Uso de recursos alimentares por peixes imaturos e adultos de espécies piscívoras em uma planície de inundação neotropical

Use of food resources by juveniles and adults of piscivorous fish species in a neotropical floodplain

ARTIGOS

Uso de recursos alimentares por peixes imaturos e adultos de espécies piscívoras em uma planície de inundação neotropical

Use of food resources by juveniles and adults of piscivorous fish species in a neotropical floodplain

André Nogueira Bozza^*; Norma Segatti Hahn

Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais - PEA, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura - Nupélia, Universidade Estadual de Maringá - UEM, Av. Colombo, 5790, Bloco G90, CEP 87020-900, Maringá, PR, Brasil

RESUMO

Este estudo teve como objetivo avaliar o uso dos recursos alimentares por indivíduos imaturos e adultos de Acestrorhynchus lacustris, Hemisorubim platyrhynchos, Hoplias aff. malabaricus, Plagioscion squamosissimus, Pseudoplatystoma corruscans e Salminus brasiliensis, da planície de inundação do alto Rio Paraná, coletados trimestralmente entre março de 2007 e dezembro de 2008. Foi avaliada a composição quantitativa da dieta através da obtenção do volume das presas (% volume) e amplitude de nicho trófico de cada uma das espécies, bem como as inter-relações tróficas entre elas, através da similaridade entre as dietas e tamanho das presas. A dieta das seis espécies foi composta por peixes-presa (42 espécies), crustáceos e insetos, sendo que todas elas, com exceção de P. corruscans, mostraram alterações ontogenéticas. A amplitude de nicho foi maior para H. aff. malabaricus adultos e menor para P. corruscans adultos e P. squamosissimus imaturos. A similaridade na dieta foi maior para aquelas espécies que consumiram Characidae e menor para P. squamosissimus imaturos, os quais consumiram preferencialmente crustáceos. Houve correlação positiva entre o tamanho da presa e do predador, porém cada espécie consumiu presas de tamanhos diferentes, mostrando que elas não são correlacionadas. Os resultados demonstraram que as seis espécies consumiram peixes desde as fases imaturas, porém com pouca similaridade intra e inter-específica na dieta para a maioria delas, e que o tamanho das presas consumidas aumentou em relação ao tamanho do predador e foi variável entre as espécies. Assim, a dieta dos predadores depende da distribuição e colonização das espécies-presas no ambiente, morfologia e comportamento alimentar tanto das presas quanto dos predadores.

Palavras-chave: dieta, piscivoria, inter-relações tróficas, tamanho da presa, Rio Paraná.

ABSTRACT

The aim of this study was to evaluate the use of food resources by juveniles and adults of Acestrorhynchus lacustris, Hemisorubim platyrhynchos, Hoplias aff. malabaricus, Plagioscion squamosissimus, Pseudoplatystoma corruscans e Salminus brasiliensis from the upper Paraná River floodplain, sampled quarterly between March 2007 and December 2008. The quantitative trophic composition was obtained by prey volume (% volume) and diet niche breadth of each piscivorous species, as well as trophic relationships among them through diet similarity and prey size. The diet of the species was composed of fish-preys (42 species), crustaceans and insects, with ontogenetic diet changes, except to P. corruscans. The niche breadth was high to H. aff. malabaricus adults and low to P. corruscans adults and P. squamosissimus juveniles. Diet similarity was high to Characidae species consumers and low to P. squamosissimus juveniles, which consumed mainly crustaceans. Positive correlation was found between prey and predator size, however, each piscivorous species consumed different prey sizes, showing no correlation among them. Results showed that the six species consumed fish since juveniles, however, with low diet similarity intra and inter specific to most of them, and the prey size consumed increased in relation to predator size and varied among species. Thus, the piscivorous species diet depends of prey species distribution and colonization, morphology and feeding behavior of the prey as well as the predator.

Keywords: diet, piscivory, trophic inter-relation, prey size, Paraná River.

