Checklist das ascídias (Tunicata, Ascidiacea) do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of ascidians (Tunicata, Ascidiacea) from São Paulo State, Brazil

INVENTÁRIOS

Checklist das ascídias (Tunicata, Ascidiacea) do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of ascidians (Tunicata, Ascidiacea) from São Paulo State, Brazil

Rosana Moreira da RochaI, ^*; Gustavo Muniz Dias^II; Tito Monteiro da Cruz Lotufo^III

^IDepartamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná - UFPR, CP 19020, CEP 81531-980, Curitiba, PR, Brasil

^IIInstituto Três Rios, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro - UFRRJ, Rua 14 de Dezembro, n. 271, Centro, CEP 25802-210, Três Rios, RJ, Brasil

^IIIInstituto de Ciências do Mar, Universidade Federal do Ceará - UFC, Av. Abolição, n. 3207, CEP 60165-081, Fortaleza, CE, Brasil

RESUMO

Ascídias são organismos marinhos que, em sua maioria, vivem fixados a substratos consolidados desde as regiões costeiras até às grandes profundidades. Apesar de serem cordados, apresentam um plano corporal adulto muito modificado em função de seu hábito de vida. O Estado de São Paulo é o que apresenta o melhor conhecimento da fauna de ascídias, tanto em termos de sua biodiversidade como em aspectos ecológicos. No estado, a região do município de São Sebastião foi a mais estudada em função da presença do Centro de Biologia Marinha da USP, que atraiu muitos pesquisadores desde a década de 1960. Nos últimos 50 anos houve um crescimento constante no conhecimento da fauna paulista de ascídias, que conta atualmente com 66 espécies registradas. No entanto, ainda existem lacunas importantes, pois o extremo norte e o litoral sul do estado ainda têm uma fauna de ascídias praticamente desconhecida, especialmente aquela relacionada às ilhas costeiras. As regiões mais profundas da plataforma continental e talude também foram pouco exploradas. Há necessidade de formação de recursos humanos para manter a continuidade dos estudos de biodiversidade, pois atualmente não existe nenhum grupo de pesquisa consolidado trabalhando com Ascidiacea no estado.

Número de espécies: no mundo: 3.300, no Brasil: 130, estimadas no Estado de São Paulo: 70.

Palavras-chave: Ascidiacea, biota paulista, Programa BIOTA/FAPESP.

ABSTRACT

Ascidians are marine organisms that, for the most part, are found adhered to hard substrates from coastal to abyssal regions. Despite being chordates, their body plan is very modified to suit their life-style. In Brazil, ascidians are best studied in the State of São Paulo, both in terms of biodiversity and ecology. In that state, coastal waters of the municipality of São Sebastião are particularly well studied because the Marine Biology Research station of the University of São Paulo established there has attracted researchers since the 1960s. Knowledge of ascidians has been increasing continuously during the last 50 years, and today, 66 species are recorded from the state of São Paulo. Nonetheless, there are still important areas that need study, such as the extreme north and south in that state, where the ascidians have almost never been sampled, especially on the many coastal islands. Also, deeper regions of the continental shelf and slope are also poorly studied. Developing additional human resources is necessary for the continuity of biodiversity studies and today, no research group is studying ascidians in the State of São Paulo.

Number of species: in the world: 3,300, in Brazil: 130, estimated in São Paulo State: 70.

Keywords: Ascidiacea, biodiversity of the State of São Paulo, BIOTA/FAPESP Program.

Introdução

Ascídias são organismos incrustantes que constituem uma parte importante da fauna bêntica de substratos consolidados. Como componentes da comunidade incrustante, frequentemente chamada de "fouling", as ascídias exercem várias funções ecológicas fundamentais, competindo por espaço, servindo de abrigo para vários outros organismos comensais e parasitas e constituindo um elo importante da teia alimentar (Lambert 2005). Um número relativamente pequeno de espécies habita fundos inconsolidados de cascalho, areia ou lama, podendo inclusive apresentar grande redução de tamanho e inúmeras adaptações ao hábito de vida intersticial (Monniot 1965). Ascídias são encontradas desde a região entremarés até grandes profundidades, onde algumas espécies especializaram-se ao hábito carnívoro, capturando ativamente suas presas (Okuyama et al. 2002).

