Resumos
O objetivo deste trabalho foi selecionar clones de batata-doce resistentes às raças 1 e 4 de Meloidogyne incognita, além de avaliar a eficiência do método de seleção empregado, pela estimativa de parâmetros genéticos. Foram avaliados 21 acessos do jardim clonal da Universidade de Brasília e três cultivares de batata-doce (Brazlândia Branca, Brazlândia Roxa e Amarela). O experimento foi conduzido em casa de vegetação, com delineamento de blocos casualizados em arranjo simples, com 24 tratamentos, quatro repetições e três plantas por parcela. A inoculação do patógeno foi feita trinta dias após o plantio das ramas e, após noventa dias, foi feita a contagem do número médio de massas de ovos encontradas nas raízes das plantas inoculadas. Foram considerados resistentes os clones que apresentaram em média 0 a 1,9 massas de ovos por sistema radicular, moderadamente resistentes aqueles que apresentaram de 2,0 a 2,9 massas de ovos, moderadamente suscetíveis os que obtiveram número médio de massas de ovos variando entre 3,0 e 3,9, e suscetíveis aqueles com 4,0 a 5,0 massas de ovos por sistema radicular. Dos 24 materiais analisados, nove (37,5%) foram classificados como resistentes à raça 1 de M. incognita e 16 (66,67%) foram classificados como resistentes à M. incognita raça 4. Os clones 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 e 1209 apresentaram resistência tanto à raça 1 quanto à raça 4 de M. incognita. A resistência das plantas a essas duas populações de nematoides testadas apresentou alta herdabilidade, e a relação entre os coeficientes de variação genético e ambiental do experimento para resistência à raça 4 de M. incognita apresentou-se mais baixa que aquela encontrada no outro experimento para resistência à raça 1.
Ipomoea batatas; Meloidogyne spp.; nematoides-das-galhas; herdabilidade
The objective of this work was to select sweet potato resistant clones to the races 1 and 4 of Meloidogyne incognita, and measure the efficiency of the selection method used, by means of the estimation of genetic and environmental coefficients of variation, and broad-sense heritabilities. We evaluated 21 accessions of the clonal garden of the Universidade de Brasilia, and three cultivars of sweet potato (Brazlândia Branca, Brazlândia Roxa and Amarela). The experiment was carried out in a greenhouse with a randomized block design in simple arrangement, with 24 treatments, four replications and three plants per plot. The inoculation of the pathogen was made thirty days after planting the slips and, after ninety days, the counting of the average number of egg masses of the infected plants was completed. Clones were considered resistant when presented a number of egg masses per root system from 0 to 1.9, moderately resistant 2.0 to 2.9, moderately susceptible 3.0 to 3.9, and, susceptible 4.0 to 5.0. From 24 clones analyzed, nine (37.5%) were classified as resistant to the race 1 of M. incognita, and 16 (66.67%) were classified as resistant to the race 4 of M. incognita. The clones 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 and 1209 were resistant to the two races tested of M. incognita. The resistance of the plants to these two races of root-knot nematodes presented high heritability, and the relationship between the coefficients of genetic and environmental variation of the experiment to resistance to race 4 of M. incognita was shorter than that one found in the another experiment, that aimed resistance to the race 1.
