Composição florística e estrutura do componente arbóreo de uma área transicional de Floresta Atlântica no sul da Bahia, Brasil

Floristic composition and structure of the arboreal component of a transitional area of Atlantic forest in southern Bahia, Brazil

ARTIGOS

Composição florística e estrutura do componente arbóreo de uma área transicional de Floresta Atlântica no sul da Bahia, Brasil

Floristic composition and structure of the arboreal component of a transitional area of Atlantic forest in southern Bahia, Brazil

W. Wayt Thomas^I,1; Jomar G. Jardim^II; Pedro Fiaschi^III; Eduardo Mariano Neto^IV; André M. Amorim^V

^IThe New York Botanical Garden, Bronx, NY 10458-5126, EUA

^IIHerbário André Maurício V. de Carvalho, CEPEC – CEPLAC, Caixa Postal 07, 45600-970 Itabuna, Bahia, Brasil; Endereço atual: Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento Botânica, Ecologia e Zoologia, Caixa Postal 15214, 59072-970 Natal, RN, Brasil

^IIIDepartment of Biology, Virginia Commonwealth University, 1000 W. Cary Street, Richmond, VA 23284-2012, EUA

^IVDepartamento de Ciências Biológicas – DCB, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB, 45206-190 Jequié, Bahia, Brasil

^VDepartamento de Ciências Biológicas – DCB, Universidade Estadual de Santa Cruz UESC, 45650-000 Ilhéus, Bahia, Brasil

RESUMO

O objetivo deste estudo foi averiguar a existência de uma possível transição florística ao longo de um gradiente altitudinal numa floresta serrana do sul da Bahia, Brasil. A área amostrada situa-se em uma zona de transição (leste-oeste) entre florestas ombrófilas e estacionais. Um transecto linear abrangendo um hectare (10 × 1.000 m) foi situado na encosta da serra (de ca. 350 a 750 m.s.m.). Todas as árvores e lianas com DAP > 5 foram numeradas, coletadas e medidas. Foram calculados valores de densidade, dominância, frequência e valor de importância (VI) para cada espécie amostrada. Foram amostrados 1.400 indivíduos agrupados em 264 espécies e 56 famílias de angiospermas. Cariniana legalis (Mart.) Kuntze teve o maior VI, devido à elevada dominância de poucos indivíduos. Discocarpus pedicellatus Fiaschi & Cordeiro e Ampelocera glabra Kuhlm. foram as espécies mais frequentes, com 90 e 86 indivíduos respectivamente. Noventa e seis espécies foram representadas por apenas um indivíduo. As famílias mais diversas foram Fabaceae e Myrtaceae com 37 e 31 espécies respectivamente. Análises de agrupamento e correspondência (DCA) revelaram que a composição florística da floresta situada na porção mais alta do transecto foi distinta da restante. As florestas de porções mais baixas e mais altas do fragmento puderam ser consideradas respectivamente como semideciduais e ombrófilas. Embora haja diferenças florísticas evidentes entre essas florestas, ambas estão claramente vinculadas ao setor sul-Baiano da Mata Atlântica.

Palavras chaves: Bahia, floresta atlântica, floresta semidecídua tropical, gradiente altitudinal

ABSTRACT

The purpose of this study was to attempt to detect a floristic transition in forest along an altitudinal gradient on a mountain side in southern Bahia, Brazil. The study site is located at the east-west transition from tropical moist to semideciduous forests. A belt transect of one hectare (10 × 1000 m) was established running up the slope (from ca. 350 m to 750 m elevation). All included trees and lianas > 5 cm in diameter at breast height were numbered, collected, and measured. Density, dominance, frequency, and importance values (IV) were calculated for each species. We encountered 1400 individuals and 264 species of woody plants in 56 families. Cariniana legalis (Mart.) Kuntze had the highest IV, based on the dominance of a small number of trees. Discocarpus pedicellatus Fiaschi & Cordeiro and Ampelocera glabra Kuhlm. were the most frequent trees, with 90 and 86 individuals respectively. Ninety-six species were represented by a single individual. The Fabaceae and Myrtaceae were the most diverse families with 37 and 31 species respectively. Cluster analysis and correspondence analysis (DCA) revealed that the composition of the forest along the uppermost 30 percent of the transect was distinct from the rest. The lower and upper forests can be considered respectively as semideciduous and moist forests. Although there are some well-marked floristic differences between these forests, both clearly belong to the southern Bahian sector of the Atlantic coastal forests.

