Resumo
Neste trabalho é apresentado o levantamento dos representantes de Solanum (Solanaceae) como parte do projeto “Flora do Ceará”. Estudos morfológicos, coletas e observações de campo foram realizados. As identificações foram baseadas em bibliografia especializada, complementada pela análise de coleções de herbários nacionais e internacionais, incluindo espécimes-tipo. No Ceará, Solanum está representado por 31 espécies, das quais 26 ocorrem em Unidades de Conservação, e dez táxons são novos registros. Chave de identificação, comentários, ilustrações e imagens das espécies são fornecidas.
Palavras-chave:
distribuição; florística; Nordeste do Brasil; Solanales
Abstract
This work presents a survey of Solanum (Solanaceae), as part of the project “Flora of Ceará”. Morphological studies, collections and field observations were performed. Identifications were based on specialized bibliography, complemented by the analysis of collections of brazilian and international herbaria including types specimens. In Ceará Solanum is represented by 31 species, 26 of which occur in protected areas, and ten taxa are new records. Identification key, comments, illustrations and images of the species are provided.
Key words:
distribution; floristic; Northeastern Brazil; Solanales
Introdução
Solanaceae é uma família subcosmopolita compreendendo cerca de 100 gêneros e 2.500 espécies, porém é mais diversa na região Neotropical (Olmstead 2013Olmstead RG (2013) Phylogeny and biogeography in Solanaceae, Verbenaceae and Bignoniaceae: a comparison of continental and intercontinental diversification patterns. Botanical Journal of the Linnean Society 171: 80-102.). A América do Sul contém o maior número de espécies e gêneros de Solanaceae, sendo considerado um dos principais centros de diversidade taxonômica e endemismo (D’Arcy 1991D’Arcy WG (1991) The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography. In: Hawkes JG, Lester RN, Nee M & Estrada N (eds.) Solanaceae III - Taxonomy, Chemistry, Evolution. Kew Royal Botanic Gardens, London. Pp. 75-137.). Mais da metade das espécies da família pertencem a apenas cinco gêneros, Capsicum L., Cestrum L., Lycianthes (Dunal) Hassl., Physalis L. e Solanum L., sendo o último, o maior e mais diversificado morfologicamente (Knapp 2008Knapp S (2008) A revision of the Solanum havanense especies group and new taxonomic additions to the Geminata Clade (Solanum, Solanaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 95: 405-458. ).
Solanum é constituído por cerca de 1.400 espécies, e está entre os dez gêneros de plantas com flores com maior número de espécies do mundo (Frodin 2004Frodin DG (2004) History and concepts of big plant genera. Taxon 53: 753-776.). Seus representantes estão distribuídos em todos os continentes de regiões tropicais e temperadas, ocupando diferentes habitats, e apresentando várias formas de crescimento, desde ervas até arbustos, árvores ou lianas (Knapp 2008Knapp S (2008) A revision of the Solanum havanense especies group and new taxonomic additions to the Geminata Clade (Solanum, Solanaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 95: 405-458. ). É caracterizado em geral pelo perianto e androceu pentâmeros, anteras de deiscência poricida, ovário bicarpelar e frutos do tipo baga (Solanaceae Source 2018Solanaceae Source (2018) A worldwide taxonomic monograph of all species in the genus Solanum. Disponível em <http://www.solanaceaesource.org>. Acesso em 19 de maio 2018.
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).
No Brasil, Solanum está representado por 283 espécies aceitas, sendo 138 endêmicas, tendo a Mata Atlântica como um dos biomas de grande diversidade do gênero (BFG 2018). É um grupo que também se destaca pela importância econômica, com várias espécies amplamente utilizadas na alimentação como a batata-inglesa (S. tuberosum L.), o tomate (S. lycopersicum Mill.) e a berinjela (S. melongena L.). Os representantes do gênero Solanum também são conhecidos por produzirem alcalóides esteroidais (Roddick 1986Roddick JG (1986) Steroidal alkaloids of the Solanaceae. In: D’Arcy WG. Solanaceae: biology and systematics. Columbia University Press, New York. Pp. 201-222.), uma grande variedade de saponinas (Nakamura et al. 2008Nakamura S, Hongo M, Sugimoto S, Matsuda H & Yoshikawa M (2008) Steroidal saponins and pseudoalkaloid oligoglycoside from brazilian natural medicine, “Fruta do lobo” (fruit of Solanum lycocarpum). Phytochemistry 69: 1565-1572.; Zhou et al. 2006Zhou X, He X, Wang G, Gao H, Zhou G, Ye W & Yao X (2006) Steroidal saponins from Solanum nigrum. Journal of Natural Products 69: 1158-1163.) e glicoalcalóides (Hall et al. 2006Hall CA, Hobby T & Cipollini M (2006) Efficacy and mechanisms of α-solasonine- and α-solamargine-induced cytolysis on two strains of Trypanosoma cruzi. Journal of Chemical Ecology 32: 2405-2416. ; Distl & Wink 2009Distl M & Wink M (2009) Identification and quantification of steroidal alkaloids from wild tuber-bearing Solanum species by HPLC and LC-ESI-MS. Potato Research 52: 79-104. ).
No Nordeste do Brasil o gênero Solanum está representado por 110 espécies. Dentre essas, 15 são endêmicas da região e 34 ocorrem na Caatinga. Esse bioma abriga um considerável número de espécies endêmicas, das quais seis pertencem ao gênero Solanum (BFG 2018BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527.). Cerca de 92% do território do Ceará está inserido na Caatinga, um dos biomas menos estudados do Brasil quanto aos seus aspectos de diversidade biológica (Silva et al. 2003Silva RA, Santos AMM & Tabarelli M (2003) Riqueza e diversidade de plantas lenhosas em cinco unidades de paisagem da Caatinga. In: Leal IR, Tabarelli M & Silva JMC (eds.) Ecologia e conservação da caatinga. Ed. Universitária da UFPE, Recife. 822p.).