Ipomoea batatas; Meloidogyne spp.; root-knot nematodes; heritability
COMUNICAÇÃO CIENTÍFICA SCIENTIFIC COMMUNICATION
Reação de clones de batata-doce à Meloidogyne incognita raças 1 e 4 e estimativa de parâmetros genéticos
Reaction of sweet potato clones to Meloidogyne incognita races 1 and 4, and estimation of genetic parameters
Danielle C Kalkmann; José R Peixoto; Daiane da S Nóbrega
UnB, Progr. Pós-graduação em Agronomia, Campus Universitário Darcy Ribeiro, Asa Norte, 70910-970 Brasília-DF; danikalk@gmail.com
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi selecionar clones de batata-doce resistentes às raças 1 e 4 de Meloidogyne incognita, além de avaliar a eficiência do método de seleção empregado, pela estimativa de parâmetros genéticos. Foram avaliados 21 acessos do jardim clonal da Universidade de Brasília e três cultivares de batata-doce (Brazlândia Branca, Brazlândia Roxa e Amarela). O experimento foi conduzido em casa de vegetação, com delineamento de blocos casualizados em arranjo simples, com 24 tratamentos, quatro repetições e três plantas por parcela. A inoculação do patógeno foi feita trinta dias após o plantio das ramas e, após noventa dias, foi feita a contagem do número médio de massas de ovos encontradas nas raízes das plantas inoculadas. Foram considerados resistentes os clones que apresentaram em média 0 a 1,9 massas de ovos por sistema radicular, moderadamente resistentes aqueles que apresentaram de 2,0 a 2,9 massas de ovos, moderadamente suscetíveis os que obtiveram número médio de massas de ovos variando entre 3,0 e 3,9, e suscetíveis aqueles com 4,0 a 5,0 massas de ovos por sistema radicular. Dos 24 materiais analisados, nove (37,5%) foram classificados como resistentes à raça 1 de M. incognita e 16 (66,67%) foram classificados como resistentes à M. incognita raça 4. Os clones 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 e 1209 apresentaram resistência tanto à raça 1 quanto à raça 4 de M. incognita. A resistência das plantas a essas duas populações de nematoides testadas apresentou alta herdabilidade, e a relação entre os coeficientes de variação genético e ambiental do experimento para resistência à raça 4 de M. incognita apresentou-se mais baixa que aquela encontrada no outro experimento para resistência à raça 1.
Palavras-chave:Ipomoea batatas, Meloidogyne spp., nematoides-das-galhas, herdabilidade.
ABSTRACT
The objective of this work was to select sweet potato resistant clones to the races 1 and 4 of Meloidogyne incognita, and measure the efficiency of the selection method used, by means of the estimation of genetic and environmental coefficients of variation, and broad-sense heritabilities. We evaluated 21 accessions of the clonal garden of the Universidade de Brasilia, and three cultivars of sweet potato (Brazlândia Branca, Brazlândia Roxa and Amarela). The experiment was carried out in a greenhouse with a randomized block design in simple arrangement, with 24 treatments, four replications and three plants per plot. The inoculation of the pathogen was made thirty days after planting the slips and, after ninety days, the counting of the average number of egg masses of the infected plants was completed. Clones were considered resistant when presented a number of egg masses per root system from 0 to 1.9, moderately resistant 2.0 to 2.9, moderately susceptible 3.0 to 3.9, and, susceptible 4.0 to 5.0. From 24 clones analyzed, nine (37.5%) were classified as resistant to the race 1 of M. incognita, and 16 (66.67%) were classified as resistant to the race 4 of M. incognita. The clones 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 and 1209 were resistant to the two races tested of M. incognita. The resistance of the plants to these two races of root-knot nematodes presented high heritability, and the relationship between the coefficients of genetic and environmental variation of the experiment to resistance to race 4 of M. incognita was shorter than that one found in the another experiment, that aimed resistance to the race 1.
Keywords:Ipomoea batatas, Meloidogyne spp., root-knot nematodes, heritability.
A batata-doce (Ipomoea batatas) é uma dicotiledônea da família Convolvulaceae, cuja origem exata é desconhecida e controvertida. A América Central pode ser considerada o centro de diversidade primário, enquanto a América do Sul pode ser considerada o centro de diversidade secundário (Zhang et al., 2000).
É o sétimo produto mais importante do mundo, considerando-se os cultivos que proporcionam alimentos básicos, atrás apenas do trigo (Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays), batata (Solanum tuberosum), cevada (Hordeum vulgare) e mandioca (Manihot esculenta) (Mano et al., 2007). Sua produção mundial atinge mais de 107 milhões de toneladas ao ano, em uma área plantada de 8.143.321 hectares (FAO, 2010).
A cultura apresenta adaptação às condições tropicais, ciclo curto de produção (quatro a cinco meses), possibilidade de produção em condições de solo de baixa a média fertilidade e principalmente, baixo custo de produção (Souza et al., 2005). No entanto, a produtividade brasileira ainda é baixa, devido dentre outros problemas, aos poucos cuidados de manejo da cultura, ao uso de cultivares pouco resistentes a pragas e doenças de solo, e ao plantio em áreas marginais.