Introdução

Os peixes piscívoros têm sido objeto de inúmeros estudos, principalmente com o intuito de avaliar o efeito da predação sobre as populações de espécies-presa (Nilsson 1978). Peixes que apresentam tal estratégia interferem na composição quali e quantitativa de presas (Persson et al. 1996) e são elementos necessários na ictiofauna, pois aumentam a estabilidade do ecossistema, regulando sua própria abundância bem como a de diferentes espécies de presa (Popova 1978). Estes peixes têm importância básica na manutenção de comunidades naturais (Simon 1983), por beneficiarem as populações através da remoção de indivíduos debilitados, menos ágeis e, portanto, mais vulneráveis, sendo por isso, considerados "melhoradores biológicos" (Popova 1978). Por outro lado, a presença de predadores piscívoros pode perturbar o hábitat da presa, interferindo no processo de forrageamento, reduzindo, assim, sua taxa de crescimento e sucesso reprodutivo (Wootton 1990).

De acordo com Turesson et al. (2002), a predação seletiva é uma característica comum entre a maioria dos predadores e tem sido alvo de muitos estudos. Um dos principais fatores que interferem na escolha do alimento pelos peixes é a sua disponibilidade no ambiente, sendo que para as espécies piscívoras, que perseguem suas presas em movimento, a coincidência de eco-áreas, o tipo de comportamento, a atividade e o tamanho das presas, tornam-se, também, fatores muito importantes (Popova, 1978). Entretanto, Turesson et al. (2002), argumentam que o tamanho dos peixes é o maior determinante da taxa de encontro ou sucesso na captura, porque a maioria das populações de predadores e presas é estruturada através dessa variável.

Dessa forma, uma questão fundamental na ecologia trófica é identificar os fatores que determinam o modelo de utilização do alimento (Wainwright 1988). Os peixes predadores podem mudar suas presas à medida que crescem e mudam de biótopo, ou em função da disponibilidade sazonal de recursos alimentares, ou pela seleção ativa dos alimentos preferidos (Lowe McConnell 1999). Deve-se considerar que no decorrer do ciclo de vida, muitas espécies de peixes alteram sua estratégia alimentar, principalmente em função do crescimento dos indivíduos, uma vez que estruturas relacionadas à sua morfologia trófica sofrem modificações. Segundo Werner & Hall (1974) muitos peixes podem incrementar o tamanho do alimento consumido ou mudar sua dieta durante a ontogenia.

Na planície de inundação do alto Rio Paraná, os peixes piscívoros representam uma parcela expressiva da ictiofauna, com proporções relevantes em número e biomassa (Agostinho et al. 2004). Essas espécies possuem de médio à grande porte e consomem uma ampla gama de presas (Hahn et al. 2004). Para a comunidade de piscívoros dessa região, estudos abordando a ecologia trófica foram desenvolvidos por Almeida et al. (1997) e Luz-Agostinho et al. (2008), mas não incluíram indivíduos imaturos.

Dessa forma, o presente estudo teve por objetivo avaliar o uso dos recursos alimentares por indivíduos imaturos e adultos de seis espécies piscívoras, Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875), Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840), Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794), Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829), e Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816), considerando a composição da dieta e inter-relações tróficas entre as espécies. Partiu-se das seguintes premissas: i) estas espécies iniciam precocemente a estratégia alimentar piscívora, ii) alteram a composição qualitativa e quantitativa de suas dietas ao longo de seu desenvolvimento e iii) partilham os mesmos recursos alimentares.

Material e Métodos

A planície de inundação do alto Rio Paraná está situada entre o reservatório de Porto Primavera e a foz do Rio Piquiri e apresenta uma extensão de 230 km, chegando a atingir 20 km de largura (Figura 1). Representa o último trecho livre de barramentos do Rio Paraná em território brasileiro e é composta por numerosos canais secundários, lagoas, e rios. Nesse trecho, o Rio Paraná apresenta um amplo canal anastomosado, com baixa declividade (0,09 m.km^-1) (Agostinho & Zalewski 1996).

Os peixes foram coletados em amostragens trimestrais, durante dois anos, entre março de 2007 e dezembro de 2008, utilizando-se redes de espera (malhagens de 2,4 a 16,0 cm entre nós opostos) expostas por 24 horas com revista a cada 8 horas, redes de arrasto com malhagem de 0,5 cm e espinhéis com anzóis 4/0, 7/0 e 9/0, em 10 pontos de coleta.

