos não são mais considerados adequados para consumo.

Os mesmos frutos amostrados de cada parcela receberam notas individuais diárias, de acordo com a evolução da coloração externa, durante todo o período de armazenamento, dentro de uma escala que variou de 1 a 5, a seguir: 1, frutos com poucas listras ou manchas de coloração vermelha (breaker stage); 2, frutos com 20 a 40% da área da superfície com coloração vermelha; 3, frutos com 41 a 60% da área da superfície com coloração vermelha; 4, frutos com 61 a 80% da área da superfície com coloração vermelha; e 5, frutos com mais de 81% da área da superfície com coloração vermelha. Consideraram-se como notas de cada parcela a média das notas dos frutos da parcela em cada dia. Foi considerado o número médio de dias decorridos para os frutos de cada parcela atingirem a nota 4.

Na quantificação dos teores de pigmentos carotenóides (licopeno e betacaroteno), foram avaliadas amostras adicionais compostas de fatias longitudinais (sem epicarpo) de oito frutos de cada parcela, colhidos em dois estádios de amadurecimento, baseados na coloração externa: intermediário (41 a 60% da área da superfície com coloração vermelha) e maduro (acima de 81% da área da superfície com coloração vermelha). Os teores de beta-caroteno e licopeno foram determinados conforme Faria et al. (2003).

Contrastes não ortogonais foram estabelecidos para comparar os tratamentos, permitindo avaliar e quantificar os efeitos das constituições genotípicas nor⁺/nor^A, rin⁺/rin, isoladamente e juntas em um mesmo genótipo, bem como suas combinações com os locos og^c+/og^c e/ou hp⁺/hp, em dois backgrounds genéticos distintos, sobre os caracteres avaliados.

Resultados e Discussão

Os alelos rin e nor^A, quando juntos em heterozigose no background FloraDade, independentemente dos alelos hp e og^c, não afetaram negativamente a produção total de frutos, resultado concordante com os apresentados por Santos Júnior (2002). Contudo, houve aparente tendência de rin⁺/rin nor⁺/nor^A em reduzir a produtividade no background FloraDade, e de os alelos hp e og^c em heterozigose, isoladamente ou em conjunto, contrabalançarem esse efeito. A estimativa do contraste T₁₄ vs. T₆ revelou o efeito diferenciado da combinação rin⁺/rin nor/nor^A em função do background. Da mesma forma, somente o background FloraDade foi também desfavorável em relação ao background híbrido na produção de frutos rin⁺/rin og^c+/og^c (contraste T₁₁ vs. T₃, Tabela 1), fato que confirma a necessidade de selecionar backgrouds que minimizem os eventuais efeitos deletérios causados pelos mutantes de amadurecimento.

Os genótipos com background FloraDade apresentaram menor produção precoce (Tabela 1). Esse fato é explicado, em parte, pela linhagem BPX-371A pl#1, obtida a partir de um híbrido comercial cujo background favoreceu a produção precoce de frutos em outros trabalhos (Santos Júnior, 2002; Andrade Júnior et al., 2005). O genótipo rin⁺/rin nor⁺/nor^A apresentou redução significativa na produção precoce de frutos (contraste T₆ vs. T₁, Tabela 1), reflexo do atraso na chegada do estádio breaker e no desenvolvimento da coloração vermelha dos frutos, prolongando, portanto, a permanência desses na planta e reduzindo as colheitas precoces. Esse resultado está de acordo com os apresentados por Santos Júnior (2002). O alelo mutante rin mostrou efeito mais pronunciado do que o alcobaça, em heterozigose, sobre a redução da produção precoce (contraste T₁₈ vs. T₂, Tabela 1). Santos Júnior (2002), comparando genótipos isogênicos, cujos backgrounds híbridos (FloraDade x Tropic) possuíam uma das linhagens em comum com a utilizada neste trabalho, também verificou maior efeito do genótipo rin⁺/rin em comparação com os genótipos nor⁺/nor e nor⁺/nor^A, sobre a redução da produção precoce.