Dentre os problemas sanitários que afetam o cultivo, destaca-se o ataque por nematoides formadores de galhas do gênero Meloidogyne spp. As principais espécies de nematoides que afetam a cultura da batata-doce são M. javanica, M. incognita, raças 1, 2, 3 e 4 (Marchese et al., 2010) e M. enterolobii (Melo et al., 2011). Esses nematoides raramente infectam as raízes tuberosas e frequentemente não produzem galhas, que é o sintoma mais característico da presença do patógeno. Entretanto, causam efeitos indiretos sobre a produtividade da batata-doce, pois prejudicam o desenvolvimento radicular, que acaba por reduzir a disponibilidade de água e nutrientes para a planta (Charchar & Ritschel, 2004).
Como atualmente não existem agrotóxicos registrados no Brasil para uso em cultivos de batata-doce, a identificação de genótipos resistentes é de suma importância para o lançamento de cultivares que apresentem resistência a esses patógenos. Nesse sentido, deve-se ainda buscar a resistência específica às várias espécies de nematoides, uma vez que alguns genótipos podem ser resistentes a uma raça ou a uma espécie específica de nematoide, mas não a outras (Silveira & Maluf, 1993; Azevedo, 1995; Charchar & Ritschel, 2004; Marchese et al., 2010; Massaroto et al., 2010).
O presente trabalho teve como objetivo avaliar uma coleção de clones de batata-doce do Distrito Federal quanto às raças 1 e 4 de Meloidogyne incognita, e avaliar a eficiência do método de seleção empregado, pela estimação dos coeficientes de variação genética e ambiental e da herdabilidade no sentido amplo.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi instalado e conduzido em casa de vegetação, localizada na Estação Experimental de Biologia, da Universidade de Brasília (UnB), Brasília-DF. No ensaio, foram utilizados 24 genótipos de batata-doce, entre eles, três variedades comerciais (Amarela, Brazlândia Branca e Brazlândia Roxa) e 21 clones de batata-doce que vinham sendo mantidos em jardim clonal da Fazenda Água Limpa, de propriedade da UnB. Estes últimos clones são originários do Peru e foram cedidos à Universidade de Brasília pelo Banco de Germoplasma da Embrapa Hortaliças.
Desses materiais foram retiradas ramas com três ou quatro gemas, que foram plantadas em bandejas de poliestireno expandido de 72 células, preenchidas com substrato comercial Bioplant. Trinta dias após o plantio das estacas nas bandejas foi feita a inoculação dos dois experimentos. No primeiro ensaio foram distribuídos uniformemente no colo das plantas, com o auxílio de uma seringa plástica, 4.400 ovos e juvenis de Meloidogyne incognita raça 1 por planta. Já no segundo experimento, foram inoculados 1.000 ovos e juvenis de Meloidogyne incognita raça 4 por planta. Em relação à obtenção e manutenção do inóculo, este foi obtido de raízes galhadas de tomateiro (Solanum lycopersicum) cultivar Kada Gigante (suscetível a essas raças). Os tomateiros foram inoculados previamente com isolado cedido pela Universidade Federal de Lavras, que foi identificado por meio da reação de plantas hospedeiras diferenciadoras à infecção das diferentes raças de nematoides (Hartman & Sasser, 1985). As plantas foram conduzidas em haste única dentro de vasos de barro com solo autoclavado, sendo as desbrotas feitas semanalmente, juntamente com o amarrio, o qual foi feito em estacas de bambu. Assim, os tomateiros foram conduzidos até a multiplicação eficaz dos nematoides inoculados. Os ovos e juvenis foram extraídos das raízes de tomateiro de acordo com o método de Hussey & Barker (1973), modificado por Bonetti & Ferraz (1981). O número médio de ovos por mL de solução foi quantificado com o auxílio de uma lupa estereoscópica, e a solução foi armazenada em geladeira por três dias, até o momento da inoculação.
O delineamento experimental utilizado foi de blocos casualizados em arranjo simples, com 24 tratamentos (genótipos), 4 repetições (blocos) e 3 clones de batata-doce/parcela, totalizando 288 plantas analisadas para cada população de nematoide inoculada.