Em campo, os exemplares capturados foram identificados, medidos (comprimento padão - Cp e total - Ct), pesados (0,1 g) e eviscerados. Para diferenciação de indivíduos imaturos e adultos as gônadas foram avaliadas através de observação visual utilizando escala de maturação gonadal adaptada de Vazzoler (1996). Para estimar o enchimento (repleção) dos estômagos foi utilizada inspeção visual atribuindo uma escala de 0 (para estômagos vazios) a 3 (para estômagos cheios), sendo que após este procedimento estes foram preservados em formol 4%. Os peixes capturados e utilizados nesse estudo possuem exemplar testemunho depositado na Coleção Ictiológica do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (Nupélia/UEM) (Tabela 1).

As presas encontradas nos estômagos foram identificadas sob microscópio estereoscópico em nível taxonômico o mais inferior possível, utilizando-se chave de identificação específica (Graça & Pavanelli 2007), contando também com auxílio de taxonomista. Após tal procedimento, foi obtido o comprimento padrão de cada uma das presas, sempre que possível, devido ao estado de digestão das mesmas.

Para avaliar a importância relativa das presas na dieta dos predadores, foi utilizado o método Volumétrico (%) (Hyslop 1980), que expressa a relação percentual entre o volume de um tipo de presa em relação ao volume total de todas as presas consumidas pelo predador. O volume foi obtido através do deslocamento da coluna de água utilizando-se uma bateria de provetas graduadas. Para os predadores capturados com espinhel, as iscas presentes nos estômagos (pedaços de peixes) foram desconsideradas e conteúdos estomacais muito digeridos (restos de peixes) foram descartados.

Os indivíduos de cada espécie foram separados em imaturos e adultos, considerando o comprimento padrão da primeira maturação gonadal (L_50%), o qual corresponde ao comprimento em que 50% dos indivíduos se reproduziram pela primeira vez (Suzuki et al. 2004). Foram usados os valores de L₅₀ das fêmeas, pois estas amadurecem em tamanho maior que os machos. Esse agrupamento foi utilizado em todas as análises dos dados.

Para as análises da dieta, foi usado o volume das espécies-presa identificadas ao menor nível taxonômico, para cada estágio de desenvolvimento dos predadores (imaturos e adultos).

A amplitude de nicho trófico (amplitude da dieta) foi calculada através do índice padronizado de Levins (Hurlbert 1978), que varia de 0, quando uma espécie consumiu somente um tipo de presa, a 1, quando uma espécie consumiu de forma similar vários tipos de presas. É dado pela Equação 1:

onde, B_a = amplitude do nicho trófico padronizada; P_ij = proporção da presa j na dieta do predador i; n = número total de presas consumidas por determinado predador.

Para avaliar a similaridade na dieta, foi realizada uma análise de agrupamento (usando o algorítmo UPGMA) sobre uma matriz de Distância Euclidiana, utilizando o percentual de volume das presas vs. os predadores (Statsoft 2005).

Para avaliar a relação entre tamanho dos peixes-presas consumidos pelos diferentes predadores (Cp presa/Cp predador), foi utilizado o comprimento padrão (cm) das presas, sendo os dados distribuídos pelo comprimento padrão (cm) de cada predador. As correlações de tamanho (presa/predador) foram analisadas empregando-se o teste não-paramétrico de Correlação de Spearman (ρ) (Statsoft 2005).

Resultados

As seis espécies piscívoras estudadas corresponderam a 14% da abundância específica e a 31% da biomassa total capturada durante os dois anos de coleta.

