Flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil: Apodanthaceae

Flora of the canga of the Serra dos Carajás, Pará, Brazil: Apodanthaceae

Resumo

Este estudo engloba o tratamento florístico de Apodanthaceae para as cangas da Serra dos Carajás, no estado do Pará. Inclui descrição, ilustração, fotografias, distribuição, comentários morfológicos e taxonômicos de Pilostyles blanchetii, a única espécie da família registrada na área de estudo.

Palavras-chave: Amazônia; FLONA Carajás; Pilostyles; plantas holoparasitas; taxonomia

Abstract

This study encompasses the floristic treatment of Apodanthaceae for the canga of the Serra dos Carajás, in Pará state. Description, illustrations, photographs, distribution, morphological and taxonomic comments are provided for Pilostyles blanchetii, the only species of the family recorded from the study area.

Key words: Amazon; FLONA Carajás; Pilostyles; holoparasitic plants; taxonomy

Apodanthaceae

Apodanthaceae Tiegh. ex Takht. inclui ervas aclorofiladas e holoparasitas, com a porção vegetativa composta por um sistema haustorial filamentoso (Groppo et al. 2007). As espécies são visíveis apenas pela porção reprodutiva nos períodos de floração e frutificação, quando as flores emergem dos tecidos (raiz ou caule) da planta hospedeira. As flores unissexuadas geralmente apresentam três verticilos, tepaloides ou petaloides, e podem ocorrer em plantas diferentes ou na mesma planta hospedeira. Bellot & Renner (2014) sugeriram a possibilidade de existência de plantas dioicas e monoicas e, pela primeira vez, González & Pabón-Mora (2014) confirmaram a existência de plantas monoicas em P. boyacensis F.González & Pabón-Mora. Em APG IV (2016), Apodanthaceae foi incluída em Cucurbitales, seguindo Filipowicz & Renner (2010), mas sua posição aparece como incerta em APG III (2009). Tradicionalmente, a família era reconhecida como uma tribo dentro de Rafflesiaceae (Nickrent et al. 2004).

A família inclui os gêneros Apodanthes Poit. (monoespecífico), parasitas principalmente de Salicaceae, e Pilostyles Guill. (dez espécies) parasitas de Fabaceae, ocorrendo nas Américas do Norte e do Sul, África continental, Irã e Austrália (Bellot & Renner 2014; González & Pabón-Mora 2014). No Brasil, ocorrem Apodanthes caseariae Poir. da Região Norte (Amazonas e Roraima) até o Sudeste e Pilostyles blanchetii (Gardner) R.Br. (Groppo 2018), única espécie encontrada em Carajás.

1. Pilostyles Guill.

Representado por endoparasitas de caules, encontradas em espécies de Fabaceae. As flores são pequenas com até 5 mm diâm., globosas, ovoides ou elipsoides, tepaloides, cada verticilo com quatro a seis tépalas, as flores estaminadas possuem anteras em verticilos e as flores pistiladas possuem ovário semi-ínfero passando a frutos do tipo baga, envolvidos pelo perianto persistente (Vattimo 1971; Groppo et al. 2007). Até a publicação do trabalho de Bellot & Renner (2014) eram reconhecidas 16 espécies de Pilostyles, mas atualmente são reconhecidas apenas dez, devido à sinonimização de seis espécies das Américas, sendo quatro do Brasil em Pilostyles blanchetii. As espécies restantes são cinco das Américas, duas da Austrália, uma da África e uma da Ásia-Iran (Bellot & Renner 2014; González & Pabón-Mora 2014). No Brasil, o gênero está representado apenas por Pilostyles blanchetii, registrada em todas as regiões do país (Groppo 2018).

Pilostyles blanchetii (Gardner) R.Br., Trans. Linn. Soc. London 19(3): 247. 1844.

Fig. 1a-i; 2a-e

Figura 1
Pilostyles blanchetii - a. flores e botões em caule de Bauhinia pulchella; b. flor estaminada fechada; c. flor estaminada aberta; d. tépala externa; e. tépala mediana; f. tépala interna; g. androceu e coluna central; h. flor pistilada fechada; i. flor pistilada com as tépalas removidas. (a-g. W.M. Rangel et al. 01; h-i. T. Plowman et al. 8507). Ilustração: João Silveira.
Figure 1
Pilostyles blanchetii - a. flowers and floral buds on stem of Bauhinia pulchella; b. staminate flower closed; c. open staminate flower; d. outer tepal; e. middle tepal; f. inner tepal; g. androecium and central column; h. closed pistillate flower; i. pistillate flower, tepals removed. (a-g. W.M. Rangel et al. 01; h-i. T. Plowman et al. 8507). Illustration: João Silveira.