Noventa dias após a inoculação, o sistema radicular foi cuidadosamente removido das bandejas e lavado, sendo colocado, então, em solução aquosa de Floxina B (15,0 mg/L de água) durante 15-20 minutos, para facilitar a visualização das massas de ovos de Meloidogyne depositadas pelas fêmeas na superfície das raízes. Em seguida, contou-se o número de massas de ovos (NUMAS) depositadas em cada sistema radicular, e classificaram-se os clones quanto à reação aos nematoides (grau de resistência, GR) com base nesse parâmetro, onde foram considerados resistentes (R) os clones que apresentaram em média 0 a 1,9 massas de ovos por sistema radicular, moderadamente resistentes (MR) aqueles que apresentaram de 2,0 a 2,9 massas de ovos, moderadamente suscetíveis (MS) os que obtiveram número médio de massas de ovos variando entre 3,0 e 3,9, e suscetíveis (S) aqueles com 4,0 a 5,0 massas de ovos por sistema radicular.
Os dados foram transformados por raiz quadrada de X + 0,5, para atender à pressuposição de normalidade de distribuição, e submetidos à análise de variância, utilizando-se para o teste de F, os níveis de 5 e 1% de probabilidade. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Todas essas análises foram realizadas com o auxílio do software SISVAR (Ferreira, 2000).
Foi estimada a herdabilidade no sentido amplo (ha2), o coeficiente de variação genético (CVg) e a relação entre o coeficiente de variação genético e ambiental (CVg/CVe). Todas essas operações foram realizadas utilizando-se o aplicativo GENES (Cruz, 1997).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram observadas diferenças significativas entre os clones, pelo teste F, para o número médio de massas de ovos (NUMAS) encontradas nas raízes de batata-doce inoculadas com M. incognita raça 1.
Os clones diferiram quanto ao número médio de massas de ovos, sendo os clones 1234 e 1204 classificados como suscetíveis à raça 1 de M. incognita (Tabela 1). Dos 24 materiais analisados, nove foram classificados como resistentes (37,5%) e nenhum material usado como testemunha foi classificado como resistente (Amarela foi considerada moderadamente resistente, e as outras duas testemunhas mostraram-se suscetíveis). Neste trabalho, o número médio de massas de ovos variou entre 0,00 e 68,75, amplitude maior que a observada por Massaroto et al. (2010), onde os índices médios de massas de ovos variaram de 1,12 a 3,83, o que equivale a uma variação de 0 a 15 no número médio de massas de ovos.
Além disso, o coeficiente de variação (CV) experimental para essa característica mostrou-se bastante alto. Mesmo sendo normal a presença de coeficientes de variação experimental altos (entre 40 e 60%) em estudos da cultura da batata-doce (Cardoso et al., 2005; Queiroga et al., 2007; Gonçalves Neto, 2010), essa magnitude não é desejada em ensaios desse porte.
Diversos autores consideraram a cultivar Brazlândia Roxa resistente tanto a M. javanica quanto às raças 1, 2, 3 e 4 de M. incognita, como Charchar & Miranda (1990), Charchar et al. (1991), Charchar & Ritschel (2004) e Massaroto (2008). Os dados encontrados neste trabalho diferem desses estudos, já que Brazlândia Roxa demonstrou suscetibilidade à raça 1 de M. incognita. No entanto, essa suscetibilidade também foi verificada no estudo de Silveira & Maluf (1993), que verificaram que esta cultivar apresenta resistência somente à M. javanica. Estes autores, avaliando o número de massas de ovos no sistema radicular da cultivar, verificaram que ela é moderadamente suscetível à raça 3 de M. incognita e suscetível às raças 1, 2 e 4. Marchese et al. (2010) verificaram, utilizando outro critério de avaliação de reprodução de nematoides, que a cultivar Brazlândia Roxa poderia ser considerada moderadamente resistente à raça 1 de M. incognita. Estas discrepâncias entre os resultados podem tanto decorrer de diferenças metodológicas de avaliação da resistência, como da variabilidade existente entre os diferentes isolados de M. incognita raça 1 utilizados nos experimentos, uma vez que essa raça não é necessariamente homogênea geneticamente.