1. Composição da dieta

A dieta das seis espécies foi composta por uma grande variedade de peixes-presa (42 espécies), e complementada por crustáceos e insetos. Indivíduos imaturos de A. lacustris consumiram preferencialmente Leporinus lacustris (29,0%), Astyanax altiparanae (14,53%) e Bryconamericus stramineus (11,63%), enquanto que na dieta dos adultos, predominaram Characidae não identificados (29,65%) e Schizodon spp. (23,57%). Para indivíduos imaturos de H. platyrhynchos, destacaram-se Steindachnerina spp. (66,03%) e Plagioscion squamosissimus (16,93%) e entre os adultos, Astyanax altiparanae (35,84%) e Steindacnerina spp. (20,43%). Hoplias aff. malabaricus imaturos consumiram especialmente A. altiparanae (23,81%) e Cichlasoma paranensis (22,52%), enquanto que os adultos predaram quantidades semelhantes de indivíduos da própria espécie e de Hoplosternum littorale (15,74 e 15,03%, respectivamente). Independente do estádio de desenvolvimento, a dieta de P. corruscans foi composta, principalmente, por Prochilodus lineatus (31,72 e 46,90% para imaturos e adultos, respectivamente) e complementada por H. littorale (15,53%) entre as formas imaturas e H. aff. malabaricus (41,22%) entre as adultas. Indivíduos imaturos de P. squamosissimus foram os que mais diferiram na dieta, pois consumiram grande quantidade de Decapoda (58,23%), seguido de Characidae não identificados (40,72%). Já para os adultos, A. lacustris (40,93%), foi a presa mais importante. Na dieta de imaturos de S. brasiliensis, se destacou Characidae não identificados (21,52%) e Hemisorubim platyrhynchos (13,42%), enquanto que para os adultos, Raphiodon vulpinus (42,65%) e S. marginatus (35,84%) foram as presas mais importantes (Tabela 2).

Os valores de amplitude de nicho trófico foram considerados baixos, independente do estádio de desenvolvimento dos predadores. Porém, não se observa um padrão nem entre os imaturos e nem entre os adultos das diferentes espécies. Dessa forma, imaturos de H. aff. malabaricus e de P. squamosissimus, apresentaram valores menores que os adultos da própria espécie, enquanto que para A. lacustris, H. platyrhynchos, P.corruscans e S. brasiliensis ocorreu o inverso. Adultos de H. aff. malabaricus apresentaram o maior valor (B_a = 0,22), enquanto que o menor foi observado para adultos de P. corruscans e imaturos de P. squamosissimus (B_a = 0,02) (Figura 2).

2. Inter-relações tróficas

A análise de agrupamento segregou três grupos, formados tanto por indivíduos imaturos quanto por adultos das seis espécies estudadas. No primeiro grupo, os menores valores de distância (dietas mais semelhantes) referem-se a indivíduos adultos de H. aff. malabaricus e imaturos de S. brasiliensis, seguido de imaturos e adultos de A. lacustris. O segundo grupo foi formado por imaturos de H. aff. malabaricus e adultos de P. squamosissimus e o terceiro por P. corruscans e H. platyrhynchos, ambos imaturos e adultos. Salminus brasiliensis adultos e P. squamosissimus imaturos diferiram de todos os grupos considerados (Figura 3).

A análise do tamanho das presas consumidas pelas diferentes espécies piscívoras, evidenciou que estas se tornam maiores conforme os predadores crescem, mostrando uma correlação positiva, onde o comprimento da presa está correlacionado com o comprimento do predador (p < 0,05, α < 0,05), sendo esta mais evidente para H. platyrhynchos e P. corruscans. Entretanto, quando a análise é feita entre as diferentes espécies piscívoras, nota-se que cada uma consumiu um determinado tamanho de presa, evidenciando que elas não estão correlacionadas (p > 0,05, α < 0,05). Pseudoplatystoma corruscans ingeriu as maiores presas, enquanto S. brasiliensis, as menores, sendo que a maior média foi registrada para S. brasiliensis e a menor para A. lacustris. Pseudoplatystoma corruscans consumiu presas de tamanho maior que um terço de seu corpo, enquanto as demais espécies consumiram abaixo disso, com o menor valor para H. plathyrhynchos (Tabela 3; Figura 4).

Discussão

A grande maioria dos indivíduos coletados apresentou estômagos vazios. Esse fato é bem documentado na literatura, para peixes piscívoros e foi observado para S. maxillosus (=Salminus brasiliensis) (Esteves & Pinto-Lobo 2001), H. aff. malabaricus (Barbieri et al. 1982, Winemiller 1989), P. squamosissimus (Hahn et al. 1999) e Pseudoplatystoma spp. (Barbarino Duque & Winemiller 2003).

A dieta das seis espécies piscívoras foi composta por uma grande variedade de peixes-presa, pertencentes a diferentes famílias, indicando pouca seletividade com relação ao tipo de presa.

