Diversidade no teor de nutrientes em grãos de feijão crioulo no Estado de Santa Catarina

Diversity in nutrient content of common bean seeds in the state of Santa Catarina

PRODUÇÃO VEGETAL

Diversidade no teor de nutrientes em grãos de feijão crioulo no Estado de Santa Catarina

Diversity in nutrient content of common bean seeds in the state of Santa Catarina

Tamara Pereira^I; Cileide Maria Medeiros Coelho^II,*; Julio Cesar Pires dos Santos^III; Amauri Bogo^IV; David Jose Miquelluti^III

^IUniversidade do Oeste de Santa Catarina, Campos Novos, Santa Catarina, Brasil

^IIDepartamento de Fitotecnia, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Santa Catarina, Rua Admar Gonzaga, 1346, 88034-001, Florianópolis, Santa Catarina, Brasil

^IIIDepartamento de Solos e Recursos Naturais, Universidade do Estado de Santa Catarina, Lages, Santa Catarina, Brasil

^IVDepartamento de Agronomia, Universidade do Estado de Santa Catarina, Lages, Santa Catarina, Brasil

RESUMO

O feijão representa importante fonte de nutrientes, e pode ter seus teores aumentados com o uso de genótipos que apresentem naturalmente elevados teores destes nutrientes, como ocorre nos genótipos crioulos. O objetivo deste trabalho foi caracterizar 34 genótipos crioulos do Banco Ativo de germoplasma de Feijão do CAV-UDESC quanto ao teor de nutrientes (cálcio, magnésio, zinco, ferro, fósforo, potássio, proteína total e solúvel) e antinutriente (fitato) nos grãos, durante os anos de cultivo de 2005/2006 e 2006/2007. O teor de nutrientes nos grãos de feijão foi influenciado tanto pelo genótipo, quanto pelas condições climáticas, com respostas diferentes em cada ano de cultivo, e entre os dois anos de cultivo. Os genótipos crioulos BAF 60, 69 e 108 apresentaram os mais altos níveis de ferro, fósforo e proteína total, associados a baixos níveis de fitato nos grãos e são indicados para uso em programas de melhoramento e pelo próprio agricultor para produção e comercialização. Tais resultados apontam para a necessidade de trabalhos futuros que relacionem a interação entre diversidade genética e tempo de cultivo.

Palavras-chave: variabilidade genética, qualidade nutricional, germoplasma, análise multivariada.

ABSTRACT

The common bean is an important source of nutrients. The amount of nutrients can be increased using common bean genotypes, which is naturally rich in nutrients. The objective of this work was to characterize the nutrient content (calcium, magnesium, zinc, iron, phosphorus, potassium and total and soluble protein) and antinutrients (phytate) of the 34 common bean genotypes of the CAV-UDESC Germplasm Active Bank, during the 2005/2006 and 2006/2007 crop seasons. The nutrient content of beans was influenced by both genotype and weather conditions in both crop seasons. BAF 60, 69 and 108 genotypes presented the highest levels of iron, phosphorus and total protein, along with the lowest levels of phytate in the grains, and are indicated for breeding programs and by producers. These results indicated the need to explore the interaction between diversity and crop growing seasons.

Keywords: genetic variability, nutrition quality, germplasm, multivariate analysis.

DOI: 10.4025/actasciagron.v33i3.6328

Introdução

O feijão (Phaseolus vulgaris L.) constitui importante alimento, pela sua composição nutricional, porque apresenta elevados teores de minerais, vitaminas, carboidratos, fibras (BROUGHTON et al., 2003) e particularmente altos teores de proteína nos grãos, podendo atingir até 28,7% em feijões comerciais (SATHE, 2002) e 35,2% em feijões crioulos (SANTALLA et al., 2004).

Apesar de o feijão apresentar elevados teores de nutrientes nos grãos, a biodisponibilidade dos minerais, bem como das proteínas pode variar de acordo com alguns fatores, como os fitatos (BARRUETO-GONZALEZ, 2008) e oxalatos, conhecidos pela sua capacidade de complexação com cátions bivalentes (cálcio, ferro, zinco, magnésio e cobre) e pela ausência da enzima fitase no trato digestivo dos animais monogástricos e humanos. Por outro lado, algumas pesquisas citam um aspecto positivo do efeito do fitato no organismo, pela sua ação como antioxidante e indiretamente pelos efeitos anticarcinogênicos (FANTINI et al., 2008). Além do feijão, alguns híbridos de milhos foram caracterizados por possuírem elevados teores de ácido fítico nos germes de milho, que variam entre 6,65 e 9,33% (FUKUJI et al., 2008), e podem atuar na inibição de oxidação de produtos industrializados.