Key words: altitudinal gradient, Atlantic coastal forest, Bahia, tropical semi-deciduous forest

Introdução

O domínio da Floresta Atlântica, cuja área original estendia-se do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul, com extensões interioranas até o leste do Paraguai e nordeste da Argentina, possui notável variação florística e fitofisionômica (Oliveira-Filho & Fontes 2000, Galindo-Leal & Câmara 2003). Gradientes de composição florística na Floresta Atlântica são evidentes quando associados a diferenças fisionômicas em larga escala (Scarano 2002), tornando-se mais sutis em menor escala, quando aspectos topográficos locais passam a ser mais determinantes (i.e. Martins et al. 2003). Em algumas áreas é possível constatar um gradiente de florestas ombrófilas costeiras a florestas estacionais, resultado de variações climáticas marcantes da costa ao interior (Oliveira-Filho & Fontes 2000, Oliveira-Filho et al. 2004).

Em um mapeamento no sul da Bahia, Gouvêa et al. (1976) delimitaram as florestas ombrófilas das estacionais por meio de uma zona de transição abrupta. Entretanto, os tipos de floresta encontrados ao longo desta zona parecem formar um mosaico, estando associados a condições geomorfológicas, topográficas e edáficas locais.

Embora trabalhos recentes venham revelando uma alta riqueza de espécies arbóreas em formações ombrófilas do sul da Bahia (Thomas et al. 1998, 2008, Amorim et al. 2008, Martini et al. 2007), ainda há poucos resultados disponíveis acerca da composição florística e estrutura de florestas estacionais ou de florestas situadas nessa zona de transição. Em um estudo da flora de uma serra localizada nessa zona, Amorim et al. (2005) notaram que nas cotas inferiores aparecem espécies características de florestas estacionais (semideciduais) e nas cotas superiores espécies características de florestas ombrófilas. Visando averiguar uma possível transição florística, realizamos um inventário das árvores e lianas ao longo de um gradiente altitudinal nesse mesmo fragmento de floresta, no município de Jussari, Bahia.

Material e métodos

Área de estudo – O inventário foi realizado num fragmento de floresta na Fazenda Serra do Teimoso, Jussari, Bahia (ca. 15º12' S e 39º29' W), situada em uma das vertentes que compõe a Serra da Ouricana, que atinge ca. 850 m altitude. A área de floresta (200 ha) foi demarcada como uma Unidade de Conservação denominada Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra do Teimoso (RST). A floresta da RST apresenta bom estado de preservação – mais informações sobre a área e sua localização estão disponíveis em Amorim et al. (2005). A temperatura média anual na cidade de Jussari, a 7 km da RST, é de 23-24 ºC e a precipitação varia entre 1250-1500 mm, com estação seca anual de dois a três meses (Roeder 1975), resultando numa designação climática na categoria Am de Köppen (1948). Devido ao embasamento geológico granítico e a essas condições climáticas, os solos da RST são férteis e possuem baixa acidez (Gonçalves 1975), sendo lateríticos vermelho-amarelos nas cotas superiores e litossolos rasos com afloramentos gnáissicos nas porções mais baixas (Carvalho-Filho et al. 1987).

Variações climáticas entre as cotas inferiores (mais quentes e secas) e as superiores (mais frias e úmidas) podem ser observadas na RST. Essas diferenças resultam numa aparente transição de florestas com elementos deciduais na parte baixa, a florestas ombrófilas sub-montanas perto do cume (Gouvêa et al. 1976, Vinha et al. 1976, Mori & Silva 1979, Brazão & Araújo 1981).

Coleta de dados – O trecho de floresta foi amostrado por meio do método de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Foram alocadas 50 parcelas contíguas de 20 m × 10 m ao longo de um transecto de 1.000 m e atravessando um gradiente altitudinal de 400 m (ca. 350 a 750 m.s.m.). Foram amostradas todas as plantas arbustivo-arbóreas (incluindo lianas) com diâmetro à altura do peito (DAP) > 5cm. Lianas e árvores inclinadas foram amostradas quando alcançassem o DAP mínimo, e tivessem a base dentro dos limites das parcelas. Os indivíduos vivos foram numerados e os diâmetros medidos. Amostras de ramos foram coletadas e prensadas para posterior identificação, estando depositadas no Herbário CEPEC.

Tratamento de dados – as amostras foram identificadas de acordo com a circunscrição de famílias proposta por APG II (2003). Valores de freqüência, densidade, dominância e Valor de Importância (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) foram calculados para cada espécie. Para a comunidade foram calculados os índices de diversidade de Shannon (H') utilizando-se o logaritmo neperiano, índice de equabilidade de Pielou (J), e índice de dominância de Simpson (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).

