Resumo
Apresentamos o tratamento de Clusiaceae para a flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil. São reconhecidas três espécies de Clusia: C. nemorosa, C. panapanari e C. aff. weddelliana, além de Garcinia madruno e Symphonia globulifera. Clusia aff. weddelliana apresenta algumas diferenças marcantes com os demais espécimes provenientes de outras localidades do Pará. São apresentadas descrições, ilustrações e comentários taxonômicos sobre as espécies.
Palavras-chave:
estado do Pará; Floresta Nacional de Carajás; Guttiferae; Malpighiales; taxonomia
Abstract
We present the treatment of Clusiaceae for the flora of the cangas of Serra dos Carajás, Pará, Brazil. Three species of Clusia are recognized: C. nemorosa, C. panapanari, and C. aff. weddelliana, as well as Garcinia madruno and Symphonia globulifera. Clusia aff. weddelliana have marked differences with the specimens from other localities of the Pará state. Descriptions, illustrations and taxonomic comments are presented.
Key words:
Pará state; National Forest of Carajás; Guttiferae; Malpighiales; taxonomy
Clusiaceae (Guttiferae)
Clusiaceae Lindl. (Malpighiales) compreende 14 gêneros e cerca de 800 espécies de distribuição predominantemente tropical (Stevens 2001). No Brasil, ocorrem 11 gêneros e 131 espécies, das quais 46 são endêmicas (BFG 2015). No Pará, ocorrem sete gêneros de Clusiaceae (Clusia L., Garcinia L., Moronobea Aubl., Platonia Mart., Symphonia L.f., Tovomita Aubl. e Tovomitidium Ducke) e 42 espécies que se distribuem em todas as fitofisionomias do estado, com maior frequência na porção Amazônica (BFG 2015). Nas cangas da Serra dos Carajás, foram registrados três gêneros e cinco espécies (Clusia nemorosa G. Mey., C. panapanari (Aubl.) Choisy, C. aff. weddelliana Planch. & Triana, Garcinia madruno (Kunth) Hammel e Symphonia globulifera L.f.). Além destas, ocorrem também na parte florestada da Serra dos Carajás: Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi e Tovomita aff. foldatsii Cuello.
- Chave de identificação dos gêneros de Clusiaceae das cangas da Serra dos Carajás
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1. Raízes escoras evidentes; plantas hermafroditas; folhas cartáceas; estames formando um tubo estaminal .......................................................................................................................... 3. Symphonia
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1'. Raízes escoras ausentes; plantas dioicas; folhas coriáceas ou subcoriáceas; estames nunca formando um tubo estaminal ................................................................................................................................ 2
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2. Flores axilares, solitárias ou dispostas em fascículos; fruto baga; sementes exariladas ..................... ....................................................................................................................................... 2. Garcinia
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2'. Flores terminais, solitárias ou dispostas em tirsos; fruto cápsula; sementes ariladas.......... 1. Clusia
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1. Clusia L.
Clusia é o maior gênero de Clusiaceae e apresenta cerca de 300 espécies de distribuição predominantemente Neotropical, ocorrendo desde a América Central até o sul do Brasil (Stevens 2001Stevens PF [2001 em diante]. Angiosperm phylogeny website. Versão 12, Julho 2012. Disponível em <http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/>. Acesso em 24 março 2017.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APwe...
; Gustafsson et al. 2007Gustafsson MHG, Winter K & Bittrich V (2007) Diversity, phylogeny and classification of ClusiaIn: Lüttge, U. (ed.). Clusia: a woody neotropical genus of remarkable plasticity and diversity. Ecological Studies 194. Springer, Berlin. Pp. 95-116.). Acredita-se que muitas espécies de Clusia ainda não foram descritas, podendo existir mais de 400 espécies para o gênero. Isso pode ser evidenciado pelo grande número de espécies descritas nos últimos 20 anos (e.g., Gustafsson 2010Gustafsson MHG (2010) A new xeromorphic species of Clusia (Clusiaceae) from dry valleys of Northern Peru. Novon 20: 414-417.; Bittrich et al. 2013Bittrich V, Cabral FN & Hopkins MJG (2013) Clusia nitida, a new species of Clusia (Clusiaceae) from the Brazilian Amazon. Phytotaxa 100: 36-40.; Marinho et al. 2015Marinho LC, Amorim AM & Bittrich V (2015) Clusia heterocolorata (Clusiaceae), a new species from the Brazilian Atlantic Forest. Phytotaxa 220: 083-088.; Gustafsson & Borchsenius 2016Gustafsson MHG & Borchsenius F (2016) Clusia nubium (Clusiaceae): a new species from cloud-forests of southwestern Ecuador. Phytotaxa 253: 219-222.; Luján 2016Luján M (2016) Clusia scariosepala (Clusiaceae), a distinct species of Clusia sect. Anandrogyne endemic to the Venezuelan Andes. Harvard Papers in Botany 21: 137-140.; Nascimento-Jr. et al. 2016aNascimento-Jr JE, Bittrich V & Amaral MCE2016a) A new Amazon species of Clusia sect. Brachystemon (Clusiaceae). Phytotaxa 288: 085-090., bNascimento-Jr JE, Bittrich V & Amaral MCE (2016b) Two new species, new combinations, and synonymy of Clusia from the Amazon. Systematic Botany 41: 996-1003.). Tal situação é agravada pela dioicia que é prevalente no gênero, dificultando o reconhecimento e a descrição de novas espécies (Gustafsson & Bittrich 2003Gustafsson MHG & Bittrich V (2003) Evolution of morphological diversity and resin secretion in flowers of Clusia L. (Clusiaceae): insights from ITS sequence variation. Nordic Journal of Botany, 22: 183-203).
