História natural de Tropidurus oreadicus em uma área de cerrado rupestre do Brasil Central

Natural history of Tropidurus oreadicus in a rocky cerrado area of Central Brazil

ARTIGOS

História natural de Tropidurus oreadicus em uma área de cerrado rupestre do Brasil Central

Natural history of Tropidurus oreadicus in a rocky cerrado area of Central Brazil

Klarissa Teixeira Rocha Meira^I; Renato Gomes Faria^II,1; Maria das Dores Mendes Silva^I; Viviane Teixeira de Miranda^I; Welington Zahn-Silva^I

^IFaculdades Integradas da Terra de Brasília, Av. Recanto das Emas Quadra 203 Lote 31, s/n, CEP 72610-300, Brasília, DF, www.ftb.edu.br

^IIDepartamento de Biologia, Universidade Federal de Sergipe, Cidade Universitária, Prof. Aloísio de Campos, Jardim Rosa Elze, CEP 49100-000, São Cristóvão, SE, www.ufs.br

RESUMO

Aspectos ecológicos e da biologia reprodutiva de Tropidurus oreadicus foram investigados em uma área de cerrado rupestre do Brasil Central. Foram estudados a morfometria, o uso do microhábitat, o padrão de atividade, a dieta e características da biologia reprodutiva de T. oreadicus em Cocalzinho – GO, de abril a setembro/2003. São animais sexualmente dimórficos, com os machos adultos maiores que as fêmeas. O microhábitat preferencial utilizado pela espécie foi a superfície das rochas (hábito saxícola). A espécie mostrou padrão de atividade unimodal. Foram frequentemente observados parados e expostos ao sol entre 9:00 e 10:59 horas. A alimentação desta população de T. oreadicus é baseada em formigas, larvas de inseto e besouros. Além disso, apresentaram mudanças ontogenéticas e diferenças intersexuais na dieta. Provavelmente essas diferenças estejam associadas à alocação diferenciada dos recursos para o crescimento ou produção dos gametas. A reprodução é provavelmente sazonal ocorrendo principalmente nos meses de maior pluviosidade.

Palavras-chave: nicho, dieta, atividade, ecologia, Tropidurus.

ABSTRACT

Ecological aspects and of the reproductive biology of Tropidurus oreadicus was investigated in a rocky cerrado area in Central Brazil. It was studied the morphometry, the microhabitat use, the activity pattern, the diet and the characteristics of the reproductive biology of T. oreadicus in Cocalzinho-GO, from April to September/2003. They are sexually dimorphic animals, with adult males larger than females. The preferential microhabitat used by the species was the surface of the rocks (saxicolous habit). The species shows a unimodal activity pattern. It was frequently observed resting and exposed to the sun between 9:00 and 10:59 hours. This T. oreadicus population feed upon ants, larvae of insects and beetles. Besides it presented ontogenetics shift and intersexual differences in the diet. Probably these differences were associated with the differentiated allocation of the resources for the growth or production of gamete. The reproduction is probably seasonal occurring mainly during the months of higher rainfall.

Keywords: niche, diet, activity, ecology, Tropidurus.

Introdução

O gênero Tropidurus está representado por 21 espécies dispostas em quatro grupos (spinulosus, bogerti, semitaeniatus e torquatus). Tropidurus oreadicus pertence ao grupo torquatus (Frost 1992, Frost et al. 2001). Essa espécie ocorre nos estados do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Goiás, Maranhão, Bahia e Piauí; margens do curso inferior do rio Tocantins até Belém (Rodrigues 1987). Já foi registrada também no município de Santarém ao norte do Rio Amazonas (Santos-Jr. et al. 2002). Nos cerrados do Planalto Central do Brasil, é simpátrico com T. itambere, T. torquatus e T. etheridgei (Rodrigues 1987).

Espécies do grupo torquatus são, em geral, heliófilas, diurnas, predominantemente insetívoras e vivem em hábitats abertos como os encontrados em algumas áreas de Caatinga, Cerrado, Chaco, restinga e savana amazônica (Vitt & Goldberg 1983, Rodrigues 1987, Vitt 1993, Zerbini 1998, Frost et al. 2001, Faria & Araujo 2004).