O consumo de feijão no Brasil depende principalmente de características morfológicas, como cor, formato e, tamanho da semente (CARNEIRO et al., 2005). No Estado de Santa Catarina, encontrase ampla diversidade de genótipos de feijão que atende tanto os caracteres morfológicos da semente (PEREIRA et al., 2009) como os caracteres agronômicos, os quais são mantidos em uso pelos agricultores de pequenas e médias propriedades, o que evidencia a importância dos genótipos crioulos de feijão no Estado como fonte de alimento e renda para a agricultura familiar.

O cultivo desses genótipos por estes pequenos e médios agricultores proporciona a conservação dos recursos genéticos do feijão crioulo, e existe a possibilidade desta diversidade genética ser explorada pelos programas de melhoramento da cultura do feijão, desde que sejam detalhadamente caracterizadas de acordo com os interesses agronômicos (COELHO et al., 2007a; PEREIRA et al., 2009) de qualidade tecnológica (COELHO et al., 2007b) e nutricionais.

Os genótipos crioulos de feijão estão adaptados às condições ambientais e socioeconômicas dos agricultores e podem apresentar elevados teores de nutrientes nos grãos, como por exemplo, o ferro, que pode estar correlacionado positivamente com magnésio, zinco, fósforo e enxofre, e assim promover melhorias simultâneas nos teores de minerais nos grãos de feijão como foi constatado nos acessos provenientes do Centro Internacional de Agricultura Tropical (BEEBE et al., 2000).

Os genótipos crioulos ou tradicionais (ELIAS et al., 2007) de feijão, podem ser definidos como genótipos de feijão em uso pelos agricultores, que podem ser gerados a partir de cruzamentos naturais, e que, não passaram pelo processo de melhoramento genético.

Partindo da importância do feijão na alimentação humana, em especial a classe de baixa renda, verifica-se a necessidade de caracterizar como os nutrientes e antinutrientes que podem interferir na qualidade nutricional do grão, o que pode favorecer o uso das sementes dos genótipos crioulos de feijão pelos agricultores para consumo próprio ou para comercialização, ou serem indicados para os cruzamentos nos programas de melhoramento da cultura, trabalhos prévios já demonstraram o potencial de uso das cultivares crioulas para menor tempo de cocção (COELHO et al., 2007b) e para maior teor proteico (PEREIRA et al., 2009).

O uso dos genótipos crioulos é favorecido pela sua caracterização em diferentes anos de cultivo. Ao considerar a ampla base genética do genótipo crioulo, sabe-se que a resposta às condições ambientais pode ser também alterada. Neste sentido, observa-se efeito tanto das variações climáticas como do genótipo ou do próprio local sobre o acúmulo diferenciado na composição nutricional do feijão (LEMOS et al., 2004; RANGEL et al., 2007).

Além de poucos estudos com genótipos crioulos no sentido de caracterizá-los quanto ao teor de nutrientes nos grãos, muito menos se sabe da variação destes em função da variação do ano de cultivo. Desta forma, o objetivo deste trabalho foi caracterizar os genótipos crioulos do Banco Ativo de Feijão do CAV-UDESC quanto ao teor de nutrientes e antinutrientes (fitato) nos grãos, e suas respectivas respostas em função de dois anos de cultivo.

Material e métodos

Os experimentos foram conduzidos na mesma área experimental, nos anos agrícolas 2005/2006 e 2006/2007, no município de Lages, Estado de Santa Catarina. As coordenadas geográficas da área são 27º52'30'' de latitude Sul e 50º18'20'' de longitude Oeste, com altitude média de 930 m (EPAGRI, 2011). Os dados climáticos referentes às fases de florescimento e formação das vagens encontram-se na Figura 1.