A classe Ascidiacea é a mais diversificada dentre os Tunicata e uma compilação recente no banco de dados "World Record of Marine Species - WoRMS revelou a existência de 2869 espécies válidas de ascídias distribuídas em 26 famílias (WORLD REGISTER OF MARINE SPECIES 2010). As hipóteses mais recentes sobre a filogenia do grupo tem sugerido que os representantes da classe Thaliacea tenham evoluído a partir de ascídias, aumentando ainda mais a diversificação do grupo (Swala et al. 2000, Tsagkogeorga et al. 2009). O subfilo Tunicata, por sua vez, antes considerado como basal na evolução dos Chordata, agora tem sido visto como grupo irmão de Vertebrata, com caracteres apomórficos de origem morfológica (Ruppert 2005) e molecular (Blair & Hedges 2005, Delsuc et al. 2006, Dunn et al. 2008) que são compartilhados com os vertebrados. Entretanto, esta posição na filogenia dos Tunicados ainda é muito discutida, não havendo consenso (Stach 2008). Esta relação próxima aos vertebrados fez com que várias espécies do grupo tenham sido intensamente pesquisadas como modelos em estudos comparativos de histologia, desenvolvimento embrionário e imunologia.

Algumas espécies de ascídias são consideradas bioindicadores de qualidade ambiental (Naranjo et al. 1996), enquanto outras respondem especificamente à poluição ambiental (Carballo & Naranjo 2002, Beiras et al. 2003) e à eutrofização (Marins et al. 2010). Além disso, as ascídias têm sido estudadas para avaliação de sua eficiência como biorremediadores, pois são animais filtradores, que circulam grande volume de água e alimentam-se de organismos pequenos, do tamanho de bactérias (Draughon et al. 2010).

Com a intensificação do comércio mundial e o transporte de mercadorias por navios, o transporte acidental de ascídias também tem aumentado. Apesar de terem uma fase larval muito curta, durando poucas horas no plâncton, o transporte de colônias aderidas aos cascos e outras estruturas das embarcações tem feito com que muitas populações de espécies exóticas se estabeleçam fora de sua área original de ocorrência. Em alguns locais, espécies invasoras têm causado problemas aos cultivos de bivalves, causando prejuízos econômicos consideráveis (Ramsay et al. 2008, Rodriguez & Ibarra-Obando 2008, Rocha et al. 2009).

Metodologia

A lista de espécies de ascídias do Estado de São Paulo foi produzida principalmente a partir das seguintes referências bibliográficas: Van Name (1945), Bjornberg (1956), Millar (1958), Rodrigues (1962, 1966, 1977), Rocha (1988, 1991, 2004); Rocha & Monniot (1993, 1995), Rodrigues & Rocha (1993), Lotufo (1997), Rodrigues et al. (1998, 1999), Dias & Rodrigues (2004), Dias et al. (2006, 2008, 2009), Lotufo & Dias (2007), Rocha & Bonnet (2009a, b). No entanto, algumas espécies constam apenas em coleções biológicas, estando tombadas no Museu de Zoologia da USP e na coleção de Ascidiacea do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná. Para estas espécies, este é o primeiro registro, caso de muitas espécies coletadas recentemente e que constituem espécies exóticas introduzidas.

Resultados e Discussão

A Tabela 1 indica as espécies atualmente reconhecidas para o Estado de São Paulo que totalizam 66 e mostra que o município de São Sebastião foi o mais estudado, com registros concentrados em animais da região entremarés e do sublitoral raso.

Lista das Espécies de Ascidiacea do Estado de São Paulo

1. Comentários sobre a lista, riqueza do estado comparado com outras regiões

O conhecimento sobre a fauna de Ascidiacea do estado de São Paulo é o mais completo em relação aos outros estados brasileiros. As primeiras coletas foram realizadas em 1925 por Luederwaldt na Ilha de São Sebastião (Luederwaldt 1929) e registradas posteriormente por Van Name (1945). Nos últimos 50 anos houve um crescimento constante no conhecimento da fauna paulista, que conta atualmente com 66 espécies registradas (Tabela 1). No entanto, este conhecimento continua bastante fragmentado e concentrado especialmente na região de São Sebastião, em função da presença do Centro de Biologia Marinha da USP - CEBIMar, instituição que tem apoiado logisticamente a maioria dos estudos com Ascidiacea.