A presença dos lagartos em determinados ambientes tem forte ligação com os comportamentos de forrageamento e de termorregulação, dieta, adaptações morfológicas e padrões de atividade adotados por cada espécie (Vitt 1991, 1993, Bergallo & Rocha 1993, Zerbini 1998). Relações tróficas entre lagartos e seus ambientes e o modo através do qual eles obtêm seus recursos alimentares constituem alguns dos aspectos mais importantes da ecologia destes organismos (Vitt 1991, Colli et al. 1992). Lagartos alimentam-se basicamente de artrópodos, porém o modo de forrageamento pode influenciar no tipo de presa consumida (Vitt 1991, Dias & Silva 1998). Alguns aspectos da história natural dos lagartos podem ser compreendidos com base no modo de obtenção de suas presas no ambiente (Vitt 1991, Colli et al. 1992).

Um crescente interesse por estudos abordando aspectos da ecologia de lagartos brasileiros têm surgido nos últimos anos (e.g. Hatano et al. 2001, Teixeira 2001, Colli 2003, Nogueira et al. 2005, Mesquita et al. 2006a, b). Para Tropidurus algumas informações sobre hábitos alimentares, uso de hábitat, atividade, reprodução, dinâmica populacional, comportamento entre outros fatores estão disponíveis para algumas espécies (e.g. Colli et al. 1992, Vitt et al. 1996, Teixeira & Giovanelli 1999, Van-Sluys et al. 2004, Pinto et al. 2005, Kiefer et al. 2007). Porém, é sempre interessante buscar novos conhecimentos para espécies de ampla distribuição geográfica, em diferentes localidades e condições ambientais. Assim, neste estudo investigamos o uso de microhábitat, a dieta, os horários de atividade e aspectos da biologia reprodutiva de Tropidurus oreadicus em área de "cerrado rupestre".

Material e Métodos

A população de Tropidurus oreadicus foi estudada em uma área de "cerrado rupestre" (Ribeiro & Walter 1998) próxima ao município de Cocalzinho, Goiás (15° 48’ S e 48° 45’ W). A altitude no local é de cerca de 1200 m. A precipitação média anual gira em torno de 1.500 a 1.750 mm, havendo um período mais chuvoso e quente entre os meses de outubro a abril e outro mais seco e frio de maio a setembro (Nimer 1989). Na localidade, encontram-se vários afloramentos constituídos por blocos de quartzito, cercados por areia proveniente do desgaste dos mesmos. Esses afloramentos são circundados por vegetação aberta, que vão desde pequenas manchas de campos rupestres a manchas com vegetação mais densa, com muitos arbustos e poucas árvores dispersas.

Os dados foram obtidos durante a estação seca, entre os meses de abril a setembro de 2003, totalizando 24 dias de coleta. Os lagartos foram coletados utilizando ligas de borracha de uso laboratorial ("garrote"), laços de nylon presos a varas de pesca e coleta manual. Cada liga de borracha de cerca de meio metro foi dobrada ao meio e dado um nó unindo as extremidades. Esses artefatos eram esticados e então lançados de encontro aos lagartos, que os atordoavam ou matavam imediatamente. Cada animal coletado foi morto e etiquetado. Para cada um deles foram anotados os tipos de microhábitat durante o primeiro avistamento e após a aproximação do coletor, hora do dia, condições do tempo (se estava ensolarado, nublado ou chovendo), exposição à luz (se ele se encontrava exposto ao sol, sombra ou mosaico de sol e sombra), atividade (andando, correndo, parado ou forrageando) e altura do poleiro em que foram coletados. Esses dados também foram obtidos para animais marcados.

Os animais coletados foram pesados com dinamômetros do tipo Pesola^® (0,1 e 0,5 g) e nove medidas morfométricas foram tomadas com o auxílio de um paquímetro digital Mitutoyo^® (0,01 mm): CRC (comprimento rostro-cloacal); comprimento total e da base da cauda (tomada do ponto de quebra até a abertura da cloaca); largura e altura do corpo; largura, comprimento e altura da cabeça; e comprimento dos membros anterior e posterior (médias entre os lados direito e esquerdo).

