Comparação de metodologias para estimação de parâmetros genéticos em população de aves submetida à seleção

Comparison of methodologies for estimation of genetic parameters in a roast chicken population under selection

Comparação de metodologias para estimação de parâmetros genéticos em população de aves submetida à seleção

[Comparison of methodologies for estimation of genetic parameters in a roast chicken population under selection]

P.C. Azevedo Jr.¹, M.A. Silva², A.B. Fridrich³, P.S. Lopes⁴, R.F. Euclydes⁴, R.A, Torres⁴, R.G. Duarte⁵, L.V. Teixeira⁵

¹Pós-graduando da UFV e Perdigão S/A.

Rua P.H. Rolfs s/n

36570-000 – Viçosa, MG

²Professor da UFMG e Pesquisador do CNPq

³Pós-graduando da UFMG

⁴Professor da UFV

⁵Bolsistas de iniciação científica - UFMG

Recebido para publicação em 7 de agosto de 2001

Recebido para publicação, após modificações, em 6 de março de 2002

RESUMO

O trabalho utilizou peso corporal de 11.700 aves de corte e conversão alimentar de 2.400 aves e produção de pintos de 560 fêmeas selecionadas para reprodução, em cada uma de quatro gerações de seleção (1992-1995) para comparar estimativas de parâmetros genéticos obtidas por meio do Método III de Henderson, incluindo todas as observações disponíveis de peso corporal no 42º dia de idade (PC), conversão alimentar (CA) e produção de pintos (PP) com as obtidas pela máxima verossimilhança restrita – REM, em diferentes composições de arquivos, definidos em: 1 – análise de uma geração de seleção com todas as informações (RUC) de PC, CA e PP; 2 – análise de duas gerações de seleção incluindo ou não PP; 3 – análise de três gerações de seleção incluindo ou não PP; e 4 – análise de quatro gerações de seleção incluindo ou não PP. As estimativas de herdabilidade de PC, CA e PP obtidas pelo Método III de Henderson e pelo REML, utilizando populações com uma geração de seleção (RUC2, RUC3 e RUC4), apresentaram diferenças de pequena relevância. As estimativas de correlação genética (r_g) entre pares de características apresentaram valores com diferentes magnitudes. Os valores de r_g entre PC e PP e entre CA e PP obtidos pelo método III de Henderson ao longo das gerações sugeriram presença de vieses causados pela mudança de freqüência gênica, em conseqüência do processo de seleção. As estimativas REML foram mais estáveis no decorrer do programa de seleção e melhor refletiram as relações biológicas entre características estudadas. Dessa forma, o REML foi mais adequado para obter estimativas dos parâmetros genéticos dessa população submetida a processo de seleção.

Palavras-chave: Ave de corte, estimativa, parâmetro genético, REML, Henderson

ABSTRACT

Records on 11,700 roast chicken body weights, and on 2,400 feed:weight gain ratio and chick production of 560 females selected in each of four generation of selection (1992-1995) were used to compare genetic parameter estimates of body weight (PC), feed:weight gain ratio (F:WG) and chick production(PP) obtained by Henderson Method III from one analysis that included all the records with the restricted maximum likelihood estimates of the same traits obtained from the following analyses: 1 - analysis including all PC, F:WG and PP; 2 - analysis of two generations including or not including PP; 3 - analysis of three generations including or not including PP; 4 - analysis of four generations including or not including PP. No remarkable differences between heritability estimates obtained by the two methods were observed. However the genetic correlation between pairs of traits showed different values. The values of genetic correlation between BW and PC and between F:WG and PC obtained by Henderson Method III suggested some selection bias, as a result of changes in gene frequencies. REML estimates were more stable and better reflected the biological relationship between the studied traits, important for selection criteria definition.