Nas últimas décadas, vários estudos florísticos regionais e locais registraram espécies da família Solanaceae e representantes do gênero Solanum no Brasil, especialmente para o Nordeste (Agra et al. 2004Agra MF, Barbosa MRV & Stevens WD (2004) Levantamento florístico preliminar do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil. In: Pôrto KC, Cabral JJP & Tabarelli M (eds.) Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba / História Natural, Ecologia e Conservação. Ministério do Meio Ambiente, Brasília. Pp. 123-137., 2009Agra MF (2009) Solanaceae. In: Alves M, Araújo MF, Maciel JR & Martins S. (eds.) Flora de Mirandiba. Associação plantas do Nordeste, Recife. Pp. 339-344.; Barbosa et al. 2004Barbosa MRV, Agra MF, Sampaio EVSB, Cunha JP & Andrade LA (2004) Diversidade florística da Mata de Pau Ferro, Areia, Paraíba. In: Pôrto KC, Cabral JJP & Tabarelli M (eds.) Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba / História Natural, Ecologia e Conservação. Ministério do Meio Ambiente, Brasília. Pp. 111-122.; Agra 2006Agra MF (2006) Solanaceae. In: Barbosa MRV, Sothers C, Mayo S & Gamarra C (eds.) Checklist das Angiospermas do Nordeste. Ministério da Ciência e Tecnologia, Brasília. Pp. 146-148., 2009Agra MF (2009) Solanaceae. In: Alves M, Araújo MF, Maciel JR & Martins S. (eds.) Flora de Mirandiba. Associação plantas do Nordeste, Recife. Pp. 339-344.; Barbosa et al. 2011Barbosa MRV, Thomas WW, Zárate ELP, Lima RB, Agra MF, Lima IB, Pessoa MCR, Lourenço ARL, Delgado Júnior GC, Pontes RAS, Chagas ECO, Viana JL, Gadelha Neto PC, Araújo CMLR, Araújo AAM, Freitas GB, Lima JR, Silva FO, Vieira LAF, Pereira LA, Costa RMT, Duré RC & Sá MGV (2011) Checklist of the vascular plants of the Guaribas Biological Reserve, Paraíba, Brazil. Revista Nordestina de Biologia 20: 79-106.; Sampaio 2013Sampaio VS (2013) O gênero Solanum L. (Solanaceae) na Floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco. Dissertação. Universidade Federal de Pernambuco, Recife. 167p.; Alves et al. 2015Alves M, Oliveira RB, Teixeira SR, Guedes MLS & Roque N (2015) Levantamento florístico de um remanescente de Mata Atlântica no litoral norte do estado da Bahia, Brasil. Hoehnea 42: 581-595.), mas também para outras regiões do País (Augusto & Edésio 1943Augusto Ir & Edésio Ir (1943) Flora do Rio Grande do Sul (plantas catalogadas neste estado até hoje). Famílias. Solanáceas e Labiadas. Tipografia do Centro, Porto Alegre. 42p.; Rambo 1961Rambo B (1961) Solanaceae Riograndenses. Pesquisas, Sér. Botânica 5: 1-67.; Smith & Downs 1964Smith LB & Downs RJ (1964) Notes on the Solanaceae of Southern Brazil. Phytologia 10: 422-453., 1966Smith LB & Downs RJ (1966) Solanáceas. In: Reitz R (ed.). Flora ilustrada catarinense. Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí. Pp. 247-294.; Carvalho 1985Carvalho Ld’AF (1985) Flora fanerogâmica da reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). 136 - (Solanaceae). Hoehnea 12: 67-85., 1996Carvalho Ld’AF (1996) Espécies de Solanum das seções Cernuum Carv. & Sheph. e Lepidotum (Dun.) Seithe V. Hoff (Solanaceae). Pesquisas Botânica 46: 5-83. , 1997aCarvalho (Ld’AF) (1997a) Diversidade taxonômica das Solanáceas no estado do Rio de Janeiro (Brasil) - I. Albertoa 4: 245-260.,bCarvalho Ld’AF (1997b) Diversidade taxonômica das Solanáceas no estado do Rio de Janeiro (Brasil) - II - Lycianthes e Solanum. Albertoa 4: 281-300.; Barbará & Carvalho 1996Barbará T & Carvalho Ld’AF (1996) Solanáceas nas restingas do estado do Rio de Janeiro - lista preliminar. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 4: 3-23.; Carvalho et al. 2001Carvalho Ld’AF, Costa LHP & Duarte AC (2001) Diversidade taxonômica e distribuição geográfica das Solanáceas que ocorrem no Sudeste Brasileiro (Acnistus, Athenaea, Aureliana, Brunfelsia e Cyphomandra). Rodriguésia 52: 31-45.; Mentz et al. 2007Mentz LA, Vendruscolo GS, Soares ELC & Vignoli-Silva M (2007) Solanaceae nativas no Rio Grande do Sul, Brasil: Listagem II: Solanum L. Revista Brasileira de Biociências 5: 1059-1061.; Mentz & Oliveira 2004Mentz LA & Oliveira PL (2004) O gênero Solanum na Região Sul do Brasil. Pesquisas Botânica 54: 1-327. ; Soares et al. 2011Soares ELC, Vignoli-Silva M & Mentz LA (2011) Sinopse taxonômica e chave ilustrada dos gêneros de Solanaceae ocorrentes no Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Botanica Brasilica 25: 346-362. ; Lima et al. 2014Lima RA, Santos MGA & Smozinski CV (2014) Flora de Rondônia, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). EDUFRO, Porto Velho. 