Uma curva de acumulação de espécies por indivíduos ao longo das parcelas foi construída (Magurran 1988) (figura 1). Mudanças na assembléia de espécies ao longo do gradiente caracterizariam uma transição entre comunidades distintas no fragmento. Não foram utilizados métodos de aleatorização das parcelas para este fim.

A fim de testar a existência de uma transição entre tipos de florestas (i.e., florestas semidecíduas nas cotas inferiores e florestas ombrófilas nas cotas superiores), foi realizada uma análise de agrupamento de parcelas baseada em compartilhamento de espécies (Jongman et al. 1995, McGarigal et al. 2000). Como as parcelas apresentaram um número pequeno de indivíduos e uma baixa similaridade entre si, estas foram reunidas em grupos de cinco parcelas contínuas visando evidenciar padrões que pudessem ser reconhecidos em uma maior escala. Assim, o conjunto de 50 parcelas foi transformado em 10 conjuntos de cinco parcelas cada. Para a construção da matriz de dissimilaridade, foi utilizada a distância de Manhattan calculada a partir dos dados de abundância das espécies com mais de um indivíduo presente na amostragem, e como método de agrupamento a média simples entre grupos UPGMA (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).

Com o intuito de verificar a separação dos grupos encontrados na análise de agrupamento, e para evidenciar quais espécies estariam relacionadas aos grupos formados pelos conjuntos de parcelas, foi feita uma análise de correspondência retificada – DCA (Jongman et al. 1995, McGarigal et al. 2000).

Resultados

Foram amostrados 1.400 indivíduos, pertencentes a 264 espécies em 56 famílias. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 4,83, o índice de equabilidade de Pielou (J) foi de 0,867, e o índice de dominância de Simpson foi de 0,016. A área basal total amostrada foi 42,2 m².

As famílias mais ricas na área amostrada, contribuindo com mais de 50% das espécies, foram Fabaceae (37 spp.), Myrtaceae (31 spp.), Sapotaceae (22 spp.), Meliaceae (13 spp.), Moraceae e Lauraceae (12 spp. cada) e Rubiaceae (11 spp.). A lista das espécies com seus respectivos valores do número de indivíduos, número de parcelas em que ocorreram, densidade, dominância e freqüência relativas, além do Valor de Importância (VI) encontra-se na tabela 1.

Mais de 50% do VI total deveu-se a contribuição de 29 espécies. Destas, Cariniana legalis, Hymenaea oblongifolia var. latifolia, Lecythis pisonis, Luehea cymulosa, Phytolacca dioica e Terminalia oblonga contribuíram com poucos indivíduos, alguns destes apresentando diâmetros superiores a 100 cm. Já Ampelocera glabra, Discocarpus pedicellatus, Scyphonychium multiflorum e Sorocea hilarii tiveram elevados VIs devido a um elevado número de indivíduos (> 40). Discocarpus pedicellatus, com 90 indivíduos amostrados, foi a espécie mais comum, porém concentrando-se em apenas 16 das 50 parcelas.

A curva de acumulação de espécies (figura 1) mostrou uma série de patamares sem tendência de estabilização. A análise de agrupamento revelou uma separação em dois grandes grupos (figura 2), um contendo as parcelas em cotas superiores à parcela 36 (conjuntos 36-40, 41-45 e 46-50), e o outro com as parcelas posicionadas em cotas inferiores (demais conjuntos de parcelas), este revelando separação interna em três grupos (figura 2).

O eixo principal da análise de correspondência (DCA) explicou 21,98% da variação total e os dois primeiros eixos explicaram 35,40% (tabela 2). O autovalor do primeiro eixo foi muito elevado (0,518), indicando uma boa separação das espécies na ordenação (ter Braak 1995), enquanto o do segundo eixo foi de apenas 0,316 (tabela 2). No gradiente expresso no eixo principal da DCA tivemos os conjuntos de parcelas 3640, 41-45 e 46-50 com escores baixos, fazendo com que se situassem à esquerda do gráfico de dispersão (figura 3). Já os conjuntos de parcelas 1-5 e 10-15 apresentaram os maiores escores, situando-se na extremidade direita do gradiente formado pelo eixo principal (figura 3). As 15 espécies com maiores escores no eixo 1, relacionadas aos grupos de cotas inferiores, e as 15 com menores escores, relacionadas aos grupos de parcelas 36-40, 41-45 e 46-50 (maiores cotas), são listadas na tabela 3. O segundo eixo da ordenação expressou uma variação que ocorre principalmente entre os conjuntos de parcelas 36-40 e 46-50. As 15 espécies com maiores escores no eixo 2 (relacionadas ao conjunto das parcelas 36-40) e as 15 espécies com menores escores no mesmo eixo (relacionadas ao conjunto das parcelas 46-50) são listadas na tabela 3.