As espécies do gênero podem ser árvores, arbustos, hemiepífitas ou lianas e são, em sua maioria, dioicas. Apresentam um exsudato leitoso em todos os órgãos aéreos vegetativos e reprodutivos, com coloração que pode variar de branco a alaranjado. Não possuem raízes escoras, mas muitas espécies apresentam raízes adventícias que auxiliam na fixação da planta. Suas folhas são opostas, geralmente subcoriáceas ou coriáceas. As inflorescências podem ser tirsoides, axilares ou terminais, às vezes reduzidas a uma única flor. Suas flores são em geral diclamídeas com quatro a 17 sépalas e quatro a nove pétalas com prefloração coclear ou quincuncial. Possuem de quatro a numerosos estames e/ou estaminódios (centenas) que podem ser livres ou fusionados entre si em diversos graus e podem ou não secretar resina. Os filetes podem ser bastante desenvolvidos, porém há espécies com anteras sésseis. Seus frutos são cápsulas septífragas carnosas e as sementes possuem um arilo vermelho alaranjado não vascularizado (Bittrich & Amaral 1997Bittrich V & Amaral MCE (1997) Flower biology of some Clusia species from Central Amazonia. Kew Bulletin 52: 617-635.; Gustafsson 2000Gustafsson MHG (2000) Floral morphology and relationships of Clusia gundlachii with a discussion of floral organ identity and diversity in the genus ClusiaInternational Journal of Plant Sciences 161: 43-53.; Gustafsson et al. 2007Gustafsson MHG, Winter K & Bittrich V (2007) Diversity, phylogeny and classification of ClusiaIn: Lüttge, U. (ed.). Clusia: a woody neotropical genus of remarkable plasticity and diversity. Ecological Studies 194. Springer, Berlin. Pp. 95-116.; Pipoly & Graff 1995Pipoly JJ & Graff A (1995) The genus Clusia section Criuva (Clusiaceae) in Guayana. Sida 16: 649-678.; Stevens 2007Stevens P (2007) Clusiaceae-Guttiferae. In: Kubitzki K (ed.) The families and genera of vascular plants. Flowering plants, dicotyledons, dilleniid families. Vol. 3. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. Pp. 48-66.).
A grande variação morfológica nas flores de Clusia é acompanhada pela grande diversidade de agentes polinizadores, como abelhas, baratas, besouros e moscas que visitam essas espécies em busca de resina, pólen ou néctar como recompensa (Armbruster 1984Armbruster WS (1984) The role of resin in angiosperm pollination: ecological and chemical considerations. American Journal of Botany 71: 1149-1160.; Bittrich & Amaral 1996Bittrich V & Amaral MCE (1996) Flower morphology and pollination biology of dome Clusia species from the Gran Sabana. Kew Bulletin 51: 681-694.; Bittrich & Amaral 1997Bittrich V & Amaral MCE (1997) Flower biology of some Clusia species from Central Amazonia. Kew Bulletin 52: 617-635.; Vlasáková et al. 2008Vlasáková B, Kalinová B, Gustafsson MHG & Teichert H (2008) Cockroaches as pollinators of Clusia aff. sellowiana (Clusiaceae) on inselbergs in French Guiana. Annals of Botany 102: 295-304.).
No Brasil, o gênero ocorre na Floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado e Floresta Atlântica, sendo encontrado em diversos tipos de vegetação, como Campinaranas, Campos de Altitude, Campos Rupestre, Florestas de Galeria, Florestas de Várzea, Restingas ou em Savanas Amazônicas (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.). Na Serra dos Carajás, foi registrado apenas nas áreas de cangas.