Os 34 genótipos de feijão utilizados neste trabalho foram provenientes do Banco Ativo de Feijão (BAF) da Universidade do Estado de Santa Catarina (UDESC), sendo cinco cultivares comerciais: BAF112 (IPR-88-Uirapuru), BAF115 (BRS-Valente), BAF111 (Pérola), BAF121 (Iapar 81) e BAF110 (Guará) e 29 cultivares crioulas. Grande parte dos genótipos (65%) do BAF foi previamente caracterizado, quanto a parâmetros bioquímicos e morfológicos relacionados à semente (PEREIRA et al., 2009).

A semeadura dos genótipos foi efetuada manualmente, usando delineamento em blocos ao acaso, com três repetições. As parcelas foram compostas por quatro fileiras de 3 m de comprimento espaçadas com 0,5 m entre si, sendo a área útil composta pelas duas linhas centrais e descartado 0,5 m nas extremidades superior e inferior da parcela. A adubação da área experimental foi realizada após análise de solo nos dois anos de cultivo (2005/2006 e 2006/2007) de acordo com as recomendações para a cultura do feijoeiro (CQFS-RS/SC, 2004).

As sementes foram colhidas manualmente na maturidade de colheita, acondicionadas em sacos de papel, secas em estufa de 30ºC por 72h, padronizadas para aproximadamente 12% de umidade e posteriormente armazenadas em câmara fria, com temperatura constante de ± 8ºC e umidade relativa (UR) de ± 40%. A partir de uma amostra representativa das sementes de cada repetição do ensaio a campo (3) foram avaliados os teores de cálcio, magnésio, potássio, fósforo, zinco, ferro, fitato, proteína total e proteína solúvel nos grãos de feijão dos dois anos de cultivo.

As sementes foram moídas em liquidificador industrial revestido de inox, com espessura aproximada de 40 mesh, e armazenadas a ± 8ºC e umidade relativa de ± 40%. As amostras armazenadas foram analisadas quanto ao teor de cálcio (Ca), magnésio (Mg) e potássio (k) após digestão sulfúrica; e os teores de zinco (Zn), ferro (Fe) e fósforo (P) após digestão nitroperclórica. As alíquotas de amostras provenientes de ambas as digestões foram diluídas (Ca, Mg, Zn e Fe) para leitura em espectrofotometria de absorção atômica. Enquanto o fitato e o fósforo foram determinados pela colorimetria, segundo Latta e Eskin (1980) e Malavolta et al. (1989), respectivamente. O teor de potássio foi determinado a partir de uma alíquota de digestão sulfúrica pelo uso de fotômetro de chama (TEDESCO et al., 1995).

Para determinação da proteína total, o método utilizado foi segundo Kjehdahl (AOAC, 1995), o qual se baseia no conteúdo de nitrogênio na amostra. A determinação de proteína total foi realizada seguindo a fórmula: % de proteína = conteúdo de N x 6,25.

A extração da proteína solúvel foi realizada segundo (BROWN et al., 1981), e quantificada pela comparação com uma curva-padrão de BSA (fração 5-soro de albumina bovino) de acordo com o método de Bradford (1976).

As análises estatísticas foram realizadas utilizando o programa GENES (CRUZ, 2001). Realizou-se inicialmente, análises de variância univariada para todas as variáveis estudadas nos dois anos considerados. Para efeito destas análises, os efeitos de ano e genótipos foram considerados como fixos. Para comparação as médias entre os diferentes genótipos foi utilizado o teste de Scott-Knott, com nível de significância de 5% em cada ano de cultivo, enquanto para a comparação dos diferentes anos de cultivo realizou-se o teste T a 5% de probabilidade.

As técnicas multivariadas foram realizadas por meio das distâncias generalizadas de Mahalanobis usadas como medidas de dissimilaridade, a fim de avaliar a divergência genética entre os genótipos. Para agrupar os genótipos foi utilizado o método aglomerativo de Tocher. A importância relativa dos caracteres para a divergência genética entre os genótipos foi analisada de acordo com a metodologia de (SINGH, 1981). O descarte das variáveis que apresentaram menor contribuição para a variabilidade genética também foi efetuado (CRUZ; REGAZZI, 2004).

Resultados e discussão

A análise univariada dos nutrientes nos grãos (ferro, zinco, cálcio, fósforo, fitato, magnésio, potássio, proteína total e solúvel) em cada ano e entre anos de cultivo demonstrou variabilidade fenotípica para alguns genótipos avaliados, conforme foi observado nas Tabelas 1 e 2.