102p.). Há ainda trabalhos em escala mais ampla focados na diversidade e distribuição das “espécies espinhosas” de Solanum (Agra 1999Agra MF (1999) Diversity and distribution of Solanum subgenus Leptostemonum in Northeast of Brazil. In: Nee M, Symon D, Lester RN & Jessop JP. Solanaceae IV: advances in Biology and utilization. Royal Botanical Gardens, Kew. Pp 197-203., 2007Agra MF (2007) Diversity and distribution of Solanum subg. Leptostemonum in Brazil. Acta Horticulturae 745: 31-43.); revisões de táxons infragenéricos (Carvalho 1996Carvalho Ld’AF (1996) Espécies de Solanum das seções Cernuum Carv. & Sheph. e Lepidotum (Dun.) Seithe V. Hoff (Solanaceae). Pesquisas Botânica 46: 5-83. ; Agra 2000Carvalho Ld’AF, Costa LHP & Duarte AC (2001) Diversidade taxonômica e distribuição geográfica das Solanáceas que ocorrem no Sudeste Brasileiro (Acnistus, Athenaea, Aureliana, Brunfelsia e Cyphomandra). Rodriguésia 52: 31-45.; Stern et al. 2013Stern S, Bohs L, Giacomin L, Stehmann J & Knapp S (2013) A Revision of Solanum Section Gonatotrichum. Systematic Botany 38: 471-496.; Gouvêa 2016Gouvêa YF (2016) A revision of Solanum asterophorum group (Subg. Leptostemonum, Solanaceae). Dissertação. Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais. 54p.); e várias espécies novas descritas nos últimos cinco anos (Giacomin et al. 2013Giacomin LL, Bohs L & Stehmann JR (2013) Two new species from the Brevantherum clade of Solanum (Solanaceae) from eastern Brazil. Botanical Research Institute of Texas 7: 95-107.; Giacomin & Stehmann 2014Giacomin LL & Stehmann JR (2014) Three new species of Solanum (Brevantherum Clade) endemic to the Brazilian Atlantic Forest. PhytoKeys 38: 69-87.; Knapp et al. 2015Knapp S, Stehmann JR & Giacomin LL (2015) New species, additions and a key to the Brazilian species of the Geminata clade of Solanum L. (Solanaceae) in Brazil. PhytoKeys 47: 1-48.; Sampaio & Agra 2016Sampaio VS & Agra MF (2016) Solanum knappiae sp. nov. (Solanaceae) from the Atlantic Forest of northeastern Brazil. Nordic Journal of Botany 34: 395-399.; Sampaio et al. 2016Sampaio VS, Moura RL & Loiola MIB (2016) Solanum fernandesii (Solanaceae): a new species of ‘spiny solanum’ of the Gardneri clade from northeastern Brazil. Phytotaxa 270: 033-040. ; Agra & Stehmann 2016Agra MF & Stehmann JR (2016) A new species of Solanum subg. Leptostemonum (Solanaceae) from the southern Espinhaço Range, Minas Gerais, Brazil. Phytotaxa 288: 258-264.; Stehmann & Moreira 2016Stehmann JR & Moreira NC (2016) Solanum lagoense (Solanaceae, Geminata clade), a new species from Lagoa Santa, Minas Gerais State, Brazil. PhytoKeys 61: 15-25.; Gouvêa & Stehmann 2016Gouvêa YF & Stehmann JR (2016) Two new species of the Solanum asterophorum species group (Solanum subg. Leptostemonum, Solanaceae) from the Brazilian Atlantic Forest. Phytotaxa 288: 120-130.).
Para o Ceará, estudos que tratam a taxonomia do gênero Solanum são inexistentes. Na literatura existem apenas publicações sobre constituintes químicos de espécies do gênero (Torres et al. 2013Torres MCM, Jorge RJB, Ximenes RM, Alves NTQ, Santos JVA, Marinho AD, Monteiro HSA, Toyama MH, Braz-Filho R, Silveira ER & Pessoa ODL (2013) Solanidane and iminosolanidane alkaloids from Solanum campaniforme. Phytochemistry 96: 457-464. ; Pinto et al. 2011Pinto FCL, Uchoa DEA, Silveira ER, Pessoa ODL, Braz-Filho R, Silva FM, Phellipe NET & Espíndola LS (2011) Glicoalcaloides antifúngicos, flavonoides e outros constituintes químicos de Solanum asperum. Química Nova 34: 284-288., 2013Pinto FCL, Torres MCM, Silveira ER & Pessoa ODL (2013) Constituintes químicos de Solanum buddleifolium Sendtn. Química Nova 36: 1111-1115.) e listagens de espécies (Costa et al. 2004Costa IR, Araújo FS & Lima-Verde LW (2004) Flora e aspectos autoecológicos de um encrave de cerrado na chapada do Araripe, Nordeste do Brasil. Acta Botanica Brasilica 18: 59-770.; Ribeiro-Silva et al. 2012Ribeiro-Silva S, Medeiros MB, Gomes BM, Seixas ENC & Silva MAP (2012) Angiospermas from the Araripe National Forest, Ceará, Brazil. CheckList 8: 744-751.; Loiola et al. 2015Loiola MIB, Araújo FS, Lima-Verde LW, Souza SSG, Matias LQ, Menezes MOT, Silva MAP, Souza MMA, Mendonça ACAM, Macedo MS, Oliveira SF, Sousa RS, Balcázard AL, Crepaldi CG, Campos LZO, Nascimento LGS, Cavalcanti MCBT, Oliveira RD, Silva TC & Albuquerque UP (2015) Flora da Chapada do Araripe. In: Albuquerque UP & Meiado MV (eds.) Sociobiodiversidade na Chapada do Araripe. NUPEEA, Recife. Pp. 103-148.). Assim, o presente estudo tem como objetivo registrar e descrever a diversidade e atualizar a distribuição geográfica dos representantes de Solanum no estado do Ceará, como parte do projeto Flora do Ceará.