Discussão

Na floresta da RST, tanto espécies raras com indivíduos de grande porte (maiores DAPs), como espécies abundantes com indivíduos de pequeno porte (menores DAPs) contribuíram com elevados VIs. Das dez espécies amostradas com maiores VIs, quatro (Cariniana legalis, Pterocarpus rohrii, Terminalia oblonga e Virola gardneri) tiveram menos de 25 indivíduos amostrados, e três (Ampelocera glabra, Discocarpus pedicellatus e Scyphonichium multiflorum), mais de 50. Essas três últimas espécies, cuja contribuição foi considerável na estrutura da floresta, são raramente encontradas em florestas ombrófilas do sul da Bahia.

Embora a área do transecto seja pouco pertubada, a presença antrópica na floresta torna-se evidente pela ocorrência esporádica de três espécies de árvores introduzidas na região: Artocarpus heterophyllus, Carica papaya e Theobroma cacao. Entretanto, a presença de grandes árvores de espécies com madeira de elevado valor comercial, sugere que esta floresta nunca sofreu extração.

A diversidade encontrada na RST é alta (H' = 4,83), sendo semelhante à diversidade de uma floresta ombrófila no sul da Bahia, com H' = 5,61 (DAP > 5 cm) e H' = 4,66 (DAP > 10 cm) (Thomas et al. 2008). Embora o transecto tenha sido posicionado ao longo de um gradiente altitudinal, contribuindo à elevada diversidade observada, inventários regionais em matas ombrófilas situadas em áreas mais baixas e uniformes (e.g., Martini et al. 2007, Mori et al. 1983, Thomas et al. 2008) apresentam medidas de diversidade semelhantes ou mais altas que a da RST. Estudos realizados em florestas semidecíduas do Sudeste e Sul do Brasil têm revelado valores de diversidade H' inferiores, geralmente entre 3,03 e 4,30 (Martins 1993, Metzger et al. 1998, Jarenkow & Waechter 2001, Silva & Soares 2003) ou até inferiores a 2,50 (Durigan et al. 2000). Entretanto, essas comparações devem ser feitas com cautela quando diferentes métodos de amostragem, critérios de inclusão e área total amostrada são empregados (Condit et al. 1998).

Estimativas da área basal (DAP > 10 cm) em duas áreas de floresta ombrófila do sul da Bahia de 39,6 m²/ha (Thomas et al. 2008) e de 46,3 m²/ha (Mori et al.1983) são semelhantes ao valor obtido na RST (42,2 m²/ha). Em comparação, estimativas da área basal em três florestas semidecíduas do Estado de São Paulo resultaram valores muito menores, de 21,3 a 33,7 m²/ha (Metzger et al. 1998).

Espécies comumente encontradas em florestas estacionais secas ("seasonally dry tropical forests", STDF, sensu Prado (2000) e Pennington et al. (2006)) contribuíram muito pouco à composição florística do transecto. Dos gêneros de angiospermas mencionados como endêmicos deste domínio, apenas Brasiliopuntia foi encontrado após levantamento florístico na área (Amorim et al. 2005). Entretanto, algumas espécies características de florestas estacionais do sul da Bahia (e.g., Cavanillesia arborea, Cnidoscolus oligandrus e Goniorrhachis marginata var. bahiana) são aparentemente mais comuns nas cotas inferiores da reserva e nas parcelas amostrais iniciais do transecto (grupos 1-7). A presença dessas espécies arbóreas em conjunto com outros elementos deciduais e espécies herbáceas e arbustivas tais como Sucrea monophylla Soderstr. e Clavija caloneura Mart. & Miq. nas cotas mais baixas sugeriu-nos que as florestas desta porção do transecto pudessem ser caracterizadas como estacionais semideciduais.