- Chave de identificação das espécies de Clusia das cangas da Serra dos Carajás
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1. Flores estaminadas com estames de anteras laterais, conectivos subulados que ultrapassam as anteras, secreção de resina em estaminódios centrais formando um corpo resinoso circular; flores pistiladas com estaminódios lineares, subulados, formando um anel resinífero ao redor do ovário; frutos com sépalas e estaminódios persistentes ................................................................................... 1.1. Clusia nemorosa
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1'. Flores estaminadas com estames de anteras apicais ou subapicais, conectivos não subulados na mesma altura das anteras, secreção de resina através dos estames; flores pistiladas com estaminódios claviformes, não subulados, secretores de resina, dispostos ao redor do ovário, mas não formando um anel resinífero; frutos com sépalas e estaminódios caducos .......................................................................................... 2
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2. Folhas subcoriáceas, nervuras secundárias inconspícuas e canais secretores conspícuos e abundantes; corola branca com base interna vermelha, pétalas patentes; flores estaminadas com ca. 10 estames claviformes; pistilódio ausente................................................................... 1.2. Clusia panapanari
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2'. Folhas coriáceas, nervuras secundárias conspícuas e canais secretores inconspícuos; corola vinácea, pétalas suberetas; flores estaminadas com ca. 300 estames reduzidos formando um sinândrio crateriforme; pistilódio presente ......................................................... 1.3. Clusia aff. weddelliana
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1.1. Clusia nemorosa G. Mey., Prim. Fl. Esseq. 203. 1818. Figs. 1a-c; 3a-b
a-c. Clusia nemorosa - a. ramo com flor estaminada; b. flor pistilada; c. fruto maduro em deiscência. d-e. Clusia panapanari - d. ramo com frutos; e. flor estaminada. f-g. Clusia aff. weddelliana - f. ramo com flores estaminadas; g. flor estaminada (a. A. Brandão; b. A.J. Arruda et al. 298; c. F.M. Costa et al. 106; d. N.F.O. Mota; e. L.M.M. Cerreira et al. 3482; f-g. M.E. Lima).
Figure 1
a-c. Clusia nemorosa - a. stem with staminate flower; b. pistillate flower; c. mature fruit in dehiscence. d-e. Clusia panapanari - d. stem with fruits; e. staminate flower. f-g. Clusia aff. weddelliana - f. stem with staminate flowers; g. staminate flower (a. A. Brandão; b. A.J. Arruda et al. 298; c. F.M. Costa et al. 106; d. N.F.O. Mota; e. L.M.M. Cerreira et al. 3482; f-g. M.E. Lima).
a-d. Garcinia madruno - a. ramo com botões florais; b. detalhe da face abaxial da lâmina foliar; c. flor estaminada; d. frutos. e-h. Symphonia globulifera - e. ramo com botões florais; f. detalhe da face abaxial da lâmina foliar; g. flor; h. frutos (a, c. D.A. Lima Filho et al. 36; b, d. N.A. Rosa et al. 4612; e-f. U.N. Maciel et al. 736; g. R.D. Ribeiro et al. 1236; h. N.F.O. Mota et al. 1221).
Figure 2
a-d. Garcinia madruno - a. stem with floral buds; b. detail of the abaxial surface of leaf blade; c. staminate flower; d. fruits. e-h. Symphonia globulifera - e. stem with floral buds; f. detail of the abaxial surface of leaf blade; g. flower; h. fruits (a, c. D.A. Lima Filho et al. 36; b, d. N.A. Rosa et al. 4612; e-f. U.N. Maciel et al. 736; g. R.D. Ribeiro et al. 1236; h. N.F.O. Mota et al. 1221).
a-b. Clusia nemorosa - a. flor estaminada; b. flor pistilada. c-d. Clusia panapanari - c. flor estaminada; d. flor pistilada. e. Clusia aff. weddelliana - flor estaminada. f-g. Symphonia globulifera - f. ramo com botões florais; g. flor. Fotos: a-b. André Brandão; c. Nara Mota; d. Jomar Jardim; e. Marcos Enoque Lima; f. Lidyanne Aona; g. Lucas Marinho.
Figure 3
a-b. Clusia nemorosa - a. staminate flower; b. pistillate flower. c-d. Clusia panapanari - c. staminate flower; d. pistillate flower. e. Clusia aff. weddelliana - staminate flower. F g. Symphonia globulifera - f. stem with floral buds; g. flower. Photos: a-b. André Brandão; c. Nara Mota; d. Jomar Jardim; e. Marcos Enoque Lima; f. Lidyanne Aona; g. Lucas Marinho.
Árvores ou arbustos, com até 13 m alt., exsudato branco a alaranjado. Pecíolos 1,5-3,8 cm compr., não estriados. Lâminas foliares 8,8-14,5 × 4,6-9 cm, coriáceas, discolores, verdes claras, obovais a oblongas, não escrobiculadas, ápice arredondado, base cuneada a arredondada, margens inteiras, pouco revolutas; nervura central conspícua até 5/6 da lâmina foliar em ambas as faces, não carenada; nervuras secundárias distantes entre si 3-5 mm, salientes na face abaxial, formando ângulo de 35-40º com a nervura central; nervura inframarginal conspícua in sicco, ca. 1 mm da margem, crenada; canais secretores inconspícuos. Inflorescências terminais, cimosas, 1-3-flores, eretas ou pêndulas; pedúnculos cilíndricos, 12-16 mm compr.; brácteas 2, 4-4,2 × 4 mm, deltoides, carenadas, margens membranáceas; bractéolas 2, 2-3 × 4-5 mm, arredondadas a deltoides, carenadas, margens membranáceas; brácteas involucrais 2, 0,9-1,3 × 1,6 cm, arredondadas, não carenadas, côncavas, margens membranáceas, ocasionalmente laceradas. Pedicelos 9-17 mm compr., verdes. Flores 4-4,5 cm diam., cálice branco a róseo, corola branca com base interna vermelha ou rósea; sépalas 4-6, ca. 8,3 × 5,3 mm, orbiculares, subcoriáceas, com margens membranáceas, ocasionalmente laceradas, as internas maiores que as externas; pétalas 4-5, ca. 2 × 1,7 cm, arredondadas, ocasionalmente deltoides, membranáceas. Flores estaminadas com androceu formado por ∞ estames livres, ca. 0,5 mm alt., filiformes; anteras laterais, rimosas, amarelas, conectivo ultrapassando as anteras; estaminódios resiníferos entre os estames; pistilódio ausente. Flores pistiladas com ovário 5-8-locular, alvo, oval-oblongo, 9 × 5mm, estigmas terminais, 1,9 × 2,5 mm, esverdeados, arredondados, coniventes, levemente sulcados, papilas ausentes; estaminódios ∞, resiníferos formando um anel ao redor do ovário. Cápsulas carnosas 2-5 × 1,4-3,5 cm, 5-8-valvar, orbiculares a oblongas, esbranquiçadas quando imaturas, verdes à vináceas quando maduras, endocarpo amarelado, não sulcadas; sépalas, pétalas, estaminódios e estigmas persistentes. Sementes numerosas envoltas por arilo vermelho.
