Caracterização morfoanatômica de Ageratum fastigiatum (Asteraceae)

Morpho-anatomical characterization of Ageratum fastigiatum (Asteraceae)

ARTIGO

Caracterização morfoanatômica de Ageratum fastigiatum (Asteraceae)

Morpho-anatomical characterization of Ageratum fastigiatum (Asteraceae)

Glauciemar Del-Vechio-Vieira^I; Max V. D. Barbosa^I; Bruno C. Lopes^I; Orlando V. Sousa^{II, *}; Lygia D. R. Santiago-Fernandes^I; Roberto L. Esteves^IV; Maria A. C. Kaplan^{I, III}

^IMuseu Nacional, Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, Horto Botânico São Cristóvão, São Cristóvão, 20940-040 Rio de Janeiro-RJ, Brasil

^IIDepartamento Farmacêutico, Faculdade de Farmácia e Bioquímica, Universidade Federal de Juiz de Fora, Campus Universitário, 36036-330 Juiz de Fora-MG, Brasil

^IIINúcleo de Pesquisas de Produtos Naturais, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitária, 21941-590 Rio de Janeiro-RJ, Brasil

^IVDepartamento de Biologia Animal e Vegetal, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, 20550-900 Rio de Janeiro-RJ, Brasil

RESUMO

Ageratum fastigiatum (Gardn.) R. M. King et H. Rob. (Asteraceae), conhecido como "matapasto", é uma planta usada na medicina popular como cicatrizante e antimicrobiano. O objetivo deste trabalho foi realizar caracterização morfoanatômica da folha, dos ramos e da raiz de A. fastigiatum. Secções transversais e paradérmicas, coradas com safranina/azul de astra e azul de toluidina foram analisadas ao microscópio. As folhas são alternas ou fasciculadas; a inflorescência é constituída de capítulos; as flores com corola lilás; ausência de pápus. A raiz apresenta crescimento secundário na zona de ramificação com estruturas secretoras. O caule possui epiderme uniestratificada, estômatos, tricomas tectores simples e tricomas glandulares capitados. O pecíolo exibe contorno côncavo-convexo e a epiderme é unisseriada. A lâmina foliar é anfiestomática e o mesófilo dorsiventral. A epiderme possui células de contorno sinuoso e os estômatos são do tipo anomocítico. Os caracteres morfoanatômicos permitiram estabelecer parâmetros para identificação do A. fastigiatum.

Unitermos:Ageratum fastigiatum, aspectos estruturais, órgãos vegetativos.

ABSTRACT

Ageratum fastigiatum (Gardn.) R. M. King et H. Rob. (Asteraceae), known as "matapasto", is a plant used in the popular medicine as cicatrizant and antimicrobial. The aim of this work was to perform a morpho-anatomical characterization of the leaves, the stems and the roots from A. fastigiatum. Transversal and paradermic sections, stained with astra safranin/blue and toluidine blue were analyzed under a microscope. The leaves are alternate or fasciculate; the inflorescence is constituted of chapters; the flowers with lilac corolla; papus is absence. The root presents secondary growth in the ramification area with secretor structures. The stem possesses epidermis unistratified, stomata, simple non-glandular trichomes and capitates glandular trichomes. The petiole exhibits concave-convex outline and the epidermis is uniseriate. The blade leaf is hypostomatic; the mesophyll is dorsiventral. The epidermis possesses cells of sinuous outline and the stomata of the anomocytic type. The morpho-anatomical characters allowed establishing parameters for identification of A. fastigiatum.

Keywords:Ageratum fastigiatum, structural aspects, vegetative organs.

INTRODUÇÃO

A família Asteraceae possui cerca de 1000 gêneros e 25000 espécies cosmopolitas, encontradas em diferentes localidades do planeta. No Brasil, essa família é representada por 300 gêneros e 2000 espécies (Souza & Lorenzi, 2005), sendo que, muitas delas, são usadas popularmente no tratamento de diversas patologias (Lorenzi & Matos, 2002). Entre os gêneros, destaca-se Ageratum que consiste de aproximadamente 30 espécies, entretanto, poucas foram investigadas cientificamente (Burkill, 1985; Caetano et al., 2002; Falcão et al., 2005; Barbosa-Filho et al., 2006). Em especial A. conyzoides, a espécie mais estudada devido seu potencial terapêutico na medicina popular, é conhecida como mentrasto e tem propriedades cicatrizante, analgésica e antiinflamatória (Lorenzi & Matos, 2002; Silva et al., 2006; Agra et al., 2007; 2008). Constitui de um arbusto com cerca de 1 m de altura com pecíolo e folhas cobertas por finos pêlos brancos (Carvalho, 2004). As folhas possuem formato oval; as flores são púrpuras esbranquiçadas, numerosas e pequenas, formando cachos; os frutos são pequenos; e as sementes fotoblásticas (Okunade, 2002; Carvalho, 2004).