Keywords: Roast chicken, estimate, genetic parameter, REML, Henderson

INTRODUÇÃO

Na avicultura de corte, para obtenção de um pacote genético equilibrado com características desejáveis na matriz e no frango são necessários aumentos no número de pintos, melhoria no ganho de peso e na conversão alimentar, aumento no rendimento de carne e redução no nível de gordura da carcaça. Ganhos genéticos simultâneos nessas diversas características são difíceis de serem obtidos. Existem dificuldades para se estimarem corretamente as variâncias e covariâncias genéticas, necessárias para a predição do valor genético das características avaliadas em cada indivíduo. Dada à natureza antagônica das correlações genéticas entre algumas características, torna-se necessária a elaboração mais criteriosa de índice de seleção para equilibrar os ganhos genéticos em todas as características, dentro de uma mesma linha. De outra forma, pode-se explorar a heterose por meio de cruzamentos entre linhas de desempenhos superiores para características específicas.

No melhoramento de aves, a seleção de características específicas dentro de cada linha é de fundamental importância. Em programas de melhoramento adota-se o índice de seleção, proposto por Hazel (1943), como critério de seleção. A evolução da informática e a metodologia de modelos mistos permitiram a predição linear não viesada dos valores genéticos dos animais para uma ou várias variáveis com maior precisão (Henderson, 1963,1973, 1977). Para aplicação dessa metodologia há necessidade do conhecimento ou das estimativas das matrizes de variâncias genética, residual e fenotípica. Essas quanto mais precisas e sem vieses resultam em predições dos valores genéticos mais próximos dos verdadeiros (White & Hodge, 1989). A utilização dessas matrizes nos índices de seleção levaria à maior precisão dos resultados, pois evitaria os erros que poderiam ocorrer nas estimativas dos coeficientes do índice (Cruz & Regazzi, 1994). No passado os métodos mais empregados na estimação dos parâmetros genéticos foram os de Henderson (Henderson, 1953). Eles consistem, basicamente, em igualar as esperanças dos quadrados médios aos valores dos quadrados médios correspondentes, obtendo-se sistemas de equações que fornecem estimativas dos componentes de variância.

Num esquema simplificado de seleção de aves de corte, algumas características (conversão alimentar e produção de pintos) são medidas apenas nos melhores animais, após avaliações do peso corporal e da conformação fenotípica, além das características que só se expressam em apenas um dos sexos. Desse modo, as estimativas de parâmetros genéticos dessas características são oriundas de amostras menores, não-aleatórias, em função da seleção. Nesses casos, recomenda-se o método da máxima verossimilhança restrita (REML) (Patterson & Thompson, 1971), no qual os efeitos de seleção são considerados nas análises uni ou multicaracterística.

O objetivo deste trabalho foi obter estimativas de parâmetros genéticos de diferentes características em populações de aves submetidas à seleção, por meio da máxima verossimilhança restrita, e compará-las com as obtidas pelo método III de Henderson, usando diferentes composições de dados da mesma população.

MATERIAL E MÉTODOS

Avaliaram-se 11.700 informações de peso corporal, 2.400 de conversão alimentar e produção de pintos de 560 aves selecionadas para a reprodução, em cada uma de quatro gerações de seleção (gerações 1, 2, 3 e 4) de um plantel de aves de corte submetidas à seleção, obtidas entre 1992 e 1995 na Perdigão Agroindustrial. A geração inicial foi utilizada para formação do controle de pedigree por meio do anilhamento dos pintinhos.

Os pintos de um dia foram alojados em nove grupos, com intervalos semanais, em nove aviários de crescimento. Cada nascimento resultava aproximadamente em 1.300 pintos, totalizando, em média, 11.700 aves não sexadas por geração, criadas com alimentação à vontade até o 42º dia de idade. Nessa fase as aves foram selecionadas com base no peso corporal, conformação do peito e ausência total de defeitos morfológicos, selecionando-se em torno de 33 machos e 230 fêmeas por semana, num total aproximado de 300 machos e 2.100 fêmeas Após essa primeira etapa de eliminação, todas as aves selecionadas, semana após semana, foram transferidas para um aviário "dark-house" climatizado, com gaiolas individuais para a avaliação da conversão alimentar durante uma semana (42 a 49 dias). Posteriormente as aves foram levadas para outro aviário climatizado, onde permaneceram até 20 semanas de idade, onde receberam o manejo tradicional usado em matrizes pesadas durante o período de recria.