No caso de Brazlândia Branca, os dados encontrados confirmam os estudos de Silveira & Maluf (1993), Charchar & Ritschel (2004) e Marchese et al. (2010), que classificam esse genótipo como suscetível.
No caso da cultivar Amarela, a classificação baseada no número de massas de ovos encontrada por Charchar & Ritschel (2004) foi a de altamente suscetível. No entanto, com esse mesmo critério, a classificação deste trabalho foi de moderadamente resistente (Tabela 1).
Verificou-se, também, que a herdabilidade foi alta para o número médio de massas de ovos (66,57%). O coeficiente de variação genética apresentou o valor de 119,69%, e a relação entre CVg/CVe apresentou o valor 0,71, ou seja, não superou o valor 1,0 (situação ideal), o que se deve à superioridade do coeficiente de variação ambiental, em relação ao coeficiente de variação genética. Esse fato pode não favorecer a seleção para esses caracteres e indica que as condições ambientais podem ter sido desfavoráveis. O emprego de métodos alternativos mais eficientes de inoculação do patógeno talvez pudesse maximizar a eficiência do processo de seleção.
Quanto a M. incognita raça 4 também foram constatados tanto genótipos resistentes quanto suscetíveis. Dos 24 clones testados para resistência a esse patógeno, 16 (66,67%) foram considerados resistentes. Foram ainda encontrados três clones moderadamente resistentes (Brazlândia Roxa, 1225 e 1223), um moderadamente suscetível (1190), e quatro clones suscetíveis (Tabela 1).
Diferentemente dos resultados encontrados por Charchar & Ritschel (2004), em que a cultivar Brazlândia Roxa apresentava forte resistência a M. incognita raça 4, a cultivar apresentou resistência moderada neste trabalho, uma vez que a classificação é mais severa que a utilizada nos trabalho desses autores, baseada na classificação proposta por Taylor & Sasser (1978).
A cultivar Brazlândia Branca apresentou resistência, diferindo de Charchar & Miranda (1989, 1990) e Charchar et al. (1991), que consideraram essa cultivar suscetível às espécies M. incognita e M. javanica. Analogamente ao indicado para as reações de resistência à raça 1 de M. incognita, os dados diferentes podem ser resultado de alguma diferença metodológica ou da própria variabilidade existente entre os isolados de M. incognita raça 4 utilizados nos diferentes ensaios.
A cultivar Amarela também foi considerada resistente, não existindo dados comparativos de resistência dessa cultivar a M. incognita raça 4. Assim como no ensaio para resistência a M. incognita raça 1, o coeficiente de variação experimental (CV) para essa característica também foi alto (69,26%) (Tabela 1).
A estimativa de herdabilidade no sentido amplo para a característica analisada foi considerada alta, apresentando porcentual de 53,55%. A relação entre os coeficientes de variação genético e ambiental, entretanto, apresentou o valor 0,54, mais baixo que aquele encontrado no experimento para resistência à raça 1 de M. incognita, sugerindo que a metodologia empregada neste experimento talvez seja menos precisa do que a usada no experimento para resistência a M. incognita raça 4.
Os acessos 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 e 1209 apresentaram resistência a M. incognita raça 1, e as cultivares Amarela e Brazlândia Branca, além dos clones 1203, 1227, 1202, 1231, 1229, 1199, 1209, 1200, 1230, 1198, 1216, 1210, 1218 e 1197 foram resistentes a M. incognita raça 4.
Alguns materiais apresentaram resistência tanto à raça 1 quanto à raça 4 de Meloidogyne incognita. Os clones 1200, 1210, 1199, 1229, 1230, 1202, 1231, 1216 e 1209 podem ser selecionados por apresentarem importante fonte de resistência a essas duas raças de nematoides, e ainda deverão ser testados quanto à resistência a outras raças e espécies, uma vez que não há correlação entre os níveis de resistência dos diferentes nematoides formadores de galhas (Silveira & Maluf, 1993; Charchar & Ritschel, 2004).
(Recebido para publicação em 19 de dezembro de 2011; aceito em 20 de março de 2013)
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
18 Jul 2013 -
Data do Fascículo
Jun 2013
Histórico
-
Recebido
19 Dez 2011 -
Aceito
20 Mar 2013