Material e Métodos
Expedições de campo foram realizadas no período de março de 2014 a maio de 2017 em alguns municípios do estado do Ceará, com diferentes tipos de vegetação, no litoral (Tabuleiros costeiros), Maciço de Baturité, Serras da Ibiapaba, Maranguape, Meruoca e das Matas. Nesta etapa, foram feitas coletas e observações relativas à morfologia, fenologia e ecologia das espécies de Solanum. As amostras obtidas durante as coletas foram processadas seguindo as técnicas usuais (Mori et al. 1989Mori SA, Silva LAM, Lisboa G & Coradin L (1989) Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Centro de Pesquisa do Cacau, Ilhéus. 104p. ) e incorporadas ao acervo do herbário Prisco Bezerra (EAC) da Universidade Federal do Ceará.
Neste trabalho, foram usadas amostras frescas e espécimes herborizados pertencentes aos herbários EAC, ESA, HUEFS, HUFU, HUVA, JPB, K, MO, NY, RB, UFP, UFRN, UFRPE e US, cujas siglas estão de acordo com Thiers (continuamente atualizado). As identificações foram feitas com base em bibliografias especializadas (Sendtner 1846Sendtner O (1846) Solanaceae, Cestrinae. In: Martius CFP, Eichler AW & Urban I (eds.) Flora brasiliensis. Vol. 10. Monachii et Lipsiae, Munchen, Wien, Leipzig. Pp. 1-227.; Nee 1991aNee M (1991a) Synopsis of Solanum section Acanthophora: a group of interest for glycoalkaloids. In: Hawkes JG, Lester RN, Nee M & Estrada N (eds.) Solanaceae III. Taxonomy, chemistry, evolution. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey. Pp. 257-266.,b; Whalen 1984Whalen MD (1984) Conspectus of species groups in Solanum subgenus Leptostemonum. Gentes Herbarum 12: 179-282.; Carvalho 1996; Agra 1999Agra MF (1999) Diversity and distribution of Solanum subgenus Leptostemonum in Northeast of Brazil. In: Nee M, Symon D, Lester RN & Jessop JP. Solanaceae IV: advances in Biology and utilization. Royal Botanical Gardens, Kew. Pp 197-203., 2004Agra MF (2004) Synopsis of Solanum sect. Erythrotrichum Child. (Solanaceae). In: Rangel-Ch JO, Aguirre-C J, Andrade-C MG & Cañas DG (eds.) Memorias octavo congresso latinoamericano e segundo colombiano de Botânica. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Pp. 192-211. , 2008Agra MF (2008) Four new species of Solanum section Erythrotrichum (Solanaceae) from Brazil and Peru, and a key to the species of the section. Systematic Botany 33: 556-565.; Knapp 2002Knapp S (2002) Solanum section Geminata (Solanaceae). Flora Neotropica 84: 1-404. ; Mentz & Oliveira 2004Mentz LA & Oliveira PL (2004) O gênero Solanum na Região Sul do Brasil. Pesquisas Botânica 54: 1-327. ; Agra et al. 2009Agra MF (2009) Solanaceae. In: Alves M, Araújo MF, Maciel JR & Martins S. (eds.) Flora de Mirandiba. Associação plantas do Nordeste, Recife. Pp. 339-344.; Knapp et al. 2015Knapp S, Stehmann JR & Giacomin LL (2015) New species, additions and a key to the Brazilian species of the Geminata clade of Solanum L. (Solanaceae) in Brazil. PhytoKeys 47: 1-48.). As descrições das espécies foram baseadas principalmente em espécimes coletados em diferentes municípios cearenses e, quando necessário, foram complementadas com dados da obra original. Optou-se pela citação de somente um representante para cada município no material selecionado após cada descrição, sendo ordenados pela ordem alfabética. Ressalta-se que somente as espécies nativas foram descritas. Espécies exóticas, cultivadas e subespontâneas não foram descritas no presente trabalho, porém foram incluídas na chave de identificação, nos comentários e material examinado, são elas: S. jamaicense Mill., S. seaforthianum Andr., S. sisymbriifolium Lam. e S. torvum Sw.
A terminologia morfológica está de acordo com Radford (1974)Radford AE (1974) Fundamentals of plant systematics. Harper & Row, Nova York. 498p. e Gonçalves & Lorenzi (2011)Gonçalves EG & Lorenzi H (2011) Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. 2ª ed. Instituto Plantarum de Estudos da Flora, São Paulo. 512p. ; os tipos de tricomas com Mentz et al. (2000)Mentz LA, Oliveira PL & Vignoli-Silva M (2000) Tipologia dos tricomas das espécies do gênero Solanum (Solanaceae) na Região Sul do Brasil. Iheringia 54: 75-106.; o tipo de unidade simpodial com Danert (1967)Danert S (1967) Die Verzweigung als infragenerisches Grüppenmerkmal in der Gattung Solanum L. Kulturpflanze 15: 275-292.; e a expressão sexual e tipos de inflorescências com Whalen (1984)Whalen MD (1984) Conspectus of species groups in Solanum subgenus Leptostemonum. Gentes Herbarum 12: 179-282.. A lâmina foliar foi mensurada do ponto de inserção do pecíolo até o ápice e a largura na porção mais larga. O pecíolo foi mensurado da axila da folha até o seu ponto de inserção na lâmina. Considerou-se o pedúnculo o eixo que parte do ramo até a inserção do primeiro pedicelo ou cicatriz. As flores foram mensuradas a partir do diâmetro da corola e cálice, ambas abertas. Os nomes dos táxons estão de acordo com o The International Plant Names Index (IPNI 2018IPNI - The International Plant Names Index (2018) The international plant names index. Disponível em <http://www.ipni.org>. Acesso em 4 junho 2018.