Ageratum fastigiatum (Gardn.) R. M. King et H. Rob., pertence à tribo Eupatoriae, Asteraceae, sendo conhecida popularmente como "matapasto". É uma planta tropical encontrada na região Sudeste do Brasil, especialmente em Minas Gerais (Almeida et al., 2004). O perfil fitoquímico de A. fastigiatum é representado por substâncias da classe dos terpenóides (Bohlmann et al., 1981), como, por exemplo, derivados do farneseno (Bohlmann et al., 1983). A medicina popular indica a espécie em estudo como cicatrizante e antimicrobiana (Del-Vechio et al., 2007), a escassez de estudo botânico estimulou a investigação das características morfoanatômica de A. fastigiatum.

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta e identificação botânica

A. fastigiatum foi coletada em São João del-Rei/MG em março de 2005. Uma exsicata da planta identificada pelo Dr. Roberto Lourenço Esteves, encontra-se depositada no Herbário da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (nº 10.329), Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

Caracterização morfoanatômica

As análises morfológicas e anatômicas foram realizadas com folhas, ramos e raízes de indivíduos adultos de A. fastigiatum. As folhas foram retiradas do quarto nó caulinar de plantas expostas ao sol. O material botânico foi fixado em álcool 70%, ou em solução de para-formaldeído 4% e glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato 50 mM. Em seguida, esse material foi emblocado em historesina e foram obtidas secções, de cerca de quatro micrômetros, em micrótomo rotativo. Essas secções foram coradas pelo corante Azul de Toluidina (Gahan, 1984). Numa abordagem inicial, o material foi seccionado em micrótomo manual Ranvier, clarificado em solução comercial de hipoclorito de sódio 50%, neutralizado em água acética a 1:500, lavado em água destilada e corado com mistura de Azul de Astra-Safranina (Bukatsch, 1972).

Nos ensaios histoquímicos, as secções obtidas a fresco foram testadas para substâncias fenólicas pela reação nitrosa (Jensen, 1962) e solução de formalina, enquanto a reação em sulfato ferroso (Johansen, 1940), sudan III e IV (Jensen, 1962) foi utilizada para avaliação de substâncias lipídicas. A reação de Fehling (McLean & Cook, 1958) foi usada para sacarídeos.

Os estômatos foram classificados conforme Van Cotthem (1970) e para a interpretação do padrão de venação foliar foi usada a terminologia de Hickey (1973). Os registros fotográficos foram efetuados em microscópio Orthoplan-Leitz acoplado ao equipamento fotográfico Nikon Coolpix.

RESULTADOS

Ageratum fastigiatum é um subarbusto vernicoso de até 1,5 m de altura, ereto e ramificado desde a base (Figura 1). Os ramos são acastanhados, híspidos e glandulosos. As folhas são alternas ou fasciculadas, pecioladas; lâmina com 3-9 cm de comprimento e 0,4-1,5 cm de largura, membranácea, de linear-lanceolada a lanceolada, ápice agudo, margens serradas, base atenuada, glabra ou pubescente e densamente glanduloso-pontoada nas duas faces. A inflorescência é constituída de capítulos subsésseis, congestos, reunidos em cimas corimbiformes. Os capítulos possuem de 3,0-3,5 mm de altura; receptáculo cônico e paleáceo; invólucro campanulado com brácteas involucrais dispostas em duas séries subiguais em comprimento, pubescentes, glandulosas e lanceoladas de ápices agudos. Flores com 20-22 mm; corola lilás com tricomas glandulares nos lacínios; aquênios 5-costados com grande carpódio assimétrico. Pápus ausente.