Os lagartos capturados foram fixados em formalina 10%, dissecados e os estômagos removidos para posterior triagem. A condição reprodutiva foi verificada, por meio do exame direto das gônadas. As fêmeas foram consideradas reprodutivas, quando apresentavam uma ou mais das seguintes características: folículos vitelogênicos, ovos nos ovidutos ou presença de corpos lúteos. Quanto aos machos, os mesmos foram considerados reprodutivos quando os testículos estavam desenvolvidos e ao mesmo tempo os epidídimos enovelados. O menor CRC dos machos e das fêmeas com as características anteriormente relatadas foram considerados o tamanho mínimo da maturidade.

Os estômagos e intestinos foram abertos e os seus conteúdos removidos e triados em lupa. Os itens encontrados foram identificados normalmente em nível de ordem e algumas vezes família. As presas encontradas inteiras foram medidas quanto ao maior comprimento e largura (mm) com o auxílio de um paquímetro digital Mitutoyo^® (0,01 mm) e seus volumes estimados usando a fórmula do volume de um elipsóide:

Para investigar possíveis diferenças na dieta entre os sexos, foram calculadas as larguras de nicho alimentar (B) para machos e fêmeas jovens e para machos e fêmeas adultos utilizando o índice de diversidade de Simpson (1949). As sobreposições de nicho alimentar (f) entre machos e fêmeas e entre jovens e adultos foram calculadas pelo índice de sobreposição simétrica (Pianka 1973). Valores próximos a zero indicam não haver similaridade nas dietas, ao passo que valores próximos a 1 indicam dietas similares.

Para verificar possíveis diferenças sexuais e/ou ontogenéticas no uso de recursos alimentares, as freqüências numéricas e volumétricas foram comparadas através do teste de Kolmogorov-Smirnov. Foi calculado também um índice de valor de importância (IVI), para verificar a proporção de cada item na dieta de machos e fêmeas de Tropidurus oreadicus, através da seguinte equação:

Todas as medidas morfométricas foram log₁₀-transformadas para aproximar a amostra de uma distribuição normal e reduzir os efeitos de escala. O tamanho do corpo (CRC) foi comparado entre os sexos usando análise de variância (ANOVA). Quanto às demais variáveis, foram feitas regressões lineares simples entre o CRC e as mesmas, sendo salvo os resíduos, para que se reduzisse o efeito de tamanho (no caso CRC) sobre essas variáveis. Os resíduos provenientes dessas regressões foram utilizados em uma análise multivariada de variância (MANOVA), para verificar diferenças entre os sexos na forma.

As análises estatísticas foram realizadas no software Systat 9.0 para Windows (ANOVA, MANOVA e Kolmogorov-Smirnov). O nível de significância utilizado foi de 5%. Todos os exemplares coletados foram depositados na Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília (CHUNB).

Resultados

Foi verificado dimorfismo sexual para jovens (ANOVA, F_1,68 = 8,731; P = 0,004; N = 70), onde as fêmeas tiveram maior CRC ( = 50,1 ± 5,7 mm; N = 29) que os machos ( = 44,7 ± 8,9 mm; N = 41). Nos adultos (ANOVA, F_1,92 = 21,615; P < 0,0001; N = 94), os machos apresentaram maior tamanho ( = 75,4 ± 10,1 mm; N = 57) em relação às fêmeas ( = 66,8 ± 5,6 mm; N = 37). A menor fêmea reprodutiva apresentou CRC de 58,0 mm e o macho de 57,1 mm. Dos machos adultos analisados, 55% (N = 40) apresentaram caracteres sexuais secundários, representados por manchas escuras na região ventral (aba pré-cloacal e coxa), ao passo que nenhuma fêmea capturada apresentou tal característica. Com relação ao CRC dos menores indivíduos coletados, o macho apresentou 28,4 mm e a fêmea 32,7 mm. Diferenças significativas entre os sexos também foram verificadas quanto à forma do corpo nos indivíduos jovens (Wilks’ l = 0,529; F_10,54 = 4,814; P = 0,0001; N = 65; Tabela 1) e adultos (Wilks’ l = 0,632; F_10,75 = 4,363; P = 0,0001; N = 86; Tabela 2).

O principal microhabitat utilizado por Tropidurus oreadicus na área de trabalho (durante o primeiro avistamento e após a aproximação do observador) foi a superfície das rochas (Figuras 1a e 1b). Tropidurus oreadicus apresentou atividade de 08:00 às 18:00 horas (Figura 2), com pico entre 09:00 e 10:59 horas, apresentando atividade constante entre 11:00 e 17:59 horas (Figura 2).