Ao atingirem 20 semanas de idade, as aves tinham as informações das características reprodutivas dos seus pais. Com base nos dados corporais e nos dados reprodutivos das suas famílias, procedeu-se a mais uma etapa de seleção por meio de um índice de seleção composto pelas características peso corporal individual no 42º dia (PC), conversão alimentar individual (CA) e produção de pintos de origem materna (PP), com o objetivo de substituir a geração anterior com o mesmo número de reprodutores. Nas gerações seguintes manteve-se a identificação dos indivíduos, assegurando o controle de pedigree e coletando as mesmas informações da geração anterior, cujos dados serviram para as seleções da terceira e da quarta gerações.

Os dados coletados de PC, CA e PP foram analisados pelo método dos quadrados mínimos (método III de Henderson), para números desiguais nas subclasses, proposto por Harvey (1960), por meio do programa LSMLMW (mixed model least-square and maximum likelihood computer program), aprimorado por Harvey (1987). As estimativas de herdabilidade foram obtidas por meio das correlações intraclasse dos meio-irmãos paternos. O modelo estatístico utilizado em cada geração de seleção para PC e CA foi:

Y_ijklr= m + m_i + f / m_ij + s_k + p_l + e_ijklr, em que

y_ijklr = observação do indivíduo r, do sexo k, na semana l, filho da mãe j acasalada com o pai i;

m = constante inerente a todas observações;

m_i = efeito do pai i, tomado como aleatório;

f / m_ij = efeito da mãe j acasalada com o pai i, tomado como aleatório;

s_k = efeito do sexo k, tomado como fixo, sendo k = 1,2;

p_l = efeito da semana l, tomada como fixa, sendo l = 1,2,..., 9;

e_ijklr= erro aleatório associado a cada observação, distribuído normal e independentemente, com média zero e variância s²_e.

O modelo estatístico utilizado em cada geração de seleção para PP foi:

Y_ijlr = m + m_i + f / m_ij + p_l + e_ijlr,em que

y_ijlr = observação da fêmea r, na semana l, filha da mãe j acasalada com o pai i;

m = constante inerente a todas observações;

m_i = efeito do pai i, tomado como aleatório;

f / m_ij = efeito da mãe j acasalada com o pai i, tomado como aleatório;

p_l = efeito da semana l, tomada como fixa, sendo l = 1,2,..., 9;

e_ijlr=erro aleatório associado a cada observação, distribuído normal e independentemente, com média zero e variância s²_e.

O trabalho utilizou 11.700 informações de peso corporal de aves alojadas em nove aviários de crescimento, conversão alimentar de 2.400 aves em nove semanas no aviário "dark-house", selecionadas anteriormente com base no peso corporal, conformação e ausência de defeitos e, finalmente, a produção de pintos de 560 fêmeas selecionadas para a reprodução.

Foram comparadas as estimativas de parâmetros genéticos das características obtidas por meio de método III de Henderson, incluindo todas as observações disponíveis de peso corporal no 42º dia de idade (PC), conversão alimentar (CA) e produção de pintos (PP) com as obtidas por intermédio da máxima verossimilhança restrita (REML), em diferentes composições de arquivos, definidos nas seguintes análises: 1 – análise de uma geração de seleção com todas as informações de PC, CA e PP (RUC); 2 – análise de duas gerações de seleção incluindo (RDC) ou não PP (RDS); 3 – análise de três gerações de seleção incluindo (RTC) ou não PP (RTS); 4 – análise de quatro gerações de seleção incluindo (RQC) ou não PP (RQS)

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estimativas de h² e de correlação genética (r_g) das gerações 2, 3 e 4 de seleção encontram-se nas Tab.1, ² e ³, respectivamente.