Material selecionado: Canaã dos Carajás, Serra Sul, corpo C, 06°24"S, 05°02'31"W, 649 m, 30.VI.2010, fl., A.J. Arruda et al. 298 (BHCB, MG); Serra Sul, corpo A, 13.II.2010, fr., F.M. Costa et al. 106 (BHCB); Serra Sul, estrada S11D até S11A, 06°22'17"S, 50°23'04"W, 22.III.2015, fl., L.C. Lobato 4386 (MG); Serra Sul, Lagoa do Amendoim, 06°23'44"S, 50°22'17"W, 11.IV.2015, bot., L.M.M. Carreira 3339 (MG); Serra Sul, corpo D, 06°23'54"S, 50°22'12"W, 700 m, 17.III.2009, bot., P.L. Viana et al. 4091 (BHCB, MG).
Material adicional examinado: BRASIL. PARÁ: Oriximiná, Igarapé Jaramacarú, campo de Ariramba, 04.XII.1987, fr., G. Martinelli et al. 12272 (UEC); Rio Mocoões, 1 km próximo a Anajás, 07.XI.1987, fl., G.T. Prance et al. 30326 (UEC). RORAIMA: Caracaraí, Parque Nacional do Viruá, 01°26'12"N, 60°96'80"W, 56 m, 01.III.2010, fl., N.C. Dávila et al. 6082 (UEC).
Clusia nemorosa difere de C. panapanari e C. aff. weddelliana principalmente por apresentar flores estaminadas com estames filiformes com conectivo ultrapassando as anteras e estaminódios resiníferos que formam um "poço" de resina circundada pelos estames, enquanto que C. panapanari e C. aff. weddelliana apresentam flores estaminadas com estames resiníferos com anteras apicais, sem estaminódios. Algumas flores de C. nemorosa podem apresentar estames filiformes férteis semelhantes aos da flor estaminada, além do anel de estaminódios resiníferos que circundam o ovário, sendo consideradas flores hermafroditas (Lopes & Machado 1998). Até o momento, não houve registros de flores hermafroditas na população da Serra dos Carajás.
Além do Brasil, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela na América do Sul, Clusia nemorosa ocorre também na ilha caribenha de Trinidade (Pipoly et al. 1998Pipoly JJ, Kearns DM & Berry PE (1998) Clusia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 217-244.). No Brasil, distribui-se por todas as regiões e fitofisionomias do país, exceto na região Sul e semiárido (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.). Na Serra dos Carajás, foi registrada na Serra Sul: S11A, S11C e S11D.