O extremo norte e o litoral sul do estado ainda têm uma fauna de ascídias praticamente desconhecida, especialmente aquela relacionada às ilhas costeiras. As regiões mais profundas da plataforma continental e talude também ainda foram pouco exploradas. Apesar da realização recente de muitos levantamentos nestas regiões pelo projeto REVIZEE poucas ascídias foram coletadas (Rocha 2004). O pequeno tamanho e aspecto inconspícuo dos animais, geralmente recobertos por sedimento, pode ter dificultado o reconhecimento dos animais na triagem inicial das coletas, mas é provável que várias espécies sejam encontradas a partir de triagens mais cuidadosas de amostras destas regiões.

2. Principais avanços relacionados ao Programa BIOTA/FAPESP

Desde a primeira avaliação realizada pelo programa Biota há 10 anos (Rodrigues et al. 1999) houve considerável progresso no conhecimento das ascídias. Foram registradas quatorze novas ocorrências de espécies para o estado de São Paulo, das quais três eram espécies novas para a ciência: Didemnum tetrahedrum Dias & Rodrigues, 2004, Didemnum galacteum Lotufo & Dias, 2007 e Eudistoma clavatum Rocha & Bonnet, 2009. Foi também estudada a variabilidade genética e fenotípica de algumas espécies (Dias et al. 2006), uma das quais se mostrou um complexo de pelo menos duas espécies (Dias et al. 2009). Foi realizado o levantamento de espécies em novas áreas como o arquipélago de Alcatrazes, revelando a presença de uma espécie nova e de espécies exóticas introduzidas na região (Rocha & Bonnet 2009). Também iniciaram-se estudos ecológicos sobre várias espécies, abordando aspectos de competição entre as ascídias e outros organismos da comunidade incrustante, bem como estudos sobre a predação de ascídias (Dias et al. 2008, Dias & Delboni 2008). Está atualmente em processo de preparação para impressão um novo guia de campo para identificação das ascídias de São Paulo, dentro da série Biodiversidade do Estado de São Paulo, editado pelo Programa BIOTA/FAPESP.

3. Principais grupos de pesquisa

Atualmente não existem grupos de pesquisa trabalhando especificamente com Ascidiacea no estado de São Paulo. O único grupo do estado era coordenado pelo Dr. Sérgio de Almeida Rodrigues, já aposentado quando retornou ao estudo das ascídias na década de 1980 e falecido em 2004. As ascídias continuam a ser estudadas indiretamente em pesquisas de produtos naturais desenvolvidas pelo grupo do Dr. Roberto S. G. Berlinck da USP - São Carlos (Kossuga et al. 2007, Seleghim et al.2007). Em 2009, foi iniciado um projeto de monitoramento trimestral de placas de polietileno para detecção de espécies introduzidas na região do Canal de São Sebastião coordenado pelo Dr. Antonio Carlos Marques, no qual um dos grupos focados é Ascidiacea. Este projeto é financiado pelo programa PROCAD da CAPES e integra os programas de pós graduação em Zoologia da Universidade de São Paulo, Universidade Federal do Paraná e Universidade Federal do Ceará. Um primeiro levantamento rápido de espécies em substratos artificiais foi realizado em dezembro de 2009, revelando a presença de mais uma espécie introduzida, provavelmente do gênero Aplidiopsis, o qual não tem nenhum registro em águas brasileiras.

4. Principais acervos

Em São Paulo, o principal acervo de ascídias encontra-se no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, que conta com tipos e parátipos, além de todo o material que compunha a coleção do Prof. Sérgio de Almeida Rodrigues. Exemplares de São Paulo também estão depositados na coleção de Ascidiacea do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná (http://www.taxonline.ufpr.br/) e na Coleção Professor Dias da Rocha do Instituto de Ciências do Mar da Universidade Federal do Ceará.