As diferentes combinações genotípicas dos alelos mutantes em heterozigose, de maneira geral, ocasionaram redução da massa média dos frutos no background FloraDade (Tabela 1). Santos Júnior (2002) verificou igualmente que os alelos nor^A e rin, isoladamente ou combinados em um mesmo genótipo, reduziram ligeiramente o peso médio de frutos com background híbrido (FloraDade x Tropic).

A constituição genotípica rin⁺/rin nor⁺/nor^A afetou a massa média de frutos em magnitude menor do que somente rin⁺/rin ou somente nor⁺/nor^A, em ambos os backgrounds empregados (Tabela 1). Andrade Júnior et al. (2005) verificaram redução na massa média de frutos provocada pela constituição nor⁺/nor^A, porém não detectaram efeito da constituição rin⁺/rin. Araújo et al. (2002) constataram que o loco alcobaça, em heterozigose (nor⁺/nor^A), influenciou negativamente a massa média dos frutos, a exemplo do que foi detectado neste trabalho e também por Mutschler et al. (1992), Freitas et al. (1998), Souza et al. (2001) e Dias et al. (2003). Araújo et al. (2002) mensuraram efeitos epistáticos relevantes entre os genes nor^A, hp e og^c para o caráter peso médio de frutos comerciáveis, o que realça a atenção que deve ser dada na busca da melhor combinação genotípica envolvendo esses mutantes.

Os frutos que apresentavam, no seu genótipo, a constituição rin⁺/rin nor⁺/nor^A, independentemente da constituição genotípica dos demais locos mutantes, permaneceram na planta, em média, maior número de dias desde a antese até atingirem o ponto de colheita no estádio breaker de maturação (Tabela 1), estando de acordo com os resultados obtidos por Santos Júnior (2002). No background FloraDade, verificou-se efeito significativo da constituição rin⁺rin em atrasar a chegada dos frutos no estádio breaker (contraste T₂ vs. T₁, Tabela 1). Todavia, esse efeito foi revertido com o emprego dos alelos og^c e hp, em heterozigose, o que não ocorreu com a constituição rin⁺/rin nor⁺/nor^A (Tabela 1). O mutante alcobaça, isoladamente em heterozigose, não apresentou efeito significativo na chegada do estádio breaker, a partir da antese (contraste T₁₈ vs. T₁, Tabela 1), a exemplo do resultado obtido por Faria et al. (2003), utilizando background híbrido (FloraDade x Mospomorist).

As estimativas dos contrastes que medem as diferenças entre os dois híbridos rin⁺/rin nor⁺/nor^A e também rin⁺/rin nor⁺/nor^A hp⁺ /hp, nos distintos backgrouds, foram significativas (Tabela 1), demonstrando que o background híbrido mostrou-se menos suscetível ao atraso no amadurecimento dos frutos, relativamente ao background FloraDade. Efeito diferencial do background genotípico sobre essa característica foi também relatado por Santos Júnior (2002), Faria et al. (2003) e Andrade Júnior et al. (2005).

Os frutos de genótipo rin⁺/rin nor⁺/nor^A apresentaram maiores valores quanto à meia-vida da firmeza, sendo esses significativos nas combinações genotípicas que envolveram também os locos og^c+/og^c e/ouhp⁺/hp no background FloraDade, conforme indicam as estimativas dos contrastes (Tabela 2). Esse fato permite explorar a possibilidade de se empregarem simultaneamente ambos mutantes de amadurecimento em um mesmo híbrido, com a finalidade de prolongar a vida de prateleira dos frutos de tomate.