As herdabilidades de PC, CA e PP nas gerações 2 (RUC2), 3 (RUC3) e 4 (RUC4), estimadas pelo método III de Henderson, comparadas às obtidas pelo REML, nas mesmas estruturas de populações, apresentaram, de modo geral, diferenças de pequena relevância. Esses resultados podem ser em razão de se ter trabalhado nos dois métodos com as mesmas quantidades de dados e com as mesmas estruturas de efeitos ambientais e de parentescos, que todavia não incluíram as informações das gerações anteriores.

Ao se avaliarem as estimativas de correlação genética, observaram-se maiores diferenças na magnitude dos valores. As diferenças mais marcantes entre as estimativas foram: na geração 2, entre CA e PP (-0,87 e -0,20); na geração 3, entre PC e CA (0,51 e 0,08) e entre PC e PP (-1,00 e -0,21); na geração 4, entre PC e CA (0,19 e 0,49), entre PC e PP (-0,54 e -0,16) e entre CA e PP (0,97 e 0,13), obtidas pelo método III de Henderson e pelo REML, respectivamente.

A variação da r_g estimada pelo método III entre PC e PP, de 0,01 (geração 2) para -1,00 (geração 3) e para -0,54 (geração 4) sugere viés, provocado por mudanças das freqüências gênicas em razão da seleção, como observado por Beaumont (1991) e por Sorensen & Kenedy (1984). As estimativas obtidas pelo REML mostraram variação mais condizente com as mudanças genéticas em uma população sob seleção, não ocorrendo, como se esperava, mudanças bruscas nos valores da r_g de uma geração para outra subseqüente, os quais foram de 0,01 (geração2) para -0,21 (geração 3) e para -0,16 (geração 4).

Com base no valor negativo da estimativa da r_g obtida pelo método III (^{Tab. 2}), ocorreria decréscimo na PP com aumento no PC, o que inviabilizaria um programa de seleção de frangos de corte. Do mesmo modo, as variações na r_g entre CA e PP, de -0,17 (geração 3) para 0,97 (geração 4) obtidas pelo método III, não são explicadas biologicamentedentro de um processo de seleção, indicando novamente a presença de estimativas viesadas. As estimativas REML das correlações genéticas variaram de - 0,20 (geração 2) a 0,13 (geração 4), indicando mudança mais aceitável nas relações das duas características no decorrer do programa de seleção.

Com o objetivo de comparar as estimativas fornecidas pelo REML nas diversas composições de populações nas gerações 2, 3 e 4 , foram feitas interpretações das variações nos valores das h² e das r_g ao longo das gerações de seleção, e do comportamento dessas estimativas dentro da mesma geração, sem ou com inclusão na população de análise de uma ou mais gerações anteriores, além daquela na qual está se fazendo a seleção, e da presença de animais com ou sem informações para produção de pintos (PP), na última geração de seleção.

Ao se analisarem separadamente as estimativas REML nas populações das gerações 2, 3 e 4 que continham informações para PP em todas as gerações de seleção [RUC2 (0,29), RDC12 (0,28), RUC3 (0,18), RDC23 (0,22), RTC123 (0,18), RUC4 (0,10), RDC34 (0,10), RTC234 (0,17) e RQC1234 (0,14)], observou-se que a h² da PP variou de 0,28 a 0,29 na geração 2 (Tab. 1), de 0,18 a 0,22 na geração 3 (^{Tab. 2}), e de 0,10 a 0,17 na geração 4 (^{Tab. 3}). Esses resultados mostraram redução dos valores da h² ao longo das gerações, sendo justificável pelo processo de seleção. Analisando-se somente a geração 4 para PP, verifica-se que as populações que incluíam informações de gerações anteriores não proporcionaram variações nos parâmetros estimados que justificassem mudanças na conduta do processo de seleção.