1.2. Clusia panapanari (Aubl.) Choisy, Prodr. 1: 559. 1824. Figs. 1d-e; 3c-d
Árvores, arbustos ou hemiepífitas, com até 7 m alt., exsudato branco a amarelado. Pecíolos 4-8 mm compr., não estriados. Lâminas foliares 4,7-9,8 × 1,5-3,8 cm, subcoriáceas, discolores, verdes escuras, obovadas, ocasionalmente oblanceoladas ou elípticas, não escrobilucadas, ápice arredondado ou obtuso, base aguda, atenuada ou cuneada, margens inteiras, pouco revolutas no ápice variando gradativamente até a base; nervura central conspícua até 5/6 da lâmina foliar, saliente em ambas as faces, carenada na face abaxial; nervuras secundárias distantes entre si 1,9-2,6 mm, pouco salientes em ambas as faces, formando ângulo de 40°-55° com a nervura central; nervura inframarginal inconspícua, ca. 1,2 mm da margem, crenada; canais secretores visíveis e abundantes, principalmente na face adaxial, formando pequenas depressões ou ranhuras alongadas. Inflorescências terminais, cimosas, 3-16-flores, pêndulas; pedúnculos angulosos, carenados, 4-6 mm compr.; brácteas 2, 0,8-3,2 × 1-1,2 mm, arredondas, carenadas, margens membranáceas; bractéolas 2, ca. 0,7 × 1 mm, arredondadas, carenadas, margens membranáceas; brácteas involucrais 2, ca. 1,5 × 2 mm, arredondadas, carenadas, côncavas, margens membranáceas, geralmente laceradas. Pedicelos 2-4 mm compr., verdes. Flores 1,4-1,6 cm diam., cálice branco a esverdeado com bordas marrom, corola branca com base interna vermelha; sépalas 5, 2-5 × 2-5 mm, orbiculares, subcoriáceas, com margens membranáceas, ocasionalmente laceradas, as internas maiores que as externas; pétalas 5, ca. 7,6 × 5,5 mm, obovais, membranáceas. Flores estaminadas com androceu formado por ca. 10 estames livres, ca. 1,5 mm alt., claviformes; anteras apicais poricidas ou com rimas curtas, amarelas, conectivo amplo, divergentes, recobertas por resina, estaminódios e pistilódio ausentes. Flores pistiladas com ovário 5-locular, amarelo, oval-oblongo ou oblongo-elíptico, 6 × 2 mm, estigmas terminais, 1 × 1-1,5 mm, triangulares, coniventes, sulcados, cobertos por papilas agudas; estaminódios (8-10), claviformes, resiníferos, com anteródios apicais divergentes. Cápsulas carnosas 0,7-2,3 × 0,7-1,3 cm, 5-valvar, piriformes a elípticas, verdes quando imaturas, verdes a vináceas quando maduras, endocarpo amarelado, transversalmente sulcados in sicco; sépalas, pétalas e estaminódios decíduos, estigmas persistentes. Sementes numerosas envoltas por arilo vermelho.
Material selecionado: Parauabepas [Marabá], platô N4, 12.I.2010, bot., L.C.B. Lobato et al. 3807 (MG); N4WS, 06°04'22"S, 50°11'42"W, 505 m, 24.III.2012, fr., A.J. Arruda 828 (BHCB); Lagoa da Bauxita, 29.I.1985, bot., O.C. Nascimento et al. 1056 (MG); N5, trilha da Lagoa da Mata, 05°59'45"S, 50°05'15"W, 665 m, 21.VI.2015, bot., R.M. Harley et al. 57250, 57252 (MG); próximo à portaria do N5, 02.IX.2015, fr., A. Gil et al. 512 (MG).
Material adicional examinado: BRASIL. PARÁ: Jari, Estrada do Munguba, 15.II.1969, fl., N.T. Silva 1728 (UEC). AMAPÁ: Rio Oiapoque, Cachoeira Utussansain, 02°08' N, 52°55' W, fl., H.S. Irwin et al. 48003 (UEC).
Clusia panapanari difere de C. nemorosa e C. aff. weddelliana principalmente por apresentar flores estaminadas sem pistilódio e com estames claviformes resiníferos, conectivo alargado e anteras poricidas apicais, enquanto que C. nemorosa apresenta estames filiformes não resiníferos, secretando resina através de estaminódios presentes no centro da flor. Já Clusia aff. weddelliana apresenta estames resiníferos dispostos em um sinândrio em forma de vulcão em torno de um pistilódio. Quando estéril, C. panapanari pode ser identificada por suas folhas subcoriáceas com canais secretores abundantes, principalmente na superfície adaxial.
Clusia panapanari ocorre apenas na América do Sul: Brasil, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela (Pipoly et al. 1998Pipoly JJ, Kearns DM & Berry PE (1998) Clusia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 217-244.). No Brasil, a espécie é registrada nas regiões Norte (Amapá, Amazonas, Pará e Roraima) e Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão e Piauí) (BFG 2015). Na Serra dos Carajás, foi registrada apenas na Serra Norte: N4 e N5 (trilha da Lagoa da Mata), e "lagoa da Bauxita".
1.3. Clusia aff. weddelliana Planch. & Triana, Ann. Sci. Nat., série 4, Bot., 14: 233. 1860. Figs. 1f-g; 3e
Árvores, com até 5 m alt., exsudato creme a amarelado. Pecíolos 9-20 mm compr., algumas vezes estriados horizontalmente. Lâminas foliares 7-11,5(-15) × 4,5-7(-9) cm, coriáceas, pouco discolores, verde-claras, obovadas, não escrobiculadas, ápice arredondado, base atenuada ou cuneada, margens inteiras, revoluta in sicco e in vivo; nervura central conspícua até 4/6 da lâmina foliar em ambas as faces, não carenada; nervuras secundárias distantes entre si 3-4 mm, salientes em ambas as faces in sicco, imersas in vivo, formando ângulo de 55º-60º com a nervura central; nervura inframarginal conspícua, ca. 1,5 mm da margem, crenada; canais secretores inconspícuos na face adaxial, conspícuos apenas in sicco na face abaxial. Inflorescências terminais, cimosas, 3-9-flores, eretas; pedúnculos cilíndricos, 5-10 mm compr.; brácteas e bractéolas decíduas, não vistas, brácteas involucrais 2, 8,5 × 8 mm, arredondadas a oblongas, não carenadas, côncavas, margens membranáceas. Pedicelos 5-7 mm compr., esverdeados a róseos. Flores 2,3-2,5 cm diam., cálice róseo, corola vinácea; sépalas 5, 7-12 × 7-10 mm, oblongas, subcoriáceas, com margens membranáceas, ocasionalmente laceradas, as internas maiores que as externas; pétalas 5, 13-16 × 8-11 mm, obdeltiformes a espatuladas, membranáceas. Flores estaminadas com sinândrio cônico, crateriforme, circular, 3,5-4 × 5-5,2 mm, formado por ca. 300 estames, compactados, diminutos, distribuídos em ca. 10 séries; anteras apicais, amarelas, tecas divergentes, cobertas por resina; estaminódios ausentes; pistilódio evidente, cinco regiões estigmáticas triangulares, alaranjadas. Flores pistiladas não vistas. Cápsulas carnosas 3,8-4,1 × 2,5-3 cm, 5-valvar, piriformes, verdes quando imaturas, maduras não vistas, endocarpo não visto; sépalas, pétalas e estaminódios decíduos, estigmas persistentes. Sementes numerosas, arilo não visto.