No momento do avistamento a maioria dos indivíduos coletados (89,27%) foi encontrada parada (Figura 3a). Após a aproximação do observador grande parte dos espécimes correu (82,87% - Figura 3b) e se escondeu em frestas nas rochas (Figura 1b). Dos 339 registros (animais coletados ou marcados), 51,32% ocupou poleiros com até 40 cm de altura (Figura 4). Quanto à condição do dia, dos 354 registros, 84,75% foram encontrados em dias ensolarados (Figura 5a) e expostos ao sol (61,32% - Figura 5b).

Foram analisados 98 estômagos, sendo 62 pertencentes a machos (35 jovens e 27 adultos) e 36 a fêmeas (21 jovens e 15 adultas). A dieta de Tropidurus oreadicus inclui 14 categorias de presas para espécimes adultos (Tabela 3) e 10 para jovens (Tabela 4), sendo Formicidae e Coleoptera os itens mais freqüentes para machos (adultos e jovens); Formicidae e larvas de inseto, para fêmeas adultas e Formicidae e Isoptera, para fêmeas jovens. Os itens volumetricamente mais importantes foram larva de inseto e Formicidae para machos e fêmeas adultos e Formicidae e Coleoptera para machos e fêmeas jovens (Tabelas 3 e 4). Em apenas um indivíduo foi verificada a presença de material vegetal (flor) (Tabela 3).

As larguras de nicho trófico estimadas para machos e fêmeas adultos de Tropidurus oreadicus foram respectivamente 1,98 e 1,25 para número e 4,49 e 3,01 para o volume. Quanto aos jovens, as larguras de nicho para machos e fêmeas foram respectivamente 1,27 e 1,63 para número e 2,98 e 3,81 para volume de presas ingeridas. Foram verificados altos índices de sobreposição de nicho alimentar, quanto ao número, entre machos e fêmeas adultos (0,99), machos e fêmeas jovens (0,99) e entre indivíduos jovens e adultos (machos e fêmeas agrupados) para número (0,99) e volume (0,94). O mesmo não foi verificado para volume de machos e fêmeas adultos (0,62) e machos e fêmeas jovens (0,37). Os itens de maior importância (IVI) foram Formicidae e larva de inseto para ambos os sexos em adultos e para machos jovens (Tabelas 3 e 4), já as fêmeas jovens os itens mais representativos foram Formicidae e Coleoptera (Tabela 4).

Com relação às presas ingeridas por adultos, Tropidurus oreadicus apresentou diferenças sexuais nas proporções numéricas (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,11; P < 0,05) e volumétrica (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,39; P < 0,01). Para os jovens foi verificado diferenças volumétricas dos itens entre machos e fêmeas (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,32; P < 0,01), o mesmo não foi verificado para as proporções numéricas entre machos e fêmeas jovens (Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0,06; P > 0,05).

O primeiro animal reprodutivo foi coletado no mês de abril, porém a maior freqüência destes animais nessa condição foi verificada no mês de junho. A média do tamanho da ninhada foi de 3,94 ± 1,03 para aqueles animais que continham folículos, variando de dois a seis e com média correspondente a 3,66 ± 1,53 ovos, variando de dois a cinco ovos.

Discussão

Dimorfismo sexual no tamanho e na forma do corpo ocorrem em várias espécies de Tropidurus, como em T. hispidus e T. semiteniatus (Vitt & Goldberg 1983), T. hygomi (Vanzolini & Gomes 1979), T. itambere (Van-Sluys 1998), entre outros. Estas diferenças normalmente são resultantes de pressões distintas sobre os sexos (Bull & Pamula 1996) ou podem ser produzidas pela alocação diferencial de energia para o crescimento e para reprodução entre machos e fêmeas (Pinto 1999, Pinto et al. 2005). Para Tropidurus oreadicus foi verificado dimorfismo sexual em tamanho, tanto na fase jovem, na qual as fêmeas foram maiores que os machos, quanto na fase adulta, na qual ocorreu uma inversão em relação ao sexo de maior tamanho. É provável que nas primeiras fases da vida ambos os sexos invistam mais no crescimento e aparentemente fêmeas possuem uma taxa de crescimento maior nesse período. Após a maturidade sexual, a taxa de crescimento sofre decréscimo em ambos os sexos, possivelmente devido a realocação da energia a ser utilizada na reprodução (Fitch 1981).