Os mutantes rin e nor^A, isoladamente em heterozigose, não foram eficientes em prolongar a meia-vida da firmeza dos frutos (Tabela 2). Resultado contrário foi obtido por Cá (2005), que verificou frutos de genótipo nor⁺/nor^A com maior meia-vida da firmeza do que os frutos de genótipo normal. Santos Júnior (2002) relata que o mutante rin em heterozigose aumentou significativamente a meia-vida da firmeza de frutos com background FloraDade x Tropic, porém não foi constatado efeito significativo do loco nor⁺/nor^A sobre esta característica. Esse mesmo autor observou que frutos portadores da combinação rin⁺/rin nor⁺/nor^A tiveram suas meias-vidas aumentadas em 3,3 dias, em relação aos frutos de genótipo normal. Benites (2003) verificou que os genótipos rin⁺/rin e rin⁺/rin nor⁺/nor^A promoveram aumentos de 5,7 e 7,7 dias, respectivamente, na meia-vida da firmeza dos frutos, em relação à testemunha isogênica FloraDade. Andrade Júnior et al. (2005) relatam que os alelos rin e nor^A apresentaram efeitos de magnitudes semelhantes, em aumentar a meia-vida da firmeza dos frutos em 2,9 dias, em relação ao genótipo normal, em background híbrido (FloraDade x Mospomorist).

Os genótipos que possuem os alelos rin e nor^A, atuando individualmente ou simultaneamente em heterozigose, foram eficientes em desacelerar a perda de firmeza dos frutos até 2,0x10⁴ N m^-2, independentemente da constituição genotípica para os demais alelos mutantes (Tabela 2), ratificando a eficiência da utilização dos alelos mutantes sobre a conservação pós-colheita de frutos.

Não houve contribuição adicional dos alelos og^c e hp, em heterozigose, sobre a vida pós-colheita dos frutos rin⁺/rin e rin⁺/rin nor⁺/nor^A em background FloraDade (Tabela 2), concordando com os resultados de Faria et al. (2003). O efeito do alelo nor^A em heterozigose, embora significativo, foi menos pronunciado do que o efeito do alelo rin sobre a manutenção da firmeza dos frutos (contraste T₁₈ vs. T₂, Tabela 2). Ficou evidente a contribuição favorável do alelo nor^A em heterozigose sobre o incremento da firmeza dos frutos rin⁺/rin, portadores ou não de outros mutantes, o que indica a vantagem do emprego simultâneo desses mutantes em heterozigose, conforme Santos Júnior (2002). Benites (2003) verificou que o efeito da dupla combinação rin⁺/rin nor⁺/nor^A sobre a firmeza dos frutos foi praticamente o somatório dos efeitos isolados desses locos, fato que se repetiu neste trabalho. Mutschler et al. (1992), Flori & Maluf (1994), Freitas et al. (1998), Souza et al. (2001), Dias et al. (2003) e Faria et al. (2003), utilizando backgrounds distintos, constataram contribuição favorável do loco nor⁺/nor^A sobre a firmeza dos frutos.

O background híbrido foi mais favorável para manter a firmeza dos frutos rin⁺/rin nor⁺/nor^A, em comparação com o background FloraDade (contraste T₁₄ vs. T₆, Tabela 2). Em alguns trabalhos, enfatiza-se a influência do background genotípico na determinação da firmeza de frutos rin⁺/rin (Santos Júnior, 2002; Andrade Júnior et al., 2005) e nor⁺/nor^A (Dias et al., 2003).

Os frutos heterozigotos, apenas quanto ao loco rin, no background FloraDade, demoraram quatro dias para atingirem a nota 4 de coloração, em relação ao genótipo isogênico normal (contraste T₂ vs. T₁, Tabela 2). Em contrapartida, o efeito positivo dos alelos og^c e hp, em heterozigose, foi demonstrado na recuperação da coloração do genótipo rin⁺/rin (contrastes T₃ vs. T₁, T₄ vs. T₁ e T₅ vs. T₁, Tabela 2).