5. Principais lacunas do conhecimento

Apesar do avanço no conhecimento, as principais lacunas em termos de biodiversidade continuam sendo as mesmas identificadas na primeira avaliação do grupo em 1999 (Rodrigues et al. 1999). Toda a costa sul do litoral paulista é praticamente desconhecida e levantamentos nas ilhas costeiras deveriam ser incentivados. Mesmo unidades de conservação como o Parque Estadual Marinho da Laje de Santos (desde 1993, Decreto Estadual No 37537) e Ilha da Queimada Grande (desde 1984 a ilha é uma Área de Relevante Interesse Ecológico, decreto federal 89.336) não têm sua fauna de ascídias conhecida.

Outra deficiência importante, já mencionada anteriormente, diz respeito à fauna de substratos inconsolidados e de águas profundas. Há um número considerável de espécies que habitam tais ambientes, mas não se tem bons registros para boa parte do litoral brasileiro. É importante ressaltar que algumas espécies endêmicas como Pyura mariscata Rodrigues, 1966 e Pyura millari Rodrigues, 1966 foram coletadas ao largo de São Sebastião, a 140 m de profundidade e desde então não se tem informações sobre esses animais.

De maneira geral, com a ausência de grupos de pesquisa trabalhando especificamente com o grupo, há perda de informação com relação à dinâmica temporal em escala anual e maior. Como não tem havido um acompanhamento sistemático ou monitoramento da situação das ascídias no litoral paulista, pouco se pode dizer sobre eventuais impactos da atividade humana localizada ou ainda de variações climáticas em escala planetária. O Canal de São Sebastião e o litoral do Estado de São Paulo como um todo têm sofrido grande alteração ambiental, sendo que o aumento do sedimento em suspensão na água e depositado sobre as rochas, o aumento da quantidade de estruturas artificiais imersas e o aumento da eutrofização podem ser consideradas as alterações de maior importância para ocorrência das ascídias. Estas alterações afetam a alimentação de organismos filtradores e, portanto, a sobrevivência e reprodução destes animais. Afetam ainda o recrutamento, uma vez que há um aumento na abundância de substrato para fixação, o que é um dos principais recursos limitantes para ocorrência de organismos incrustantes. Derramamentos de petróleo e presença de resíduos industriais na água também podem causar alterações na fauna de ascídias.

A presença do porto e do terminal marítimo da Petrobras em São Sebastião incentiva a introdução de espécies exóticas à nossa fauna, tendo sido já identificadas 11 espécies nesta condição no Canal de São Sebastião. Este número deverá crescer à medida em que forem determinadas as localidades de origem de várias espécies atualmente consideradas criptogênicas. Desta forma, estudos de ecofisiologia destas espécies para avaliação de seu potencial invasor e do potencial prejuízo à fauna nativa e às atividades econômicas na região costeira ainda precisam ser realizados.

6. Perspectivas de pesquisa em Ascidiacea para os próximos 10 anos

O futuro dos estudos com ascídias nos próximos anos infelizmente dependerá da atuação e esforço de grupos de pesquisa localizados fora do estado, em vista da ausência de especialistas trabalhando em São Paulo. Os trabalhos enfocando produtos naturais de ascídias devem continuar em andamento, mas concentrados nos microorganismos associados aos animais, cujo potencial tem sido explorado mais recentemente. Será possível, dessa maneira, a partir de métodos da metagenômica, se conhecer a microbiota associada às ascídias.

A continuidade dos estudos sobre a sistemática, filogeografia e ecologia dos Ascidiacea dependerá nesses próximos anos de colaborações estabelecidas entre grupos de pesquisa sediados em São Paulo e especialistas de fora do estado. Um esforço deve ser realizado no sentido de se oferecer oportunidades para fixação dos pesquisadores que trabalham com esse grupo. Convém lembrar que a quase totalidade dos especialistas em atividade que lideram grupos de pesquisa foram formados em instituições paulistas desde a graduação, mas que optaram por fixarem-se fora do estado.

As pesquisas com as ascídias de São Paulo devem prosseguir objetivando o preenchimento das lacunas apontadas anteriormente, buscando inventariar as áreas pouco estudadas, como o litoral Sul e ilhas costeiras, bem como buscar a fauna de águas profundas, a partir de 100 m de profundidade. Outro aspecto importante que vem ocorrendo é a incorporação de ferramentas da genética molecular nos estudos com as ascídias, seja para se resolver questões de identidade, seja para se elaborar hipóteses sobre a evolução e distribuição geográfica desses animais.