O predomínio de caracídeos na dieta da maioria dos piscívoros analisados é reflexo da alta diversidade específica desta família na referida planície (Agostinho et al. 2001, Okada et al. 2003), a qual integra os Tetragonopterinae (Incerti sedis), um grupo composto por espécies de pequeno porte e forrageiras. Wootton (1990) relata que a dieta dos peixes deve representar a interação entre a preferência alimentar e a disponibilidade e acessibilidade do alimento na natureza, enquanto que para Griffiths (1975) a presa mais abundante no ambiente deve ser a mais numerosa na dieta. Na planície de inundação do alto Rio Paraná, a presença de ambientes lênticos e semi-lênticos, os quais apresentam grandes bancos de macrófitas, são locais ideais para a agregação de peixes de pequeno porte e segundo Pelicice et al. (2008), existe alta correlacão entre os bancos de macrófitas e a densidade e riqueza dessas espécies.

O peixe-cachorro, A.lacustris é um piscívoro de médio porte (Hahn et al. 2000) que apresenta dentes caninos e cônicos e boca em posição superior, indicando que a tomada do alimento seja efetuada na coluna d'água (Silva & Goitein 2009). Esse predador mostra preferência por ambiente estruturado (Piana et al. 2006), o que deve justificar a alta incidência de piavas (Anostomidae) na dieta de imaturos e adultos, visto que estas presas são herbívoras (Peretti & Andrian 2004) e devem se concentrar em áreas marginais vegetadas. O fato do peixe-cachorro forragear na zona litorânea, no entorno de bancos de macrófitas, pode explicar, também, o consumo expressivo de pequenos caracídeos (Characidae), os quais são típicos desse ambiente, como observado por Uieda (1984) para Astyanax sp.

A jurupoca, H. platyrhynchos é um peixe de médio porte, bentônico, que possui boca quase terminal, mandíbula levemente prognata e placas dentígeras em ambas as maxilas (Graça & Pavanelli 007). Seu hábitat são lagoas conectadas ao rio principal, canais mais profundos e entre a vegetação aquática que cresce nas margens (observação pessoal). A julgar pela posição dos olhos e o formato da boca, a tática de caça é o de espreitar as presas. O elevado consumo de lambaris (A. altiparanae) por jurupocas adultas possivelmente seja reflexo da elevada abundância de lambarís imaturos nos anos de coleta (A. N. Bozza, dados não publicados), os quais tornam-se mais vulneráveis à predação. Já o consumo de Steindachnerina spp. por jurupocas imaturas, também relatado por Hahn et al. (2004), pode ser explicado pelo fato de tratar-se de uma espécie-presa iliófaga (Fugi et al. 2001), que vive associada ao fundo, hábitat ocupado também por esse predador.

A traíra, H. aff. malabaricus apresenta médio porte, ampla abertura bucal anterior e dentes caninos. Possui comportamento emboscador, hábito bentônico e ocupa preferencialmente ambientes lênticos (Piana et al. 2006), alimentando-se principalmente em locais rasos com macrófitas (Sabino & Zuanon 1998). Traíras imaturas predaram principalmente Characidae e Cichlidae. Loureiro & Hahn (1996) e Mazzoni & Costa (2007) relatam o elevado consumo de lambaris (Astyanax sp.), enquanto Carvalho et al. (2002), comenta sobre o predomínio de Charax sp. e Hyphessobrycon sp. na dieta desta espécie, todos caracídeos de pequeno porte associados à bancos de macrófitas. Entretanto, o consumo de Cichlidae, fato verificado também por Novakowski et al. (2007), e Pimellodela sp. indica que o predador forrageia também, junto à região bentônica, onde estas presas são mais encontradas. Além disso, traíras adultas consumiram H. littorale, uma presa sedentária que vive associada ao fundo, o que reforça o hábito bentônico e emboscador deste predador. Vale destacar também, o elevado canibalismo entre traíras adultas, comportamento registrado, também, por outros autores (Winemiller 1989, Almeida et al. 1997). Segundo Luz et al. (2000), o canibalismo pode estar associado à diferença de tamanho entre os indivíduos, mas também com a baixa disponibilidade de alimento no ambiente, o que provavelmente não se aplica aos ambientes da planície de inundação estudada.