A análise de agrupamento (figura 2) evidenciou uma diferenciação florística correspondente a dois conjuntos de parcelas, um incluindo as alocadas em cotas mais baixas (parcelas 1 a 35) e o outro em cotas superiores (parcelas 36 a 50). Os conjuntos das parcelas 1 a 35 apresentaram maior similaridade entre si do que com os conjuntos das parcelas 36 a 50, ainda que todas estas estivessem contíguas. A separação desses conjuntos, evidenciada na análise de agrupamento, foi também constatada no primeiro eixo da ordenação, e suportada pelos elevados autovalores obtidos para as espécies de cotas baixas no primeiro eixo da DCA (figura 3).

A ordenação (figura 3) indicou as espécies que estariam associadas aos dois grupos principais de conjuntos de parcelas (tabela 3). Entre as associadas às parcelas de cotas mais altas destacam-se Bathysa cuspidata, Euterpe edulis e Inga spp., aqui consideradas indicadoras de florestas ombrófilas. Também neste grupo inclui-se Casearia decandra, considerada por Meira-Neto & Martins (2002) como indicadora de áreas de altitude do Sul e Sudeste do Brasil. Já Coussapoa curranii, Discocarpus pedicellatus e Ramisia brasiliensis, associadas às parcelas de cotas baixas, são elementos mais comuns em florestas estacionais no sul da Bahia, e não geralmente amostradas em florestas ombrófilas na região (Mori et al. 1983, Amorim et al. 2008, Thomas et al. 2008).

Dado que o fragmento estudado localiza-se em uma serra, condições microclimáticas diferenciadas atuam ao longo do gradiente: subindo a serra, existe uma diminuição da temperatura média e maior retenção de umidade devido à orografia local. Como consequência, observa-se uma transição de uma floresta estacional semidecidual nas cotas baixas a uma floresta mais úmida no topo da serra, evidenciada tanto pela composição florística (Amorim et al. 2005) como pelas análises aqui apresentadas (figuras 2 e 3). Outros exemplos deste fenômeno são verificados nas florestas do Planalto de Conquista (Gouvêa et al. 1976), Serra da Jibóia (Sobrinho & Queiroz 2005) e nos brejos de altitude no domínio da Caatinga (Rodal & Nascimento 2002). A falta de uma estabilização e a presença de degraus na curva de acumulação seqüencial de espécies, correspondendo a um acréscimo substancial de espécies ao longo do gradiente também nos sugeriu que o transecto foi situado numa área transicional (figura 1).

Embora haja diferenças florísticas consideráveis entre as florestas estacionais e as ombrófilas da região (Amorim et al. 2005), a elevada diversidade estimada (H'= 4,83) e a presença marcante de famílias como Sapotaceae (22 spp.) e Moraceae (12 spp.) na área amostrada apontam para a indissociabilidade da RST no panorama regional do Sul da Bahia, corroborando a compartimentalização latitudinal da Mata Atlântica (Oliveira-Filho & Fontes 2000, Oliveira-Filho et al. 2004, 2006). Embora de menor exuberância, nos parece pertinente considerar as florestas dessa zona de transição com tanto ímpeto como o que tem sido empregado na conservação das florestas costeiras da região. Apesar do conhecimento florístico insuficiente das florestas estacionais do Sul da Bahia, a presença de poucas espécies em comum entre estas e as florestas ombrófilas (Amorim et al. 2005) fornecem argumentos adicionais para esta tomada de decisão.

Agradecimentos – Agradecemos à National Science Foundation – NSF (Processos 9972116 e 0516233), à Beneficia Foundation, ao Conselho Nacional de Pesquisa – CNPq (Processo Edital Universal 474648-4), ao National Geographic Society – NGS (Processo 7785-05) e à John D. and Catherine T. MacArthur Foundation pelo apoio financeiro a essa pesquisa e ao Ibama e CNPq pelas licenças de coleta concedidas no período. Também agradecemos a Henrique F. Berbert de Carvalho, Lucélia de Melo Berbert e Joel Berbert, proprietários da Reserva Serra do Teimoso, pela hospitalidade e auxílio. Agradecemos a Alessandra Q. B. Jardim, Luzinaldo A. Passos Júnior, José Lima da Paixão, Rondineli Q. Nascimento e Sérgio C. Sant'Ana pelo inestimável auxílio no trabalho de campo. Assumimos a responsabilidade pelos nomes de espécies listados no trabalho, mas somos gratos aos botânicos que aceitaram o desafio de identificar amostras estéreis coletadas na reserva.

(recebido: 15 de fevereiro de 2007; aceito: 04 de dezembro de 2008)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  23 Jun 2009
• Data do Fascículo
  Mar 2009

Histórico

• Aceito
  04 Dez 2008
• Recebido
  15 Fev 2007