É crucial que haja um investimento na formação de pesquisadores que tenham por interesse as ascídias, uma vez que a única região do Brasil onde se tem uma série temporal de amostragem destes animais é o litoral norte paulista. Região que em breve estará submetida à expansão da região portuária e consequentemente a grandes modificações nas comunidades incrustantes, das quais as ascídias constituem um dos principais grupos taxonômicos.

Recebido em 02/07/2010

Versão reformulada recebida em 11/10/2010

Publicado em 15/12/2010

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• BEIRAS, R., BELLASA, J., FERNANDEZA, N., LORENZOA, J.I. & COBELO-GARCÍA, A. 2003. Assessment of coastal marine pollution in Galicia (NW Iberian Peninsula); metal concentrations in seawater, sediments and mussels (Mytilus galloprovincialis) versus embryo-larval bioassays using Paracentrotus lividus and Ciona intestinalis Mar. Envir. Res. 56:531-553. http://dx.doi.org/10.1016/S0141-1136(03)00042-4
• BJORNBERG, T.K.S. 1956. Ascídias da Costa sul do Brasil (nota prévia). Ciênc. Cult. 8(3):164-165.
• BLAIR, J.E. & HEDGES, S.B. 2005. Molecular phylogeny and divergence times of deuterostome animals. Mol. Biol. Evol. 22(11):2275-228. PMid:16049193. http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msi225
• CARBALLO, L. & NARANJO, S. 2002. Environmental assessment of a large industrial marine complex based on a community of benthic filter-feeders. Mar. Pol. Bul. 44:605-610. http://dx.doi.org/10.1016/S0025-326X(01)00295-8
• DELSUC, F., BRINKMANN, H., CHOURROUT, D. & PHILIPPE, H. 2006. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature 439(7079):965-968. http://dx.doi.org/10.1038/nature04336
• DRAUGHON, L.S., SCARPA, J. & HARTMANN, J.X. 2010. Are filtration rates for the rough tunicate Styela plicata independent of weight or size? J. Envir. Sci. Health, Part A 45:168-176.
• DIAS, G.M. & RODRIGUES, S.A. 2004. Didemnum tetrahedrum sp. nov., a new Didemnum (Tunicata: Ascidiacea) species from south-eastern Brazil. J. Mar. Biol. Assoc. UK 84:1227-1228. http://dx.doi.org/10.1017/S0025315404010707h
• DIAS, G.M., DUARTE, L.F.L. & SOLFERINI, V.N. 2006. Low genetic differentiation between isolated populations of the colonial ascidian Symplegma rubra Monniot, C. 1972. Mar. Biol. 148:807-815.
• DIAS, G.M., DELBONI, C.G.M. & DUARTE, L.F.L. 2008. Effects of competition on sexual and clonal reproduction of a tunicate: the importance of competitor identity. Mar. Ecol. Prog. Ser. 362:149-156. http://dx.doi.org/10.3354/meps07447
• DIAS, , G.M. & DELBONI, C.G.M. 2008. Colour polymorphism and oviposition habits of Lamellaria mopsicolor Mar. Biodiv. Rec. 1:e49.
• DIAS, G.M., ABREU, A.G., SILVA, F.O.M. & SOLFERINI, V.N. 2009. Microgeographical differentiation between morphotypes of Trididemnum orbiculatum (Tunicata: Ascidiacea) in southeastern Brazil. Aquat. Biol. 4:243-252. http://dx.doi.org/10.3354/ab00115
• DUNN, C.W., HEJNOL, A., MATUS, D.Q., PANG, K., BROWNE, W.E., SMITH, S.A., SEAVER, E.C., ROUSE, G.W., OBST, M., EDGECOMBE, G.D., SØRENSEN, M.V., HADDOCK, S.H.D., SCHMIDT-RHAESA, A., OKUSU, A., KRISTENSEN, R.M., WHEELER, W.C., MARTINDALE, M.Q. & GIRIBET, G. 2008. Broad phylogenetic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452:745-750. PMid:18322464. http://dx.doi.org/10.1038/nature06614