A variabilidade verificada destaca a importância da caracterização destes genótipos, que possibilita obtenção de ganhos genéticos em programas de melhoramento, visto que na literatura observa-se apenas ampla diversidade quanto aos caracteres agronômicos em germoplasma de feijão (ABREU et al., 2004; COELHO et al., 2007a), quanto aos teores de fibra (RIBEIRO et al., 2008a) e proteína total (SANTALLA et al., 2004).

Os teores médios de ferro nos grãos variaram entre 62 a 124 e 77,8 a 161,7 mg kg^-1 nos dois anos de cultivo, respectivamente (Tabela 1). Estes resultados foram similares aos obtidos em linhagens (71,37 a 126,9 mg kg^-1) (MESQUITA et al., 2007), e superiores a trabalhos com cultivares de feijão comerciais (60 a 96 mg kg^-1) e 1.031 acessos provenientes do Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) (55 a 89 mg kg^-1) (BEEBE et al., 2000), o que qualifica os genótipos crioulos com elevados teores de Fe, particularmente os BAFs: 36, 39 e 108 (Tabela 1).

Além da importância do ferro como nutriente na dieta humana, o zinco é considerado um micronutriente essencial para o homem, e pode variar seu conteúdo de acordo com o ambiente, genótipo, tipo de solo (RIBEIRO et al., 2008b). Foi observada uma variação de 32 a 66 mg kg^-1 de zinco nos grãos para o ano 1, e 34 a 68 mg kg^-1 no ano 2 (Tabela 1) e estes valores foram superiores ao encontrado por outros autores (HOUSE et al., 2002; BEEBE et al., 2000). Além disso, alguns autores sugerem que o conteúdo de ferro e zinco dos grãos de feijão pode ser incrementado entre 60 a 80% para o ferro, e 50% para o zinco (BEEBE et al., 2000), o que favorece a indicação dos BAFs 10 e 108 promissores para estas características.

Os teores de cálcio nos grãos de feijão variaram de acordo com os genótipos e com o ano de cultivo, entre 0,25 a 0,95 g kg^-1 no ano 1, estes resultados estão inferiores aos encontrados em 21 linhagens de feijões, em que se observou uma faixa entre 0,30 a 2,8 g kg^-1 de cálcio (MESQUITA et al., 2007), bem como os resultados observados em feijões coletados no México (GUZMÁN-MALDONADO et al., 2000), e similares aos obtidos em cruzamentos por (JOST et al., 2009).

Quanto ao teor de proteína total, no ano 2, observou-se que os genótipos crioulos BAFs: 3, 7, 13, 25, 36, 39, 40, 41, 44, 46, 58, 75 e 108 apresentaram teores superiores aos genótipos comerciais BAFs: 111, 112 e 115 (Tabela 2), com exceção em relação aos comerciais BAFs 110 e 121. No entanto, se considerar a proteína solúvel do ano 2, observou-se um número grande de cultivares crioulas que não deferiram das comerciais (36, 40, 44, 50, 55, 57, 58, 60, 62, 67, 69, 74 e 108). Os genótipos coincidentes no alto teor de proteína total e no baixo teor de proteína solúvel (36, 40, 44, 58 e 108) merecem atenção especial para trabalhos futuros, pelo fato de que o baixo teor proteína solúvel pode ser um indicativo do melhor aproveitamento do nitrogênio disponível para incorporar em proteína total, pois o nitrogênio é armazenado temporariamente em aminoácidos livres e outros compostos não proteicos durante o desenvolvimento da semente para posterior armazenamento na forma de proteína total (COELHO et al., 2009) ou ainda podem ser estudados quanto ao metabolismo de nitrogênio em função do fornecido em cobertura em diferentes sistemas de manejo, o aumento da dose de nitrogênio proporcionou maior teor de nitrogênio foliar (FRANCO et al., 2008).

Além dos genótipos promissores para os teores de proteína total, constatou-se variação nos teores de proteína total conforme o ano de cultivo, tanto para os genótipos crioulos como para comercias (BAFs: 111, 112 e 115) (Tabela 2), o que indica que esta variação independe da base genética encontrada nos genótipos. Tais variações foram mais dependentes do ambiente, como verificado por outros autores com caracteres de rendimento de grãos, coloração do tegumento e ciclo de feijões crioulos (RIBEIRO et al., 2008a).