Em Tropidurus oreadicus as fêmeas tendem a reduzir sua taxa de crescimento com a maturidade, enquanto os machos continuam a crescer e se tornam maiores que as mesmas. É provável que estas características estejam associadas aos custos diferenciados na produção dos gametas, pois as fêmeas investem mais que os machos, dispondo assim de menos energia para o crescimento (Smith & Ballinger 1994, Van-Sluys 1998). Em espécies poligínicas e territorialistas como a do presente estudo, os machos podem aumentar seu "fitness" acasalando-se com o maior número de fêmeas possíveis. Já as fêmeas selecionam os machos em relação as suas características morfológicas externas como maior tamanho ou robustez, de modo a garantir melhores genes para sua prole como já sugerido para T. oreadicus por Faria (2001) e para T. itambere por Van-Sluys (1993b) e Faria (2001). Os menores custos associados à produção de gametas podem beneficiar machos maiores com relação à aquisição e defesa de territórios, "displays" sexuais mais elaborados para atração das fêmeas entre outros como sugerido por Pinto (1999) e Pinto et al. (2005) para T. torquatus.

Diferenças em caracteres sexuais secundários (coloração) foi também evidenciado para T. oreadicus, o que pode estar relacionado à mudanças hormonais que ocorrem durante a maturidade sexual como sugerido para T. torquatus por Pinto (1999). Aparentemente estas manchas em T. torquatus e muito provavelmente em T. oreadicus funcionem como fator de identificação sexual e também de hierarquia social (Pinto 1999).

O principal microhábitat registrado para T. oreadicus em Cocalzinho foram rochas, sítios esses normalmente utilizados durante os eventos termorregulatórios e de forrageamento como sugerido por Faria (2001) e Faria & Araujo (2004) para esta espécie e para T. itambere. Ambientes como os encontrados em Cocalzinho favorecem animais heliófilos, visto que a superfície das rochas deixa esses animais amplamente expostos a radiação solar. Com relação as observações realizadas nesse local, a maior parte dos T. oreadicus foram encontrados sob radiação intensa. Possivelmente esses animais se beneficiam da radiação solar direta ou mesmo de superfícies pré-aquecidas encontradas na área, como já sugerido para esta espécie (no Parque Estadual Serra dos Pirineus) por Faria (2001) e Faria & Araujo (2004) e para T. itambere (para mesma área anteriormente relatada e para a área de Valinhos, SP) (Van-Sluys 1992, Faria 2001, Faria & Araujo 2004). Com relação ao uso vertical do microhabitat, T. oreadicus foi encontrado desde o solo até locais que excedem 2 m, com predominância em poleiros de até 40 cm, como já relatado em outros estudos (Araujo 1987, 1992, Rocha & Bergallo 1990, Colli et al. 1992, Vitt 1993, Faria 2001, 2006, Faria & Araujo 2004). É provável que estes resultados reflitam a disponibilidade de poleiros no local (Faria 2006).

A espécie apresentou padrão de atividade unimodal, sendo os indivíduos ativos principalmente durante o final da manhã. É provável que o calor intenso ao meio dia contribua com o baixo número de observações e que temperaturas mais amenas no período subseqüente mantenham animais ativos durante todo o período da tarde. Van-Sluys (1992) verificou mudanças sazonais no padrão de atividade em Tropidurus itambere, sugerindo que no inverno, as temperaturas mais amenas permitam maior atividade à tarde e que no verão as temperaturas mais altas forneçam condições de atividade durante todo o dia. A maioria dos animais foi observada parada, comportamento esse, típico de forrageadores de espreita e ao avistarem o observador, os lagartos normalmente se refugiavam em frestas encontradas nos afloramentos. O uso de frestas como refúgio já foi relatado para outras espécies como Tropidurus semitaneatus (Vitt 1981, Vitt & Goldberg 1983), T. hispidus (Vitt & Carvalho 1995) e T. itambere (Faria 2001), e de certo modo este comportamento reduz os riscos de predação e o superaquecimento dos animais (Vitt 1993, Faria 2001).