• KOSSUGA, M.H., NASCIMENTO, G.G.F., BERLINCK, R.G.S., TORRES, Y.R., THIEMANN, O., SILVA, M., SOUZA, A.O., SILVA, C.L., CAVALCANTI, B.C., PESSOA, C.O., MORAES, M.O., HAJDU, E.M., PEIXINHO, S. & ROCHA, R.M. 2007. Isolamento e atividades biológicas de produtos naturais das esponjas Monanchora arbuscula, Aplysina sp., Petromica ciocalyptoides e Topsentia ophiraphidites, da ascídia Didemnum ligulum e do octocoral Carijoa riisei Quim. Nova 30:1194-1202. http://dx.doi.org/10.1590/S0100-40422007000500027
• LAMBERT, G. 2005. Ecology and natural history of the protochordates. Can. J. Zool. 83:34-50. http://dx.doi.org/10.1139/z04-156
• LOTUFO, T.M.C. 1997. Ecologia das Ascídias da Baía de Santos (SP): período reprodutivo, crescimento e aspectos sucessionais. Dissertação de Mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• LOTUFO, T.M.C. & DIAS, G.M. 2007. Didemnum galacteum, a new species of white didemnid (Chordata: Ascidiacea: Didemnidae) from Brazil. Proc. Biol. Soc. Washington 120(2):137-142. http://dx.doi.org/10.2988/0006-324X(2007)120[137:DGANSO]2.0.CO;2
• LUEDERWALDT, H. 1929. Resultado de uma excursão científica à Ilha de São Sebastião, no litoral do Estado de São Paulo, em 1925. Revta Mus. Paulista 16:1-79.
• MARINS, F.O., NOVAES, R.L.M., ROCHA, R.M. & JUNQUEIRA, A. 2010. Non indigenous ascidians in port and natural environments in a tropical Brazilian bay. Zool. Intern. J. Zool. 27:213-221.
• MILLAR, R.H. 1958. Some Ascidians from Brazil. Ann. Mag. Nat. Hist. 13(I):497-514. http://dx.doi.org/10.1080/00222935808650975
• MONNIOT, F. 1965. Ascidies interstitielles des côtes d'Europe. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, Sér. A, 35:1-154.
• NARANJO, S.A., CARBALLO, J.L. & GARCÍA-GOMES, J.C. 1996. Effects environmental stress on ascidians populations in Algeciras Bay (Southern Spain). Mar. Ecol. Prog. Ser. 144:119-131. http://dx.doi.org/10.3354/meps144119
• OKUYAMA, M., SAITO, Y., OGAWA, M., TAKEUCHI, A., JING, Z., NAGANUMA, T. & HIROSE, E. 2002. Morphological studies on the bathyal ascidia Megalodicopia hians Oka 1918 (Octacnemidae, Phlebobranchia), with remarks on feeding and tunic morphology. Zool. Sci. 19:1181-1189. PMid:12426481. http://dx.doi.org/10.2108/zsj.19.1181
• RAMSAY, A., DAVIDSON, J., LANDRY, T. & ARSENAULT, G. 2008. Process of invasiveness among exotic tunicates in Prince Edward Island, Canada. Biol. Invasions 10:1311-1316. http://dx.doi.org/10.1007/s10530-007-9205-y
• ROCHA, R.M. 1991. Replacement of the compound ascidian species in a southeastern Brazilian fouling community. Bolm Instit. Oceanogr., São Paulo 39(2):141-153.
• ROCHA, R.M. 2004. Filo Chordata. Classe Ascidiacea. In Biodiversidade bentônica da Região Sudeste-Sul do Brasil - plataforma externa e talude superior (A.C.Z. Amaral & C.L.D. Rossi-Womgtschowski, ed.). Instituto Oceanográfico USP, São Paulo, v.1, p.164-165.
• ROCHA, R.M., BONNET, N.Y.K. 2009a. Ascídias (Tunicata: Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo, Brasil. Iheringia. Sér. Zool. 99:27-35.
• ROCHA, R.M., BONNET, N.Y.K. 2009b. Eudistoma clavatum sp. nov. (Tunicata: Ascidiacea: Polycitoridae) from Brazil. Mar. Biod. Record. 2:e3.
• ROCHA, R.M. & MONNIOT, F. 1993. Didemnum rodriguesi sp. nov., a new didemnid tunicate common to southern Brazil and New Caledonia. Ann. L'Inst. Océanogr. 69(2):261-265.