Material selecionado: Canaã dos Carajás, Serra Sul, corpo B, 06°20'26"S, 05°25'12"W, 820 m, 04.VIII.2010, fl., M.O. Pivari et al. 1634 (BHCB); Serra Sul, corpo D, 06°23'49"S, 50°22'21"W, 10.X.2008, bot., L.V. Costa et al. 527 (BHCB); S11A, na margem da lagoa, 06º20'58"S, 50º27'00"W, 717 m, 10.VIII.2016, fl., R.M. Harley et al. 57897 (BHCB, MG). Parauapebas [Marabá], Serra Norte, estrada do N1, 07.VIII.1982, fl., U.N. Maciel et al. 792 (MG); arredores da tufeira de um lago, 28.V.1987, fr., M.F.F. Silva & N.A. Rosa 2450 (MG); Serra Norte, N4, 06°06'32"S, 50°11'48"W, 03.IX.2015, bot., A. Gil et al. 515 (MG); Serra Norte, 25-30 km of mining camp, 05°55' S, 50° 26' W, 05.XII.1981, fr., D.C. Daly et al. 1723 (G); Serra Norte, ca. 25 km E of the AMZA Exploration Camp, 16.X.1977, fr., C.C. Berg & A.J. Henderson 568 (MG); 13 km from AMZA headquarters, 18.X.1977, bot., A.S. Silva et al. 70 (MG).
Clusia weddelliana s.l. é caracterizada por suas folhas obovadas bastante coriáceas e pelas flores com cinco sépalas, pétalas vináceas e sinândrio cônico e crateriforme. Todas estas estruturas estão presentes nos espécimes da Serra dos Carajás, no entanto, todas as peças florais e frutos são menores do que os encontrados na C. weddelliana típica de outras regiões e também de outras áreas do Pará. Assim, preferimos tratar a espécie como semelhante a C. weddelliana.
A espécie não é endêmica do Brasil, ocorrendo também no Equador (Grandtner & Chevrette 2013). Os espécimes típicos de C. weddelliana estão distribuídos no Brasil Central (Goiás e Mato Grosso), Nordeste (Ceará e Maranhão) e Norte (Acre, Pará, Rondônia e Tocantins) (BFG 2015). Na Serra dos Carajás, foi registrada na Serra Norte: N1, N4; Serra Sul: S11B e S11D.
2. Garcinia L.
Garcinia possui cerca de 260 espécies de distribuição pantropical, principalmente na região indo-malasiana (Kearns 1998aKearns DM (1998a) Garcinia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 245-247.; Bittrich 2003Bittrich V (2003) Clusiaceae. Wanderley MGL, Shepherd GJ, Giulietti AM, Melhem TS (eds.) Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. FAPESP & Rima, São Paulo. Vol. 3, pp. 45-62.). No Brasil, ocorrem cinco espécies distribuídas em todas as regiões, quatro delas no Pará: Garcinia benthamiana (Planch. & Triana) Pipoly, G. gardneriana (Planch. & Triana) Zappi, G. macrophylla Mart. e G. madruno (Kunth) Hammel (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.). O gênero é composto por árvores e arbustos dioicos, raro monoicos, de exsudato amarelado, canais secretores bastante destacados na lâmina foliar, pecíolos estriados transversalmente, inflorescências unidas em fascículos axilares, geralmente com flores alvas a esverdeadas, pedicelos delgados e alongados, estames e estaminódios uni ou bisseriados, circundando o disco cupular ou ovário, respectivamente (Kearns 1998aKearns DM (1998a) Garcinia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 245-247.; van den Berg 1979van den Berg ME (1979) Revisão das espécies brasileirasdo gênero Rheedia L. (Guttiferae). Acta Amazonica 9: 43-74.). Os frutos são do tipo baga, lisas ou muricadas, geralmente comestíveis.