O teor de fitato no ano 2 foi o caractere que apresentou maior variabilidade entre os genótipos, formou sete grupos diferentes (grupos de a - g), de acordo com o teste de Scott-Knott (Tabela 2). Estes teores variaram entre 2,38 a 8,01 g kg^-1 (ano 2) e 3,48 a 10,93 g kg^-1 (ano 1), com vasta amplitude de valores quando comparado com outros trabalhos, os quais citam variação de 7 a 14,8 g kg^-1 de fitato (COELHO et al., 2002; SILVA et al., 2011).

Observou-se, ainda, que vários genótipos mantiveram-se quanto aos valores de fósforo, de forma similar nos dois cultivos e reduziram o teor de fitato do ano 1 para o ano 2 (BAFs: 3, 7, 25, 50, 55, 57, 58 e 112). Bem como, alguns genótipos (BAFs: 4, 68, 69, 75, 108 e 112) que aumentaram os teores de fósforo e também reduziram o teor de fitato. Este fato é importante pelo efeito antinutriente do fitato, é interessante identificar genótipos com baixos teores de fósforo na forma de fitato, assim os genótipos citados acima são promissores para o melhoramento da cultura, bem como para estudos em nível bioquímico visando ao entendimento da síntese de fitato nos grãos, ou ainda formas de manejo de cultivo para reduzir os teores nos grãos.

O BAF 108, no ano 2, destacou-se por apresentar altos teores de ferro, zinco, proteína total e fósforo: 124, 68, 257,03 e 5,14 g kg^-1, respectivamente, com baixo teor de fitato (4,62 g kg^-1) (Tabela 1 e 2). Isto corrobora com outros autores que encontraram alto teor de proteína associado ao alto teor de ferro (MESQUITA et al., 2007). E contraria outro trabalho que cita uma correlação positiva entre proteína e fitato (COELHO et al., 2002).

Além do BAF 108, tal relação foi observada em outros genótipos do banco (BAFs: 60 e 69) indicando o uso destes genótipos para consumo, a fim de serem incorporados nos programas de melhoramento, ou em estudos em nível bioquímico, para melhor compreensão dos mecanismos fisiológicos envolvidos no acúmulo destes nutrientes nos grãos. Como por exemplo, o gene da mio-inositol-1L-fosfato sintase (MIPS) que foi considerado um ponto de controle na síntese de fitato em estudos prévios com feijão (COELHO et al., 2002).

Ao comparar os dois anos de cultivo observou-se que os teores de magnésio (todos os genótipos), potássio (67% dos genótipos), proteína total (50% dos genótipos) e fitato (73% dos genótipos) tiveram redução significativa no acúmulo destes nutrientes nos grãos no ano 2 de cultivo (Tabelas 1 e 2).

Estas variações podem ser explicadas pelas diferentes condições climáticas durante os períodos de florescimento e formação das vagens. No ano 2, durante o início da formação das vagens (26/12 a 01/01), observou-se alta precipitação (média 73,5 mm dia^-1) e temperatura próxima aos 20ºC. Enquanto, para o ano 1, a fase de florescimento coincidiu com déficit hídrico e maior oscilação de temperatura (Figura 1).

As variações no teor dos nutrientes associadas às condições ambientais, durante o desenvolvimento dos grãos, já foram constatadas por outros autores. Os quais citam que as características nutricionais e tecnológicas de feijão possuem efeito tanto de genótipo quanto das condições de ambiente no desenvolvimento da planta e dos grãos, mas não detalham como os efeitos podem ser mais ou menos acentuados (LEMOS et al., 2004).

Em outros casos, sabe-se que tanto o estresse hídrico como a alta temperatura durante o período de enchimento de grãos podem ser possíveis explicações para as variações na concentração de proteínas, tanto entre locais, como entre anos em um mesmo local (RANGEL et al., 2007).

Após ter identificada a influência do ano de cultivo diferenciada sobre o genótipo, realizou-se a análise multivariada separadamente para cada ano (1 e 2), com o objetivo de determinar a contribuição relativa dos caracteres (nutrientes) para diversidade, utilizando para isso a distância generalizada de Mahalanobis (SINGH, 1981).

A partir de uma primeira análise, selecionaram-se os cinco nutrientes que mais contribuíram (76%) no ano 1 (cálcio, fitato, fósforo, zinco e ferro) e 74% no ano 2 (cálcio, fitato, proteína solúvel, zinco e magnésio), e estes foram utilizados na análise multivariada que está demonstrada na Tabela 3. A retirada das características de menor importância relativa permitiu selecionar as características que realmente influenciam na divergência genética (ABREU et al., 2004).