• ROCHA, R.M. & MONNIOT, F. 1995. Taxonomic and ecological notes on some Didemnum species (Ascidiacea, Didemnidae) from São Sebastião Channel, South-east Brazil. Revta Bras. Biol. 55(4):639-649.
• ROCHA, R.M., KREMER, L.P., BAPTISTA, M.S. & METRI, R. 2009. Bivalve cultures provide habitat for exotic tunicates in southern Brazi. Aquat. Invasions 4:195-205. http://dx.doi.org/10.3391/ai.2009.4.1.20
• RODRIGUES, S.A. 1962. Algumas ascídias do litoral sul do Brasil. Bolm Fac. Filos. Ciênc. Let. Univ. São Paulo 261(Zool. 24):193-216.
• RODRIGUES, S.A. 1966. Notes on Brazilian ascidians. I. Pap. Avul. Depto Zool. 19:95-115.
• RODRIGUES, S.A. 1977. Notes on Brazilian ascidians. II: on the records of Polyandrocarpa anguinea (Sluiter) and P. maxima (Sluiter). Revta Bras. Biol. 37(4):721-726.
• RODRIGUES, S.A. & ROCHA, R.M. 1993. Littoral compound ascidians (Tunicata) from São Sebastião, Estado de São Paulo, Brazil. Proc. Biol. Soc. Washington 106(4):728-739.
• RODRIGUES, S.A., LOTUFO, T.M.C. & ROCHA, R.M. 1999. Ascidiacea. In Biodiversidade do Estado de São Paulo. Síntese do conhecimento ao final do século XX. Invertebrados marinhos (A.E. Migotto & C.G. Tiago, ed.) FAPESP, São Paulo, v.3, p.287-292.
• RODRIGUES, S.A., ROCHA, R.M. & LOTUFO, T.M.C. 1998. Guia ilustrado para identificação das Ascídias do estado de São Paulo. Instituto de Bociências, USP, São Paulo. http://dx.doi.org/10.2983/0730-8000(2008)27[337:CACOCO]2.0.CO;2
• RODRIGUEZ, L.F & IBARRA-OBANDO, S.E. 2008. Cover and colonization of commercial oyster (Crassostrea gigas) shells by fouling organisms in San Quintin bay, Mexico. J. Shell. Res 27(2):337-343.
• RUPPERT, E.E. 2005. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? Can. J. Zool. 83:8-23. http://dx.doi.org/10.1139/z04-158
• SELEGHIM, M.H.R., LIRA, S.P., KOSSUGA, M.H., BATISTA, T., BERLINCK, R.G.S., HAJDU, E.M., MURICY, G., ROCHA, R.M., NASCIMENTO, G.G.F., SILVA, M., PIMENTA, E.F., THIEMANN, O., OLIVA, G., CAVALCANTI, B.C., PESSOA, C.O., MORAES M.O., GALETTI F.C.S., SILVA, C.L., SOUZA, A.O. & PEIXINHO, S. 2007. Antibiotic, cytotoxic and enzyme inhibitory activity of crude extracts from Brazilian marine invertebrates. Revta Bras. Farmacogn. 17:287-318. http://dx.doi.org/10.1590/S0102-695X2007000300002
• STACH, T. 2008. Chordate phylogeny and evolution: a not so simple three taxon problem. J. Zool. 276(2):117-141.
• SWALLA, B.J., CAMERON, C.B., CORLEY,L.S. & GAREY, J.R. 2000. Urochordates are monophyletic within the deuterostomes. Syst. Biol. 49(1):52-64. http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x
• TSAGKOGEORGA, G., TURON, X., HOPCROFT, R.R., TILAK, M.K., FELDSTEIN, T., SHENKAR, N., LOYA, Y., HUCHON, D., DOUZERY, E.J.P. & DELSUC, F. 2009. An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models. BMC Evol. Biol. 9:187-203. http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-9-187
• VAN NAME, W.G. 1945. The North and South American Ascidians. Bul. Am. Mus. Nat. Hist. 84:1-476.
• WORLD REGISTER OF MARINE SPECIES - WoRMS. 2010. Ascidiacea. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1839 on 2010-06-27.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  03 Out 2012
• Data do Fascículo
  Dez 2011

Histórico

• Recebido
  02 Jul 2010
• Aceito
  15 Dez 2010