2.1. Garcinia madruno (Kunth) Hammel, Ann. Missouri Bot. Gard. 76(3): 928. 1989.Fig. 2a-d
Árvores, com até 7 m alt., ramos angulosos, glabros, exsudato amarelo; raízes escoras ausentes. Pecíolos 1-2,5 cm compr., estriados horizontalmente. Lâminas foliares 13-23 × 4,8-8,2 cm compr., subcoriáceas a coriáceas, pouco discolores, verde escuras, oblongas, ápice agudo a acuminado, base arredondada a atenuada, margens inteiras, levemente onduladas, revolutas in sicco; nervura central saliente em ambas as faces, não carenada; nervuras secundárias distantes entre si 7-12 mm, salientes na face abaxial, reticuladas próximo à margem da lâmina, formando ângulo de 65º-75º com a nervura central; nervuras intersecundárias reticuladas na região central da área intercostal; nervura inframarginal conspícua in vivo e in sicco, ca. 0,7 mm da margem, crenadas; canais secretores conspícuos em ambas as faces in sicco, cruzando transversalmente as nervuras. Inflorescências axilares, fasciculadas. Pedicelos 2-4 cm compr., verdes. Flores 1,4-2 cm diam.; cálice esverdeado, corola creme à esverdeada; sépalas 2, 3-3,5 × 3,5-4 mm, orbiculares, membranáceas, base truncada, côncavas; pétalas 4, as externas oblongas 7-8 × 5 mm, as internas obdeltiformes a orbiculares, 6-8 × 5-7 mm, membranáceas, fortemente reflexas. Inflorescências estaminadas ca. 30-flores por fascículo; flores estaminadas com disco cupular ca. 2,7 mm alt., liso; estames ca. 45, ca. 4,5 mm compr., dispostos em duas séries; filetes delgados, dorsiventralmente compressos, base alargada; anteras diminutas. Inflorescências pistiladas ca. 2-flores; flores pistiladas, com estaminódios ca. 25, semelhantes aos estames, ovário ca. 3,5 mm alt., ca. 3 mm diam.; estigma ca. 2 mm alt., 3 mm diam. Bagas 2,5-3 × 1,7-2 cm compr., oblongas a elipsoides, verdes quando imaturas, amarelas quando maduras, acuminadas, muricadas; sépalas, pétalas e estaminódios decíduos, estigmas persistentes. Sementes 2, lisas, arilo ausente. Material selecionado: Canaã dos Carajás, Serra Sul, corpo A/B, 06°20'39"S, 50°24'31"W, 650 m, 04.X.2009, fr., V.T. Giorni et al. 324 (BHCB). Parauapebas [Marabá], Serra Norte, 16.VIII.1984, fr., N.A. Rosa et al. 4612 (MG).
Material adicional examinado: BRASIL. AMAZONAS: Paraná do Samauma, 03.III.1976, fl., M. Silva et al. 1942 (INPA). Santa Isabel do Rio Negro, 00°30' S, 64°56' W, 11.VIII.2000, fl., D.A. Lima Filho et al. 36 (INPA); Rio Negro, próximo ao rio Arara, 27.IV.1973, fl., A. Loureiro et al. 5418 (INPA).
Nas áreas de floresta de terra firme da Serra dos Carajás também ocorre Garcinia gardneriana, espécie de ampla distribuição e que, quando estéril, pode ser facilmente confundida com G. madruno. As espécies diferem pelas folhas maiores e frutos muricados em G. madruno (vs. folhas geralmente menores e frutos lisos em G. gardneriana). Nas cangas da Serra dos Carajás, geralmente ocorrem associadas a cursos d'água. O fruto de G. madruno (ou bacupari) é amplamente utilizado na alimentação.
Garcinia madruno ocorre desde a Costa Rica até a região tropical do Brasil (Kearns 1998aKearns DM (1998a) Garcinia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 245-247.; BFG 2015). No Brasil, é registrada para o Acre, Amazonas, Pará, Tocantins, Mato Grosso e Bahia (BFG 2015). Na Serra dos Carajás, foi registrada na Serra Norte; e Serra Sul: S11A e S11B.
3. Symphonia Lf.
Symphonia possui cerca de 22 espécies de distribuição pantropical, em sua maioria ocorrendo no continente africano (Kearns 1998b). No Brasil, ocorre apenas Symphonia globulifera distribuída em todas as regiões do país, exceto na região Sul, geralmente em áreas de floresta úmida (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.) ou associadas a cursos d'água (L.C. Marinho, observação pessoal). Symphonia é caracterizado pelas flores hermafroditas, geralmente, com flores de coloração chamativa (róseas ou vermelhas) e estames organizados em fascículos de 3 estames cada, unidos na base, formando um tubo estaminal que envolve o estilete.