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).
Para a classificação da vegetação seguimos o Manual Técnico da Vegetação Brasileira do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE 2012IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (2012) Manual técnico da vegetação brasileira. 2ª ed. Disponível em <https://biblioteca.ibge.gov.br/visualizacao/livros/liv63011.pdf>. Acesso em 12 janeiro 2017.
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) referente a região florística nordestina: Savana (Cerrado), Savana estépica (Caatinga/Carrasco), Floresta estacional decidual (Mata seca), Floresta ombrófila (Mata úmida) e Floresta estacional semidecidual das terras baixas (Mata de tabuleiro). A distribuição geográfica das espécies baseou-se em Menezes et al. (2013)Menezes MOT, Taylor NP & Loiola MIB (2013) Flora do Ceará, Brasil: Cactaceae. Rodriguésia 64: 757-774., seguindo o sistema de quadrículas georreferenciadas (Fig. 1). Já a fenologia das espécies foi complementada com material suplementar (Apêndice 1
Veja material suplementar em
<https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8178806.v1>
, disponibilizada no link <https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8178806.v1>).
A1-K6. Divisão política do estado do Ceará com grade de coordenadas de meio grau (Menezes et al. 2013Menezes MOT, Taylor NP & Loiola MIB (2013) Flora do Ceará, Brasil: Cactaceae. Rodriguésia 64: 757-774.).
Figure 1
A1-K6. Political division of the state of Ceará with a half degree grid (Menezes et al. 2013Menezes MOT, Taylor NP & Loiola MIB (2013) Flora do Ceará, Brasil: Cactaceae. Rodriguésia 64: 757-774.).
Resultados e Discussão
Solanum está representado no Ceará por 31 espécies (Tabela 1). Em território cearense, as espécies estão amplamente distribuídas desde o nível do mar até altitudes acima de 700 metros. Foram registradas em diferentes tipos vegetacionais: Savana, Savana estépica, bordas e interior de Floresta estacional semidecidual de terras baixas, Floresta estacional decidual, Floresta ombrófila, além de ambientes antropizados como margens de estradas e pasto. Dentre as espécies, destaca-se uma recém descrita caracterizada pela presença de nectário extrafloral, caráter incomum para o gênero, além de dez novos registros encontrados. Das espécies tratadas, 26 espécies são registradas em Unidades de Conservação (UC) do Ceará (Tabela 1).
Lista de espécies de Solanum encontradas no estado do Ceará destacando os novos registros (NR), ocorrência em UC, tipo de vegetação e quadrículas georreferenciadas
Table 1
List of Solanum species found in the state of Ceará with new records (NR), occurrence in UC, vegetation types and georeferenced squares.
Tratamento taxonômico
Solanum L., Sp. Pl. 1: 184-188. 1753. Figs. 2; 3; 4
a-c. Solanum absconditum - a. ramo; b. frutos; c. semente. d-h. Solanum acerifolium - d. ramo; e. indumento da face adaxial; f. indumento da face abaxial; g. fruto; h. semente. i-k. Solanum caavurana - i. ramo; j. inflorescência; k. frutos. l-m. Solanum campaniforme - l. ramo; m. frutos. [a. I.R. Costa 22; L.W. Lima-Verde 1518; b-c. F.S. Cavalcanti & E. Silveira (EAC 24711); d-h. E.R. Silveira (EAC 47152); i-k. V.S. Sampaio et al. 106; l-m. F.S. Cavalcanti 5968].
Figure 2
a-c. Solanum absconditum - a. branch; b. fruits; c. seed. d-h. Solanum acerifolium - d. branch; e. indument on the adaxial surface; f. indument on the abaxial surface; g. fruit; h. seed. i-k. Solanum caavurana - i. branch; j. inflorescence; k. fruits. l-m. Solanum campaniforme - l. branch; m. fruits. [a. I.R. Costa 22; L.W. Lima-Verde 1518; b-c. F.S. Cavalcanti & E. Silveira (EAC 24711); d-h. E.R. Silveira (EAC 47152); i-k. V.S. Sampaio et al. 106; l-m. F.S. Cavalcanti 5968].
a-n. Solanum do Ceará - a. Solanum agrarium; b. Solanum americanum; c. Solanum crinitum; d-e. Solanum fernandesii; f. Solanum incarceratum; g. Solanum leucocarpon; h. Solanum megalonyx; i. Solanum melissarum; j-k. Solanum orbignianum; l. Solanum paludosum; m. Solanum rhytidoandrum; n. Solanum robustum. (a. MIB Loiola; c. FRS Tabosa; f-g. LJ Leitão; i. R Moura; j-l. EB Souza).