Não houve prejuízo significativo na coloração dos frutos nor⁺/nor^A em relação aos frutos nor⁺/nor⁺, em background FloraDade (contraste T₁₈ vs. T₁, Tabela 2), resultado concordante com os apresentados por Santos Júnior (2002) e Benites (2003). Porém, relatos contrários são apresentados em outros trabalhos (Mutschler, 1984; Freitas et al., 1998; Araújo et al., 2002; Dias et al., 2003; Faria et al., 2003; Andrade Júnior et al., 2005).

Os alelos og^c e hp, em heterozigose, não foram capazes de acelerar a evolução da coloração externa dos frutos rin⁺/rin nor⁺/nor^A, em virtude de o emprego simultâneo dos mutantes rin e nor^A ter gerado efeito cumulativo sobre o prejuízo na coloração dos frutos, conforme relatado por Santos Júnior (2002). No entanto, no background genotípico híbrido, hp⁺/hp afetou favoravelmente a evolução da cor vermelha dos frutos duplo heterozigotos rin⁺/rin nor⁺/nor^A. Benites (2003), utilizando background FloraDade, não detectou deficiência na coloração externa de frutos rin⁺/rin e rin⁺/rin nor⁺/nor^A, indicando que, eventualmente, esses genótipos podem atingir coloração final semelhante à normal. Faria et al. (2003) relataram que os locos og^c+/og^c e hp⁺/hp, atuando simultaneamente, melhoraram a coloração final de frutos híbridos de background FloraDade x Mospomorist heterozigotos para o loco nor^A.

As constituições genotípicas rin⁺/rin, nor⁺/nor^A e rin⁺/rin nor⁺/nor^A, em background FloraDade, promoveram redução nos teores de betacaroteno e licopeno dos frutos, em ambos os estádios de amadurecimento avaliados (contrastes T₂ vs. T₁, T₁₈ vs. T₁ e T₆ vs. T₁, Tabela 3). Santos Júnior (2002), utilizando um background distinto, também verificou a redução dos teores de licopeno em frutos maduros de genótipos rin⁺/rin e rin⁺/rin nor⁺/nor^A. Já Andrade Júnior et al. (2005), utilizando outro background, não detectaram tais efeitos.

Foi verificada a eficiência da combinação og^c+/og^c hp⁺/hp na recuperação dos teores de betacaroteno e licopeno dos frutos rin⁺/rin e rin⁺/rin nor⁺/nor^A maduros (Tabela 3), agregando-lhes maior qualidade. Resultado semelhante foi obtido por Faria et al. (2003), em que os alelos og^c e hp em heterozigose incrementaram os teores de licopeno em frutos nor⁺/nor^A maduros; em contrapartida, Andrade Júnior et al. (2005) não detectaram tal efeito. Araújo et al. (2002) descrevem que a maior parte da variação nos teores de betacaroteno e licopeno dos frutos de tomateiro em background FloraDade foi decorrente de interações epistáticas entre os locos nor^A, og^c e hp e, portanto, os efeitos genéticos desses locos isolados devem sofrer alterações quando associados entre si.

Conclusões

1. Os efeitos dos genótipos mutantes sobre as características relacionadas à produção de frutos sofrem maior variação em função do background genotípico do que as características relacionadas à firmeza e à coloração dos frutos.

2. O efeito da constituição rin⁺/rin nor⁺/nor^A sobre a firmeza dos frutos foi praticamente o somatório dos efeitos individuais desses locos.

3. O emprego dos mutantes og^c e/ou hp, em heterozigose, melhora a coloração e aumenta os teores de betacaroteno e licopeno dos frutos em híbridos longa vida; contudo deve-se priorizar o uso de backgrounds que sofram menor prejuízo sobre a coloração dos frutos.

Recebido em 17 de março de 2005 e aprovado em 11 de novembro de 2005

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Ago 2006
• Data do Fascículo
  Maio 2006

Histórico

• Aceito
  11 Nov 2005
• Recebido
  17 Mar 2005