3.1. Symphonia globulifera L. f., Suppl. Pl. 302. 1781 [1782]. Figs. 2e-h; 3f-g
Árvores, com até 10 m alt., ramos glabros, enegrecidos in sicco, exsudato amarelo; raízes escoras robustas. Pecíolos 0,5-1 cm compr., não estriados. Lâminas foliares 4,3-11 × 1,5-4,7 cm, cartáceas, elípticas a oblongas, verde-acinzentadas, ápice acuminado, base arredondada a decurrente, margens inteiras; nervura central conspícua na face abaxial, imersa na face adaxial, não carenada; nervuras secundárias distantes entre si 1,5-2,5 mm, unindo-se próximo à margem da lâmina, formando ângulo de 75º-80º com a nervura central; nervuras intersecundárias de mesmo calibre e paralelas às secundárias, proeminentes em ambas as faces in sicco, imersas in vivo; nervura inframarginal inconspícua; canais secretores inconspícuos. Inflorescências terminais, umbeliformes, 3-12-flores. Flores bissexuais; sépalas 5, 2,5-4,5 × 4-6 mm, vináceas, deltoides, membranáceas, ápice arredondado, base truncada, margens inteiras; pétalas 5, 1-1,5 × 1-1,2 cm, vermelhas, subcarnosas, formando uma câmara sobre os verticilos reprodutivos, ápice arredondado, base truncada, margens inteiras, contortas; estames 5, fundidos formando um tubo estaminal, 1-1,5 cm compr., amarelo, 1/4 distal livre; anteras longas com conectivo glandular; filetes 1,2-1,5 cm compr.; estiletes 5, 0,7-1,2 cm compr., amarelos, fundidos; estigmas 4, amarelos, livres; 4-locular. Bagas ca. 2,5 × 1,8 cm, orbiculares, verdes; estiletes e estigmas persistentes. Sementes 1-8, lisas, não ariladas.
Material selecionado: Canaã dos Carajás, Serra Sul, corpos A, B e C, 06º20'59"S, 50º26'52"W, 738 m, 16.XII.2007, fr., N.F.O. Mota et al. 1221 (BHCB, MG); Serra Sul, 06º22'30"S, 50º22'58"W, 750 m, fl., R.D. Ribeiro et al. 1236 (MG, RB). Parauapebas, 06º06'91"S, 50º90'62"W, 01.VI.2008, fl., C.V. Vidal 731 (BHCB); [Marabá], Serra Norte, estrada H-7, terra firme, 04.VIII.1982, bot., U.N. Maciel et al. 736 (MG).
Symphonia globulifera é facilmente reconhecida pelas flores vermelhas e orbiculares. Quando estéril, as raízes escora, o látex amarelo e as folhas cartáceas com muitas nervuras são diagnósticos da espécie. Symphonia globulifera ocorre em ambas as formações da Serra dos Carajás, cangas e florestas, geralmente associada a corpos d'água ou áreas alagadas.
A espécie distribui-se em toda a região tropical e Madagascar (Kearns 1998bKearns (1998b) Symphonia. In: Steyermark JA, Berry PE & Holst BK (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. St. Louis, Missouri. Pp. 255-256.). No Brasil, ocorre em todos os estados da região norte, Mato Grosso, Alagoas, Bahia, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Sergipe e Espírito Santo (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.). Na Serra dos Carajás, é registrada na Serra Sul: S11A, S11B e S11C e Serra Norte.
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Lista de exsicatasAlmeida TE 2438 (1.3). Arruda AJ 298 (1.1), 828 (1.2). Berg CC 568 (1.3). Carreira LMM 3339 (1.1), 3482 (1.2). Costa FM 106 (1.1). Costa LV 527 (1.3). Daly DC 1723 (1.3). Dávila NC 6082 (1.1). Gil A 512 (1.2), 515 (1.3). Giorni VT 324 (2.1). Harley RM 57250 (1.2), 57252 (1.2), 57897 (1.3). Irwin HS 48003 (1.2). Lobato LCB 3807 (1.2), 3808 (1.3), 4386 (1.1). Martinelli G 12272 (1.1). Maciel UN 792 (1.3). Mota NFO 1221 (3.1), 2985 (1.2). Nascimento OC 1056 (1.2). Pivari MO 1634 (1.3). Prance GT 30326 (1.1). Ribeiro RD 1236 (3.1). Rosa NA 4612 (2.1). Secco R 402 (1.2). Silva AS 70 (1.3). Silva MFF 2450 (1.3). Silva NT 1728 (1.2). Viana PL 4091 (1.1). Vidal CV 731 (3.1).
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Editor de área: Dr. Marcelo Trovó
Agradecimentos
Agradecemos ao projeto objeto do convênio MPEG/ITV/FADESP (01205.000250/2014-10) e ao projeto aprovado pelo CNPq (455505/2014-4), o financiamento. Aos curadores dos herbários BHCB, IAN, INPA e MG, o acesso às coleções. A Pedro Viana, Nara Mota, Ana M. Giulietti-Harley e Volker Bittrich, o apoio durante a realização do trabalho. A Carla Lima, a ilustração; e aos colegas André Brandão, Jomar Jardim, Lidyanne Aona, Marcos Enoque Lima e Nara Mota, as fotografias. Ao CNPq, as bolsas de Doutorado concedidas à LCM (141561/2015-7) e Edital Universal (486079/2013-9); e à CAPES, a bolsa de Doutorado concedida à ACA.
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Datas de Publicação
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Publicação nesta coleção
Jul-Sep 2017
Histórico
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Recebido
30 Mar 2017 -
Aceito
03 Jul 2017