Figure 3
a-n. Solanum of Ceará - a. Solanum agrarium; b. Solanum americanum; c. Solanum crinitum; d-e. Solanum fernandesii; f. Solanum incarceratum; g. Solanum leucocarpon; h. Solanum megalonyx; i. Solanum melissarum; j-k. Solanum orbignianum; l. Solanum paludosum; m. Solanum rhytidoandrum; n. Solanum robustum. (a. MIB Loiola; c. FRS Tabosa; f-g. LJ Leitão; i. R Moura; j-l. EB Souza).
a-b. Solanum jussiaei - a. ramo; b. fruto. c-e. Solanum maranguapense - c. ramo; d. indumento da face adaxial; e. frutos. f-g. Solanum palinacanthum - f. ramo; g. semente. h. Solanum robustum - ramo. i. Solanum stipulaceum - ramo. j-l. Solanum uncinellum - j. ramo; k. tricoma dendrítico; l. flor. [a-b. E. Silveira (EAC 44991); c-e. P. Bezerra (EAC 802); f-g. A. Fernandes (EAC 13213); h. A.S.F. Castro 2321; i. F.S. Cavalcanti 56; F.S. Araújo 265; j-l. A. Fernandes & Matos (EAC 4044)].
Figure 4
a-b. Solanum jussiaei - a. branch; b. fruit. c-e. Solanum maranguapense - c. branch; d. indument on the adaxial surface; e. fruits. f-g. Solanum palinacanthum - f. branch; g. seed. h. Solanum robustum - branch. i. Solanum stipulaceum - branch. j-l. Solanum uncinellum - j. branch; k. dendritic trichome; l. flower. [a-b. E. Silveira (EAC 44991); c-e. P. Bezerra (EAC 802); f-g. A. Fernandes (EAC 13213); h. A.S.F. Castro 2321; i. F.S. Cavalcanti 56; F.S. Araújo 265; j-l. A. Fernandes & Matos (EAC 4044)].
Arvoretas, arbustos, subarbustos, ervas ou lianas; ramos com ou sem pseudoestípulas, glabros, tomentosos, hirsutos, escabros ou velutinos com uma variedade de tricomas simples, glandulares, estrelados e ramificados. Unidade simpodial difoliada, trifoliada, difoliada geminada ou plurifoliada. Folhas alternas, simples, pinadas ou compostas, solitárias ou geminadas (em pares), inermes (sem acúleos) ou aculeadas, inteiras, lobadas, às vezes onduladas ou repandas, pecioladas, sésseis ou aladas, nectários extraflorais raramente presentes, com ou sem domácias. Inflorescência cimeira monocasial simples (não ramificada) ou ramificada, axilar, extra-axilar, terminal ou opositifolia. Flores geralmente monoclinas, algumas vezes com flores estaminadas, actinomorfas, pentâmeras. Cálice em geral campanulado, 5-lobado, às vezes acrescente no fruto, inerme ou aculeado, raramente cerdoso. Corola estrelada, rotácea, alva, lilás, cerúlea, violácea, amarelo ou esverdeada; estames 5, geralmente do mesmo tamanho, conectivo giboso ou não, anteras oblongas ou lanceoladas, geralmente iguais no tamanho, amarelas em sua maioria, deiscência poricida. Baga globosa, ovoide ou elipsoide, epicarpo glabro a hirsuto, pedicelo frutífero expandido no ápice ou não, constrito ou não, lenhoso ou não, lenticelado ou não; sementes numerosas, reniformes, subreniformes, suborbiculares ou ovais.
- Chave de identificação das espécies de Solanum ocorrentes no estado do Ceará
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1. Plantas inermes; anteras oblongas ou atenuadas em direção ao ápice, se atenuadas então com o conectivo giboso, proeminente 2
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2. Flores com anteras arroxeadas com conectivo giboso; baga elipsoide..... 18. Solanum melissarum
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2’. Flores com anteras amarelas; bagas globosas........................................................................................ 3
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3...... Ramos e folhas com tricomas simples unisseriados e/ou dendríticos; epicarpo glabro.......... 4
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4...... Unidade simpodial difoliada ou trifoliada.............................................................................. 5
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5...... Erva; anteras com até 2 mm compr........................................ 4. Solanum americanum
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5’.... Arbustos; anteras acima de 2 mm compr....................................................................... 6
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6...... Cálice com lobos ovoides, agudos, acrescente nas bagas................................................. 6. Solanum caavurana
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6’..... Cálice com lobos curto-triangulares, apiculados, não acrescente nas bagas. 7
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7...... Lâmina foliar 1,9-12,1 × 1,1-3,8 cm, elíptica a estreito elíptica, não diferindo em forma em um mesmo nó, apenas em tamanho.......................................................................................................... 7. Solanum campaniforme
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7’.... Lâmina foliar 5,8-23 × 3,8-9,5 cm, diferindo em forma e tamanho em um mesmo nó, sendo a maior elíptica e menor orbicular................................................................................................................. 15. Solanum leucocarpon
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4’..... Unidade simpodial plurifoliada................................................................................................ 8
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8...... Inflorescência não ramificada; estames iguais; pedicelo frutífero lenticelado.......................... 19. Solanum orbignianum
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8’.... Inflorescência ramificada; estames desiguais; pedicelo frutífero não lenticelado.. 9
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9...... Botões globosos; corola de lobos oblongos [subespontânea]......................................... 25. Solanum seaforthianum
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9’..... Botões elipsoides; corola de lobos lanceolados....... 31. Solanum uncinellum
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3’.... Ramos e folhas com tricomas estrelados multiangulados, porrecto-estrelados, peltados ou equinados; epicarpo pubescente a tomentoso.......................................................................................................................................... 10
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10.... Inflorescência não ramificada, monocasial, oposta às folhas........................................... 11
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11.... Ramos e folhas com tricomas lepidotos; cálice frutífero acrescente, envolvendo completamente a baga 29. Solanum swartzianum
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11’.. Ramos e folhas com tricomas porrecto-estrelados; cálice frutífero não acrescente, ou ocasionalmente acrescente, envolvendo parcialmente a baga..................................................................................................... 16. Solanum maranguapense