A composição da dieta para muitas espécies de Tropidurus é similar, constituindo-se principalmente de formigas, larvas de insetos e besouros em detrimento a outras potencialmente disponíveis (Vitt et al. 1996). Com relação a T. oreadicus em Cocalzinho, estes se mostraram onívoros, utilizando estratégias de forrageamento por espreita, consumindo principalmente insetos, sendo Formicidae a presa mais freqüente para ambos os sexos. O uso de formigas na dieta de Tropidurus parece ser bem comum, já tendo sido registrado para várias espécies (Araujo 1987, Colli et al. 1992, Van-Sluys 1995, Gasnier et al. 1994, Vitt et al. 1999, Faria 2001). Em lagartos, a escolha do tipo e tamanho de presa está diretamente ligada à morfologia trófica e ao tipo de estratégia de forrageamento adotado por cada espécie (Lima & Moreira 1993), sendo identificado normalmente três categorias: a dos forrageadores ativos e os de espreita (Huey & Pianka 1981); e uma forma intermediária entre as duas primeiras conhecidas como forrageamento errante (Dias & Silva 1998, Pough et al. 2004). Nesse trabalho foi observado que Tropidurus oreadicus mostrou características de forrageador de espreita e alimentou-se tanto de presas ativas (Formicidae e Orthoptera) quanto sedentárias (cupins, larvas de inseto). Normalmente as espécies que adotam esse tipo de estratégia tendem a apresentar maior largura de nicho alimentar sendo mais generalistas (Dias & Silva 1998). É provável que durante a estação seca Tropidurus oreadicus tenda a ser mais generalista provavelmente devido a menor disponibilidade de alimento, ao passo que na estação chuvosa os lagartos tendem a uma maior seletividade, em decorrência da maior abundância de alimento, como sugerido por Van-Sluys (1995) para Tropidurus itambere.

Diferenças nas proporções de presas ingeridas por adultos e jovens de Tropidurus oreadicus sugerem mudanças ontogenéticas e talvez sazonais na dieta desses lagartos como já observado para T. itambere por Van-Sluys (1993a), onde a variação no tipo de presa ingerida pode ser resultado das limitações morfológicas verificadas nos jovens. É provável que estes sejam incapazes de ingerir presas maiores devido ao tamanho menor de seus aparatos tróficos. Os dados sugerem também que mudanças sexuais no uso dos recursos alimentares, provavelmente estejam associadas aos custos da produção de espermatozóides e óvulos.

A influência de fatores ambientais é evidenciada em diferenças na estratégia reprodutiva entre populações de uma mesma espécie habitando locais distintos. Em ambientes sazonais onde as condições climáticas são previsíveis, a reprodução tende a concentrar-se em determinados períodos (Vitt & Colli 1994). Em Cocalzinho, a reprodução de T. oreadicus é provavelmente sazonal, visto que a maior freqüência dos indivíduos reprodutivos ocorreu no mês de junho. Van-Sluys (1993b) verificou que o ciclo reprodutivo das fêmeas de T. itambere ocorre entre o final da estação seca e o fim da chuvosa. A autora relata ainda que o recrutamento dessa espécie ocorra do meio para o fim da estação úmida. Provavelmente T. oreadicus em Cocalzinho tenha um ciclo próximo a seu congênere, porém são necessários melhores estudos para que isto possa ser confirmado. Muitas espécies tropicais apresentam reprodução cíclica que coincide com a época de maior precipitação (Rocha 1992). Esse período é o mais favorável ao desenvolvimento dos ovos, em razão da elevada umidade. Concentra também uma maior disponibilidade de alimento e água necessários ao desenvolvimento dos recém eclodidos (Van-Sluys 1995).

Agradecimentos

À Prof. Dra. Ivone Midori Icuma pelo auxílio em algumas identificações dos artrópodes. Aos amigos Adriana Bocchiglieri, Daniel Oliveira Mesquita e Alexandre de Siqueira Pinto pelas críticas ao manuscrito. Ao IBAMA pelo fornecimento da licença de trabalho.

Recebido em 02/02/07

Versão Reformulada recebida em 22/06/07

Publicado em 21/07/07

ISSN 1676-0603.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Nov 2007
• Data do Fascículo
  2007

Histórico

• Aceito
  21 Jul 2007
• Recebido
  02 Fev 2007
• Revisado
  22 Jun 2007