Com base nesta análise multivariada, observou-se no ano 1 maior contribuição relativa do teor de cálcio (29,79%), enquanto no ano 2 o teor de fitato foi o caráter que apresentou maior contribuição relativa para a divergência genética (39,29%) (Tabela 3). Tais percentuais obtidos nas contribuições de cada ano demonstraram que cada nutriente contribuiu de forma específica na separação dos genótipos. Esta diferente contribuição de cada nutriente pode ter ocorrido por fatores associados à composição química das sementes, como genótipo e condições climáticas e o próprio local de cultivo causando acúmulo diferenciado na composição centesimal do feijão.

A partir da distância generalizada de Mahalanobis (D²), obteve-se o agrupamento dos genótipos considerando os cinco caracteres de maior contribuição para cada ano (Tabela 3). O agrupamento pelo método de Tocher permitiu a separação dos 34 genótipos em cinco grupos distintos no ano 1, e sete grupos no ano 2 (Tabelas 4 e 5). Apesar do grande número de grupos formados (Tabela 4 e 5), observou-se grande número de genótipos, tanto para o ano 1 (82%), como o ano 2 (65%) agrupados apenas no grupo 1.

Diante da distribuição concentrada de genótipos no grupo 1, constatou-se que apesar da técnica de agrupamento de Tocher minimizar a variabilidade dentro dos grupos, observaram-se distâncias elevadas (D²) entre genótipos contidos no grupo 1, como, por exemplo, os BAF 3 e BAF 39 (D² = 86,33) para o ano 1, e os genótipos BAF 7 e BAF 110 (D² = 86,04) para o ano 2, o que reforçou a variabilidade dentro do grupo. Assim, realizou-se um subagrupamento dos genótipos pertencentes ao grupo 1 de cada ano, para explorar melhor a diversidade encontrada no grupo 1. A necessidade de subagrupamento também foi observada por outros autores (ABREU et al., 2004), em pesquisa utilizando 25 genótipos de feijão-de-vagem, e 92% destes permaneceram no grupo 1 e apresentaram distâncias elevadas entre pares de genótipos (D² = 80,38). Os agrupamentos e subagrupamentos possibilitam a escolha de genitores de acordo com a distância genética, a realização de cruzamentos a partir de germoplasmas dissimilares possibilita a obtenção de populações segregantes com ganho genético superior para as características a serem selecionadas.

Como demonstram as Tabelas 4 e 5 formaram-se dez subgrupos no ano 1 e 12 subgrupos no ano 2 (Tabelas 3 e 4). Tanto os genótipos crioulos como os comerciais apresentaram variação na composição química da semente nas duas safras, e o efeito ambiental de um ano para outro também influenciou o agrupamento dos genótipos comerciais recomendados para o Estado de Santa Catarina.

Os genótipos apresentaram respostas diferentes tanto dentro do ano de cultivo como nos 2 anos de cultivos diferentes. Isto indica relação estreita entre genótipos e as condições climáticas de cultivo. Tais resultados apontam perspectivas de trabalhos futuros para explorar tanto a diversidade encontrada entre os genótipos como a resposta diferencial em diferentes anos de cultivo.

Conclusão

A variabilidade fenotípica foi observada entre os genótipos crioulos e comerciais para todos os nutrientes analisados nos dois anos de cultivo.

Os genótipos crioulos BAF 60, 69 e 108 destacaram-se com níveis elevados de nutrientes (ferro, fósforo e proteína total) nos grãos, e são indicados para a melhoria na qualidade de dietas, uso em programas de melhoramento e pelo próprio agricultor para consumo, produção e comercialização.

Pela interação entre genótipo e ano, indica-se que os teores de nutrientes nos grãos sejam analisados nos ensaios de valor de cultivo e uso ao indicar uma nova cultivar.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Capes (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pelo apoio financeiro via Prodoc (Programa de Apoio a Projetos Institucionais), concedido ao segundo autor (C. M. M. Coelho).

Received on February 11, 2009.

Accepted on July 15, 2009.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Jul 2011
• Data do Fascículo
  Set 2011

Histórico

• Recebido
  11 Fev 2009
• Aceito
  15 Jul 2009