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10’... Inflorescência ramificada, dicasial, terminal......................................................................... 12
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12. Face adaxial das folhas com tricomas estrelados multiangulados, porrecto-estrelados, e raros equinados, sésseis e pedicelados; sementes 2,5-3 × 2-2,5 mm............................................................................. 28. Solanum stipulaceum
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12’. Face adaxial das folhas com tricomas porrecto-estrelados, sésseis; sementes 1,8-2 × 1-1,2 mm................... 5. Solanum asperum
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1’. Plantas aculeadas; anteras atenuadas em direção ao ápice......................................................................... 13
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13. Unidade simpodial difoliada.................................................................................................................... 14
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14.... Ramos com tricomas glandulares e simples unisseriados, raros estrelados............................ 15
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15.... Pecíolos com nectário extrafloral; lâminas com margem serreada........................................................ 10. Solanum fernandesii
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15’... Pecíolos sem nectários extraflorais visíveis; lâminas com margem inteira, lobada ou partida 16
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16.... Lâmina com margem partida, serreada; flores com corola rotácea [subespontânea]............... 26. Solanum sisymbriifolium
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16’.. Lâminas inteiras e/ou lobadas; flores com corola estrelada..................................... 17
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17’... Cálice frutífero acrescente, envolvendo parcialmente ou completamente a baga 18
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18.... Cálice com lobos lineares.................................. 11. Solanum incarceratum
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18’.. Cálice com lobos estreitamente triangulares..... 27. Solanum stenandrum
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17’... Cálice frutífero não acrescente............................................................................. 19
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19.... Corola com lobos lanceolados...................... 20. Solanum palinacanthum
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19’.. Corola com lobos estreitamente triangulares............................................ 21
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20.... Acúleos cônicos e recurvos nos ramos; sementes subreniformes a reniformes 3. Solanum agrarium
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20’.. Acúleos aciculares nos ramos; sementes suborbiculares..... 22
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21.... Baga com 0,7-1,5 cm diâm., epicarpo branco com máculas verde-escuras na maturidade......................................................... 2. Solanum acerifolium
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21’... Baga 1,5-2,1 cm diâm., epicarpo vermelho a laranja na maturidade 8. Solanum capsicoides
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14’.. Ramos com apenas tricomas estrelados........................................................................................ 23
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22.... Lâmina não decurrente no pecíolo; corola rotácea, cerúlea; baga 2,8-3,1 cm diâm.......................... 9. Solanum crinitum
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22’... Lâmina decurrente até a base do pecíolo; corola estrelada, alva; bagas 0,5-2 cm diâm.................. 24
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23.... Face adaxial predominantemente de tricomas porrecto-estrelados, sésseis; epicarpo tomentoso 24. Solanum robustum
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23’.. Face adaxial com tricomas porrecto-estrelados, pedicelados; epicarpo glabro [subespontânea] 13. Solanum jamaicense
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13’. Unidade simpodial plurifoliada................................................................................................................ 25
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24.... Ramos e folhas com tricomas estrelados, eglandulares; epicarpo glabro................................ 26
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25.... Cálice com tricomas estrelados.................................................... 22. Solanum paniculatum
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25’... Cálice com tricomas simples glandulares [subespontânea].............. 30. Solanum torvum
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24’.. Ramos e folhas com tricomas glandulares e estrelado-glandulares, ou apenas estrelados, glandulares e eglandulares; epicarpo tomentoso.......................................................................................................................................... 27
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26.... Inflorescência ramificada.......................................................... 23. Solanum rhytidoandrum
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26’... Inflorescência não ramificada................................................................................................ 28
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27.... Epicarpo com tricomas glandulares.............................................................................. 29
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28.... Ramos com acúleos aciculares; folhas aculeadas, com densos acúleos aciculares 12. Solanum jabrense
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28’... Ramos com acúleos recurvos; folhas aculeadas, com esparsos acúleos aciculares 17. Solanum megalonyx
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27’.. Epicarpo com tricomas glandulares e estrelado-glandulares, ou apenas estrelados............... 30
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29.... Cálice com lobos curto-triangulares, apiculados; baga de 4-6 cm diâm.; pedicelo frutífero lenhoso...................... 14. Solanum jussiaei
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29’. Cálice com lobos estreitamente triangulares, agudos; bagas de 1-1,5 cm diâm.; pedicelo frutífero não lenhoso 31
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30. Pedúnculo 0,5-3,8 cm compr.; corola com lobos triangulares a estreitamente triangulares............................. 1. Solanum absconditum