O pintado, P. corruscans é um predador de grande porte, com ampla abertura bucal e placas dentígeras em ambas as maxilas. Apresenta hábito relativamente lento, bentônico e ataca as presas por sondagem do ambiente e emboscada (Barbarino Duque & Winemiller 2003). Independente do tamanho dos indivíduos, a dieta desta espécie foi composta basicamente por exemplares de curimba, P. lineatus, uma espécie iliófaga (Fugi et al. 1996), que ocupa o mesmo micro-hábitat bentônico do predador. O consumo de outras presas associadas ao fundo, como representantes de Cichlidae, Erythrinidae, Gymnotidae e Siluriformes, corrobora essa suposição. Relatos sobre a alimentação natural do pintado são raros na literatura, apenas Mello et al. (2009) comenta a presença de Loricariidae, Cichlidae e crutáceos nos estômagos da espécie, sendo estas, presas de fundo. Assim como a traíra, P. corruscans apresentou canibalismo, também evidenciado por Beux & Zaniboni Filho (2007).

A curvina, P. squamosissimus possui boca grande terminal (Bialetzki et al. 2002) bastante protrátil o que possivelmente facilita a captura de presas em locais de difícil acesso para a maioria dos outros piscívoros. No presente estudo, a dieta dessa espécie foi a que mais diferiu dos outros predadores, pelo fato de curvinas imaturas, terem consumido uma proporção expressiva do camarão Macrobrachium amazonicum, um recurso muito abundante na planície de inundação (Bialetzki et al. 1997). Os adultos dessa espécie consumiram preferencialmente peixes, possivelmente devido à relação custo/benefício das presas ser melhor que itens menores, como camarões. Aspectos da dieta da curvina são bem documentados na literatura (Almeida et al. 1997, Hahn et al. 1999, Bennemann et al. 2006, Costa et al. 2009, Luz-Agostinho et al. 2009, Stenafi & Rocha 2009), sendo a espécie considerada piscívora com tendência à carcinofagia-insetivoria. Mudanças ontogenéticas na dieta da curvina foram relatadas por Hahn et al. (1997) e Stefani & Rocha (2009), pois indivíduos jovens consumiram insetos e os adultos, peixes.

O dourado, S. brasiliensis apresenta grande porte, boca em posição anterior e dentes cônicos pequenos. É uma espécie migradora de longa distância que habita águas lóticas e possui tática de perseguir suas presas (Luz-Agostinho et al. 2009). Dourados imaturos partilharam vários tipos de presas, em proporções semelhantes, enquanto que os adultos concentraram suas dietas em R. vulpinus e S. marginatus, presas ágeis, mas que provavelmente tenham sido mais fáceis de capturar, devido ao seu hábito perseguidor.

Dados de amplitude de nicho trófico são bastante utilizados como complemento da composição da dieta de peixes, sendo úteis, pois auxiliam na interpretação do grau de especialização alimentar de uma espécie. Neste estudo, os valores gerados foram baixos para todas as espécies (< 0,25), independente do estádio de desenvolvimento dos indivíduos, semelhantes àqueles encontrados por Pouilly et al. (2004) para piscívoros da planície de inundação do Rio Mamoré, Bolívia. Os maiores valores de amplitude de nicho registrados para traíras adultas e dourados imaturos possivelmente sejam explicados pelo fato das traíras apresentarem hábito emboscador, espreitando as presas em bancos de macrófitas e os dourados serem predadores perseguidores em áreas litorâneas. Assim, o comportamento destas duas espécies aliado ao ambiente mais estruturado, devem ter facilitado a escolha por determinado tipo de presa. Já os menores valores registrados para pintados adultos e curvinas imaturas talvez se devam ao reduzido número de estômagos analisados. Entretanto, Crowder & Cooper (1982) comentam que a amplitude de nicho trófico de um predador será reduzida quando um tipo de alimento em determinado ambiente for abundante.

A similaridade alimentar intra e interespecífica na comunidade de piscívoros, foi de modo geral baixa, mostrando que eles partilharam parcialmente as presas disponíveis. O grupo que agregou o maior número de predadores com dietas semelhantes foi constituído por A. lacustris, H. aff. malabaricus e S. brasiliensis, cujas presas preferenciais foram representantes de Characidae, que não puderam ser identificados devido ao avançado estado de digestão. Dessa forma, a identificação em nível de família comprometeu esta análise, uma vez que provavelmente diferentes espécies estivessem aí incluídas. Dietas similares constatadas para H. aff. malabaricus imaturos e P. squamosissimus adultos decorreram do consumo de vários itens-presa em comum, mas em proporções diferentes. Destaca-se que valores mais próximos de similaridade, foram constatados para indivíduos imaturos e adultos de P. corruscans, como reflexo do consumo expressivo de curimbas e em menor proporção de traíras. Por outro lado, a dieta de P. squamosissimus imaturos foi a que mais se diferenciou dos outros predadores, em função da predação expressiva sobre camarões.