Figura 2
Pilostyles blanchetii - a. hábito da hospedeira Bauhinia pulchella; b. flores e botões em caule da hospedeira; c. detalhe dos botões e flores estaminadas; d. flor estaminada; e. flores estaminadas maduras e passadas. Fotos: W.M. Rangel.
Figure 2
Pilostyles blanchetii - a. habit of host plant Bauhinia pulchella; b. flower and flower-buds on the stem of the host; c. detail of flower-buds and staminate flowers; d. staminate flowers; e. mature and old staminate flowers. Photos: W.M. Rangel.

Flores estaminadas e pistiladas globosas a subglobosas, dispostas regularmente ao longo dos ramos do arbusto hospedeiro; perigônio em 3 verticilos, tépalas 4, vermelho-purpúreas; nectário floral anular disposto entre o perigônio e a coluna, carnoso, convexo, de coloração purpúrea passando a creme. Flores estaminadas 2,6−3,7 mm diâm., tépalas com ápices arredondados a obtusos, margens ciliadas, as externas 1,5−1,8 × 1,9−2,2 mm, suborbiculares, as medianas 2−2,3 × 1,3−1,6 mm, oblongas a elípticas, as internas 1,4−1,8 × 1,5−1,9 mm, largo-elípticas estreitando-se em direção a base; androceu polistêmone, coluna central de ápice estéril ca. 1 mm diâm., estames sésseis, anteras adnatas a coluna, dispostas em duas séries, tricomas glandulares dispostos ao redor da coluna e acima das anteras. Flores pistiladas 3,9−4,1 mm diâm., tépalas com ápice arredondado a obtuso, margem lisa a ciliada, as externas 2,9−3 × 2,1−2,3 mm, as medianas 3−3,2 × 1,9−2 mm, as internas 3−3,1 × 2−2,1 mm, coluna de ápice estéril ca. 1 mm diâm; estilete e estigma em forma de anel, subapical ao redor da coluna, ovário 1-locular, pluriovulado, placentação parietal. Bagas 3,6−3,8 mm diâm., subglobosas; sementes 0,2−0,3 mm, numerosas, elipsoides.

Materiais selecionados: Canaã dos Carajás, Serra Sul, S11C, 6º23’36”S, 50º22’37”W, 761 m, canga arbustiva, 14.IV.2018, fl. ♂, W.M. Rangel et al. 05 (MG); Parauapebas, Serra Norte, N1, 6º02’56.5”S, 50º17’06.1”W, 686 m, canga arbustiva, 20.II.2018, fl. ♂, W.M. Rangel et al. 01 (MG); N6, 6º07’54”S, 50º10’20”W, 694 m, canga arbustiva, 11.IV.2018, fl. ♀ e fr., W.M. Rangel et al. 02 (MG).

Materiais adicionais: BRASIL. BAHIA: s.d., J.S. Blanchet 2861 (MG-isótipo, NY-isótipo, foto!). PIAUÍ: Serra Branca, I.1907, fl. ♀, E.H.G. Ule 7161 ((MG, NY foto!)). PARÁ: Conceição do Araguaia, 8º03’S, 50º10’W, 350-620 m, 8.II.1980, fl. ♀ e fr.., T. Plowman et al. 8507 (MG).

Até o presente, Pilostyles blanchetii foi encontrada parasitando espécies de Bauhinia L., Cassia L., Dioclea Kunth, Galactia P. Browne, Mimosa L. e Schnella Raddi (Vattimo 1971; Groppo et al. 2007; Bellot & Renn-er 2014). Bellot & Renner (2014) referem a ocorrência da espécie em Bauhinia candicans Benth. e B. divaricata L., sendo o espécime de Carajás a primeira referência da espécie sobre B. pulchella Benth.

De acordo com Bellot & Renner (2014), Pilostyles mexicana (Brandegee) Rose, que ocorre na Guatemala, Honduras e México, é a espécie mais próxima de P. blanchetii. As espécies podem ser diferenciadas pelo formato das tépalas medianas e pelo hospedeiro, sendo que P. mexicana possui tépalas medianas ovadas e parasita espécies do gênero Calliandra Benth. (vs. tépalas medianas losangulares e parasita de outros gêneros). No entanto, nos espécimes que examinamos, as tépalas medianas são oblongas a elípticas, assemelhando-se com a descrição de Groppo et al. (2007) para os espécimes coletados na Serra do Cipó, em Minas Gerais.

As tépalas medianas de P. blanchetii variam de elípticas, oblongas a losangulares, o que nos leva a propor que tal caráter não seja diagnóstico para a distinção entre P. mexicana e P. blanchetii, como consideraram Bellot & Renner (2014). Além disso, as tépalas medianas de P. boyacensis também são descritas como oblongas, e essa espécie é conhecida apenas para elevações acima de 2.000 metros em Boyacá, na Colômbia (González & Pabón-Mora 2014). Ainda segundo os mesmos autores, P. boyacensis é facilmente distinta de P. blanchetii pelas flores tubulares, cinco a seis tépalas por verticilo, de coloração branca e anteras em três a quatro séries.