Nas populações que não apresentaram as informações de PP na última geração de seleção [RDS12 (0,26), RDS23 (0,29), RTS123 (0,26), RDS34 (0,16), RTS234 (0,17) e RQS1234 (0,14)], processo normalmente utilizado no melhoramento de aves com o objetivo de reduzir o intervalo de gerações, ocorreram reduções da h² de 0,26 (geração 2) para 0,14 a 0,17 (geração 4), comportamento semelhante aos resultados obtidos nas populações com PP na última geração. Dentro da geração 4, o acréscimo de informações das gerações anteriores, nessa estrutura de populações, também não resultou em variações na h² que justificassem a necessidade da inclusão de informações anteriores a seleção.

O comportamento das h² nas populações com ou sem PP na última geração foi bastante semelhante, não justificando obrigatoriedade da inclusão dessa variável para estimação de parâmetros genéticos na geração de seleção.

Para as características PC e CA, cujas informações estavam presentes em todas as gerações nas estruturas das populações analisadas, verificou-se que as h² das duas características não foram influenciadas pela utilização das informações da PP na última geração de seleção, com base nas comparações das populações RDS12 x RDC12, RDS23 x RDC23, RTS123 x RTC123, RDS34 x RDC34, RTS234 x RTC234 e RQS1234 x RQC1234. Avaliando-se a variação nos valores PC e CA durante as gerações de seleção, observou-se que ela foi de pequena magnitude, com nenhum indício claro de aumento ou redução de seus valores.

Os resultados das estimativas mencionadas estão de acordo com os observados por pesquisadores como Kuhlers & McDaniel (1996), que ao usarem modelo-animal para avaliações do peso corporal na quarta e sétima semanas de idade, estimaram, pelo DFREML, h² de 0,43 e 0,50, respectivamente. Em outro trabalho, Leenstra & Pit (1988) encontraram h² de 0,27 para peso corporal e de 0,44 para conversão alimentar, e r_g entre essas características de 0,16, em estimativas baseadas no componente de reprodutor pelo método de Henderson. Trabalhando com as duas últimas características, Chambers et al. (1984) estimaram h² entre 0,39 e 0,63 para peso corporal, e igual a 0,34 para conversão alimentar, também baseadas no método de Henderson. Para a produção de ovos, Singh & Mohanty (1985) encontraram h² de 0,27 a 0,38, em diferentes períodos de análise.

De acordo com os resultados deste trabalho verificou-se que as estimativas REML foram mais coerentes com as relações biológicas entre as características PC, CA e PP ao longo das gerações de seleção, não ocorrendo valores discrepantes como os observados com estimativas obtidas pelo método III de Henderson. As estimativas mais corretas dos parâmetros genéticos (h² e r_g ) levam a ganhos genéticos mais confiáveis, além de facilitarem a escolha do mais apropriado critério de seleção.

CONCLUSÕES

1-As estimativas de herdabilidade de PC, CA e PP obtidas pelos dois métodos em populações com apenas uma geração de seleção (RUC2, RUC3 e RUC4) apresentaram diferenças de pequena relevância. 2-As variações nas estimativas de correlação genética com diferentes magnitudes, porém com o mesmo sinal, refletem vieses nessas estimativas. 3-Variações nos valores de correlação genética entre PC e PP e entre CA e PP obtidas pelo método III de Henderson ao longo das gerações sugerem vieses causados pela mudança de freqüência gênica, em consequência do processo de seleção. 4-As estimativas REML foram mais estáveis no decorrer do programa de seleção e refletiram melhor as relações biológicas entre as características estudadas.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Mar 2003
• Data do Fascículo
  Out 2002

Histórico

• Revisado
  06 Mar 2002
• Recebido
  07 Ago 2001