Para a maioria dos peixes, o tamanho da presa consumida normalmente aumenta com o incremento do predador (Keast & Webb 1966, Popova 1967, 1978, Juanes & Conover 1994, Almeida et al. 1997, Hahn et al. 1997, Mazzoni & Costa 2007), fato constatado neste estudo para as seis espécies piscívoras. Embora cada espécie tenha capturado um tamanho preferencial de presa, isso não evitou uma sobreposição entre os predadores, principalmente quando as presas foram de pequeno porte. Alguns autores predizem que espécies-presas comumente não devem atingir mais de um terço do tamanho do predador (Goulding et al. 1988, Machado-Allison 1990, Catella & Torres 1984). No entanto, para P. corruscans a média no comprimento das presas consumidas ultrapassou esse valor, o que foi atribuído a predação de Gymnotidae, peixes com formato anguiliforme. O consumo de presas pequenas se deve a alta vulnerabilidade das mesmas (Juanes & Conover, 1994), sendo este um importante mecanismo para predação (Johansson et al. 2004). Segundo Scharf et al. (2000), em comunidades aquáticas, a relação entre o tamanho da presa e do predador é o primeiro atributo que está diretamente relacionado ao sucesso no forrageamento, pois a resposta de fuga da presa é altamente correlacionada com o tamanho do corpo, que conforme aumenta, melhora a performance de natação. A seleção de uma presa pelo tamanho específico, provavelmente seja mais importante que a seleção pelo tipo de presa (Tonn et al. 1992, Juanes et al. 2002), uma vez que em ambientes aquáticos, o tamanho é um dos principais determinantes da taxa de encontro ou sucesso de captura (Turesson et al. 2002). Assim, a teoria de forrageamento ótimo prediz que o predador consome presas que tenham maior valor energético e que possam maximizar o seu fitness (Gerking 1994). No entanto, vários estudos indicam que presas pequenas são mais selecionadas que as grandes quando os predadores têm a chance de encontrá-las (Ivlev 1961, Werner & Hall 1974, Harper & Blake 1988). Acredita-se que grandes predadores possuam vantagem competitiva em poder consumir presas pequenas e também as grandes, as quais são inacessíveis aos predadores menores (Scharf et al. 2000). Considerando que o tempo de manipulação aumenta com o tamanho da presa, a decisão de capturar presas menores por piscívoros de grande porte deve refletir no ganho energético em procurar, capturar e manipular essas presas. Portanto, o número de pequenas presas deve ser substancialmente maior que o número de grandes presas, para compensar o gasto energético.

Dessa forma, os resultados obtidos permitem concluir: i) que as espécies estudadas consumiram peixes desde as fases imaturas, com exceção da curvina (P. squamosissimus), para a qual ocorreram alterações qualitativas e quantitativas na composição da dieta conforme o desenvolvimento; ii) que não ocorreram alterações substanciais no tipo de presa ingerida, mas sim no tamanho das presas, as quais aumentaram de acordo com o incremento no tamanho dos predadores; iii) que os piscívoros partilharam apenas parcialmente os mesmos tipos de presas. Assim, o uso dos recursos alimentares pelos peixes piscívoros parece estar relacionado aos atributos de abundância das espécies-presas no ambiente, bem como aqueles específicos de cada predador e de cada presa, tais como morfologia, comportamento alimentar e ocupação de micro-hábitas.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Nupélia/UEM (Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura), ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos (PEA) e ao projeto PELD pela infra-estrutura concedida, ao CNPq pelo apoio financeiro e ao Msc. Alessandro Gasparetto Bifi pela identificação dos peixes-presa.

Recebido em 09/06/2010

Versão reformulada recebida em 29/08/2010

Publicado em 10/09/2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  01 Dez 2010
• Data do Fascículo
  Set 2010

Histórico

• Revisado
  29 Ago 2010
• Recebido
  09 Jun 2010
• Aceito
  10 Set 2010