Na Serra dos Carajás, foi observado que as flores de P. blanchetii são visíveis devido à cor vermelho-vináceo intenso, quando frescas possuem odor peculiar lembrando o indol, tornando-se mais intenso quando esmagadas. De acordo com Blassingame (1968), o odor “indoloide” presente nas flores de Pilostyles é causado pela decomposição de substâncias albuminoides. Há observações de moscas, abelhas, vespas, formigas e borboletas visitando as flores de Apodanthaceae (Blassingame 1968; Bellot & Renner 2013; González & Pabón-Mora 2014). Verificou-se também que a espécie é dioica, em Carajás foram encontrados indivíduos com flores estaminadas e pistiladas. A descrição das flores pistiladas e frutos foi baseada em Plowman et al. 8507.

Distribui-se pela América Central e do Sul, registrada na Jamaica, Ilhas Cayman, Costa-Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guiana, Brasil, Argentina e Uruguai (Bellot & Renner 2014). No Brasil, há registros da espécie nas Regiões Norte (Pará e Roraima), Nordeste (Bahia e Pernambuco), Centro-Oeste (Goiás), Sudeste (Minas Gerais e São Paulo) e Sul (Paraná e Santa Catarina) (Groppo 2018). Na Serra dos Carajás, a espécie foi encontrada recentemente, com registros na Serra Norte (N1 e N6), e Serra Sul (S11C), em vegetação de canga arbustiva e mata baixa sobre canga.

• Lista de exsicatas
  Blanchet JS 2861 (1.1). Plowman T 8507 (1.1). Rangel WM 01, 02, 03, 04, 05, 06, 07 (1.1). Ule EHG 7161 (1.1).

• Editor de área: Dr. Pedro Viana

Agradecimentos

Agradecemos ao Instituto Tecnológico Vale, a estrutura e o financiamento das pesquisas em Carajás. Ao Museu Paraense Emílio Goeldi, o fornecimento da estrutura e das condições para a realização dos trabalhos. Ao convênio do projeto MPEG/ITV/FADESP (01205.000250/2014-10) e ao CNPq, o projeto aprovado (processo 455505/2014-4). Ao ICMBio, o apoio nos trabalhos de campo. Ao ilustrador João Silveira, a excelente prancha. Aos revisores deste trabalho, as sugestões. M.P. e A.M.G. agradecem ao CNPq a concessão da bolsa DTI-B (processo 380323/2017-6) e bolsa de Produtividade Senior, respectivamente, W.M.R. agradece à CAPES, a concessão da bolsa de Pós-Doutorado (processo 88887.141275/2017-00).

Referências

• APG Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical journal of the Linnean Society, 161: 105-121.
• APG Angiosperm Phylogeny Group (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1-20.
• Bellot S & Renner SS (2013) Pollination and mating systems of Apodanthaceae and the distribution of reproductive traits in parasitic angiosperms. American Journal of Botany 100: 1083-1094.
• Bellot S & Renner SS (2014) The systematics of the worldwide endoparasite family Apodanthaceae (Cucurbitales), with a key, a map, and color photos of most species. PhytoKeys 36: 41-57.
• Blassingame JL (1968) Revision of the genus Pilostyles in the southwestern United States. Tese de Doutorado. Texas Tech University, Lubbock. 63p.
• Filipowicz N & Renner SS (2010) The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees. BMC Evolutionary Biology 10:219.
• Groppo M (2018) Apodanthaceae. In: Flora do Brasil (2020, em construção) . Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em 01 março 2018.
  » http://floradobrasil.jbrj.gov.br/
• Gonzalez F & Pabon-Mora N (2014) Pilostyles boyacensis, a new species of Apodanthaceae (Cucurbitales) from Colombia. Phytotaxa 178:138-145.
• Groppo M, Amaral MM & Ceccantini GCT (2007) Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Apodanthaceae (Rafflesiaceae s.l.), e notas sobre a anatomia de Pilostyles Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 25: 81-86.
• Nickrent DL, Blarer A, Qiu Y-L., Vidal-Russell R & Anderson FE (2004) Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer. BMC Evolutionary Biology 4:1-17.
• Vattimo I (1971) Contribuição ao conhecimento da tribo Apodantheae R.Br. Parte 1 - conspecto das espécies (Rafflesiaceae). Rodriguésia 26: 37-62.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jul-Sep 2018

Histórico

• Recebido
  05 Mar 2018
• Aceito
  28 Mar 2018