A raiz, em secções transversais na zona de ramificação, apresenta crescimento secundário com numerosas estruturas secretoras semelhantes a canais, que podem estar ou não associadas à endoderme (Figura 2.A). Os canais não-associados à endoderme exibem maiores dimensões (Figura 2.B). Numerosos esclereides parecem formar aglomerados próximos aos canais mais externos (Figuras 2.A e 2.B). Na zona de ramificação, evidencia-se um processo de descamação da periderme (Figura 2.A) que têm como conseqüência, a eliminação de algumas camadas corticais e da epiderme. O córtex é constituído por cerca de dez camadas que podem exibir divisões periclinais e anticlinais. O sistema vascular forma um cilindro maciço, onde o floema secundário dispõe-se em grupos de células separadas por raios parenquimáticos. Há também um estrato cambial estreito circundando o xilema secundário, formando grupos separados por fibras. Na região, houve reação positiva para sudam III e sudam IV.

O caule, em estrutura secundária, apresenta epiderme uniestratificada com cutícula estriada, presença de estômatos (Figuras 3.A e 3.B), tricomas tectores simples unisseriados (Figura 3.A) e tricomas glandulares capitados pediculados unisseriados (Figura 3.C). Esses tricomas reagiram positivamente para o teste de óleo. O córtex, constituído por cerca de dois a três estratos colenquimáticos, varia de angular a lamelar (Figura 3.B). Sob o colênquima estão presentes duas camadas de parênquima fundamental. A camada cortical mais interna está diferenciada numa endoderme com estrias de Caspary. Os canais secretores estão próximos à endoderme (Figura 3.A) e apresentam substâncias lipídicas e resinosas no seu interior (Figura 3.D). O sistema vascular forma um anel contínuo no caule, sendo que casquetes de fibras são encontrados externamente aos pólos de floema (Figuras 3.A e 3.B). O câmbio vascular forma uma faixa contínua, onde, internamente, o xilema secundário é composto por elementos e por fibras. A região medular é constituída por parênquima fundamental e pode apresentar lignificação. A secreção dos canais é de natureza resinosa e lipídica. Há óleos também na porção apical dos tricomas capitados, em células do colênquima e em células do parênquima medular.

O pecíolo, a nível mediano, em seção transversal, exibe contorno côncavo-convexo (Figura 4.A). A epiderme é unisseriada e revestida por cutícula ondulada e as células epidérmicas apresentam parede periclinal externa espessada. Raros estômatos podem ser observados na face abaxial do pecíolo. Tricomas simples-unisseriados também estão presentes na epiderme.

Em posição subepidérmica, há cerca de um a dois estratos colenquimáticos, predominando os tipos angular e lacunar. O colênquima pode apresentar-se interrompido por parênquima lacunoso. O parênquima cortical é constituído por parênquima fundamental de células de secção arredondada ou por parênquima lacunoso nas porções laterais superiores. Grandes espaços de origem lisígena são observados no parênquima. O sistema vascular distribui-se na forma de arco com cerca de cinco feixes colaterais isolados e uma bainha amilífera envolvendo cada feixe. Associados aos feixes, são encontrados canais em proximidade com a endoderme que podem estar próximos ao xilema ou ao floema. O lúmen dos canais é delimitado por um epitélio unisseriado. Há a presença de óleo em células epidérmicas e nas células que revestem os canais secretores.

A nervura principal exibe secção variando de plano-convexa a levemente biconvexa (Figura 4.B). As células epidérmicas são arredondadas com cutícula estriada no arco abaxial (Figura 4.C). A nervura apresenta poucas camadas de parênquima fundamental e um único feixe vascular. O parênquima clorofiliano invade a região da nervura principal até as proximidades do feixe vascular. Adjacentes ao feixe, acham-se dutos secretores voltados para o xilema ou para o floema. Em torno do feixe e dos canais há uma bainha amilífera. Verificou-se a presença de óleo no parênquima clorofiliano, em células epidérmicas e nas células que revestem os canais secretores.

No mesofilo, a lamina foliar é anfiestomática, apresenta organização dorsiventral (Figuras 5.A e 5.B) e forma depressões em ambas as faces com tricomas (Figura 6.A). Na face adaxial, a epiderme exibe células volumosas, de secção biconvexa ou próximo a retangular e cutícula espessada e ondulada (Figura 5.A). Tricomas glandulares capitados bisseriados e tricomas tectores unisseriados estão presentes na superfície foliar. O parênquima clorofiliano é plicado, de uma a duas camadas, e lacunoso de quatro camadas (Figura 5.B). Os canais secretores estão associados às nervuras secundárias (Figura 5.A), sendo mais visualizados em secções paradérmicas e longitudinais (Figura 5.C). Óleo (substâncias lipofílicas) está presente no parênquima clorofiliano, em células epidérmicas e nas células que revestem os canais secretores, enquanto substâncias fenólicas encontra-se no parênquima clorofiliano. O bordo é levemente fletido com células epidérmicas que exibem secção de retangular a elíptica e cutícula espessada e ondulada (Figura 5.D). A organização dorsiventral do mesofilo é mantida, porém, o parênquima clorofiliano torna-se mais compacto. O bordo exibe vascularização e canais secretores.

Em vista frontal, em ambas faces, a epiderme possui células de contorno sinuoso (Figuras 6.B e 6.C). Os estômatos enquadram-se no tipo anomocítico (Figuras 6.C e 6.D) e aparecem em ambas as faces, sendo a densidade maior na face abaxial. A cutícula das células anexas do estômato possuem estriações (Figura 6.D). Os tricomas são dos tipos glandular capitado bisseriado (Figura 6.A) ou unisseriado (no caule) e tector multicelular unisseriado (Figura 6.B).

DISCUSSÃO

Ageratum fastigiatum ocorre nos cerrados e campos rupestres da Bahia, Goiás, Minas Gerais e São Paulo. A espécie mais próxima é A. conyzoides L., que possui ampla distribuição do México à Argentina ocorrendo como adventícia nos trópicos e subtrópicos (Pruski, 1997). As duas espécies diferem pelas folhas cordiformes e pela presença de pápus com cinco cerdas espessadas na base em A. conyzoides versus folhas lanceoladas ou linear-lanceoladas e ausência de pápus em A. fastigiatum.

A. fastigiatum apresenta características anatômicas típicas da família Asteraceae e do gênero Ageratum. Os tricomas glandulares e tectores presentes são bastante difundidos na família Asteraceae. Nesta espécie foi observada a presença de tricomas glandulares capitados e tectores unisseriados na folha e no caule, sendo também identificados em A. conyzoides (Tavares et al., 2000). Tricomas tectores unisseriados e recurvados foram observados sobre a superfície da face abaxial da folha, caule e pecíolo, enquanto os tricomas capitados com pedículo unisseriado no caule e os capitados bisseriados nas faces adaxial e abaxial da folha. Esses tipos de tricomas estão amplamente presentes em Asteraceae (Metcalfe & Chalk, 1950; Solereder, 1908). Para o gênero também já foi registrada a presença de ondulações ou estriações na cutícula (Tavares et al., 2000).

Os estômatos do A. fastigiatum se mostraram do tipo anomocítico, sendo muito freqüente na família Asteraceae (Metcalfe & Chalk, 1950). Já no mesofilo, o parênquima é plicado ou com dobras, o que não foi descrito em estudos anteriores do gênero, onde se verificou um parênquima paliçádico típico (Tavares et al., 2000). O parênquima plicado é encontrado em plantas com área foliar ou mesofilo reduzido, como nas acículas de Pinus. As dobras desse parênquima aumentam a superfície da célula (Apezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro, 2003).

Estruturas secretoras são observadas com grande freqüência nas partes analisadas de A. fastigiatum. Os dutos secretores formam-se por meio de divisões da endoderme (Solereder, 1908), podendo apresentar resina nos canais (Metcalfe & Chalk, 1950). Na folha e no caule de A. fastigiatum, os canais secretores estão próximos ao sistema vascular e de forma contínua e a bainha amilífera, em torno dos canais ou dutos secretores, denota uma provável origem endodérmica (Luque et al., 1997).

As estruturas morfológicas e anatômicas caracterizadas podem ser usadas na identificação de A. fastigiatum, bem como servir como referência para estudos fitoquímicos e farmacológicos da espécie.

AGRADECIMENTOS

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de doutorado.

Recebido 3 Outubro 2008

Aceito 14 Novembro 2008

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Mar 2009
• Data do Fascículo
  Dez 2008

Histórico

• Recebido
  03 Out 2008
• Aceito
  14 Nov 2008