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30’. Pedúnculo 4-9 mm compr.; corola com lobos lanceolados......................... 21. Solanum paludosum
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1. Solanum absconditumAgra, Syst. Bot. 33(3): 556. 2008Agra MF (2008) Four new species of Solanum section Erythrotrichum (Solanaceae) from Brazil and Peru, and a key to the species of the section. Systematic Botany 33: 556-565.. Fig. 2a-c
Arbusto aculeado de até 2 m alt.; acúleos 1-5 mm compr., recurvos; ramos esparso-pubescentes, pubescentes, tomentosos e/ou hirsutos, com tricomas porrecto-estrelados glandulares, sésseis. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, inermes ou aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 0,5-3,5 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 3-16 × 2-11 cm, elíptica ou cordiforme, ápice agudo a acuminado, base assimétrica, obtusa ou cordada, margem inteira ou repanda; face adaxial tomentosa, velutina, com tricomas porrecto-estrelados glandulares, sésseis, face abaxial tomentosa, velutina, com tricomas estrelados e multiangulados, ambos glandulares, sésseis a pedicelados. Inflorescência não ramificada, terminal e extra-axilar; pedúnculo 0,5-3,8 cm compr.; pedicelo 0,3-0,7 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 8-12 mm diâm., infundibuliforme, lobos estreitamente triangulares, agudos, com tricomas estrelado-glandulares; corola 2,5-4,5 cm diâm., estrelada, lilás ou violácea, lobos triangulares a estreitamente triangulares; estames iguais, anteras 7-10 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1-1,5 cm diâm., epicarpo pubescente a tomentoso, com tricomas glandulares e estrelado-glandulares, variegado, verde; pedicelo frutífero 0,5-1,5 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes subreniformes a reniformes, 2,5-3 × 2-2,8 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, Estação Ecológica de Aiuaba, 5.VI.1997, fl., E.O. Barros & M.M.A. Souza 132 (EAC). Araripe, 17.VII.1994, fl., F.S. Pinto 284 (EAC). Barbalha, 28.X.2014, fl., L.D. Meireles et al. 1115 (EAC). Crateús, RPPN Serra das Almas, 18.VII.2001, fl. e fr., M.S. Sobrinho 274 (EAC). Crato, FLONA do Araripe, 24.VI.1999, fl., L.W. Lima-Verde 1518 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar folhas elípticas ou cordiformes com tricomas estrelado-glandulares e cálice infundibuliforme. Possui similaridade com S. paludosum. No entanto, S. absconditum possui face adaxial tomentosa (vs. face adaxial esparso-pubescente) e corola com lobos triangulares a estreitamente triangulares (vs. lanceolados). É endêmica do Brasil, ocorrendo nas regiões Norte (PA) e Nordeste (CE, MA, PE, PI), em áreas de cerrado com solos arenosos, profundos, bem drenados e pobres em nutrientes (Agra 2008Agra MF (2008) Four new species of Solanum section Erythrotrichum (Solanaceae) from Brazil and Peru, and a key to the species of the section. Systematic Botany 33: 556-565.; BFG 2018). No Ceará é encontrada em Savana, Savana estépica e Floresta estacional decidual (Fig. 1-F2,I2,I3,J4,J5). Floresce e frutifica ao longo do ano.
2. Solanum acerifolium Dunal., Solan. Syn. 41. 1816. Fig. 2d-f
Arbusto aculeado de até 1,5 m alt.; acúleos 2-16 mm compr., aciculares; ramos esparso-pubescentes a pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas solitárias ou geminadas, aculeadas, acúleos aciculares, esparsos a densos; pecíolo 2-7 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 5-17,1 × 3,5-10,2 cm, oval, ápice agudo a atenuado, base assimétrica ou truncada, margem inteira e/ou lobada; face adaxial hirsuta, com tricomas glandulares e simples unisseriados, face abaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas glandulares, simples unisseriados e porrecto-estrelados, sésseis. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 0,5-1,2 cm compr., pedicelo 0,3-1 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas; cálice 4-4,5 mm diâm., campanulado, lobos triangulares, apiculados, com tricomas simples unisseriados; corola 1,4-1,6 cm diâm., estrelada, alva, lobos estreitamente triangulares; estames iguais, anteras 5-5,5 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 0,7-1,5 cm diâm., epicarpo glabro, variegado, branco com máculas verde-escuras na maturidade; pedicelo frutífero 1,5-2,5 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, aculeado. Sementes suborbiculares, 3,8-4 × 2,5-3 mm, aladas.
Material selecionado: Crato, FLONA do Araripe, 28.III.2000, fr., L.W. Lima-Verde 2019 (EAC). Guaramiranga, 15.III.1997, fr., E. Silveira (EAC 24730). Maranguape, Serra de Maranguape, 27.IX.14, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 103 (EAC). Pacoti, Sítio Birro, estrada para Santana, 14.IX.1998, fl. e fr., A.S.F. Castro (EAC 26914).
Espécie caracterizada pela presença de acúleos aciculares nos ramos e folhas, e bagas com epicarpo glabro, variegado, branco com máculas verde-escuras na maturidade. Distribui-se desde o sul do México ao Peru, leste do Brasil e Paraguai (Nee 1999Nee M (1999) Synopsis of Solanum in the New world. In: Nee M, Symon DE, Lester RN & Jessop JP (eds.) Solanaceae IV. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 285-333. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (RO), Nordeste (BA, CE, PE), Centro-Oeste (GO, MS) e Sudeste (ES, MG, RJ, SP). No Ceará é encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D6,J4,J5). Floresce nos meses de abril e setembro, frutifica em março, abril e setembro.
3. Solanum agrarium Sendtn., Fl. Bras. 10: 68. 1846. Fig. 3a
Subarbusto a arbusto aculeado de até 0,5 m alt.; acúleos 1-6 mm compr., cônicos e recurvos; ramos glabros a pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias ou geminadas, aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 1,1-4,1 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 3,2-7,2 × 1,7-4,8 cm, oval ou elíptica, ápice atenuado a agudo, base assimétrica, margem lobada; face adaxial pubescente, com tricomas glandulares e simples unisseriados, sésseis, face abaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas glandulares e porrecto-estrelados sésseis. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 0,3-0,5 cm compr., pedicelo 0,5-1,3 mm compr. Botões ovoides a oblongos. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 4,1-5,2 mm compr., campanulado, lobos triangulares, agudos, com tricomas glandulares e simples unisseriados; corola 1,2-1,4 cm diâm., estrelada, esverdeada, lobos estreitamente triangulares; estames iguais, anteras 4,2-5,9 mm compr., lanceoladas, verdes. Baga globosa, 1,2-1,7 cm diâm., epicarpo glabro, variegado, branco com máculas verde-escuras na maturidade; pedicelo frutífero 2-2,6 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, aculeado. Sementes subreniformes a reniformes, 3-3,5 × 2-2,3 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, Sítio Olho d’Água, 10.IV.1997, fl. e fr., L.W. Lima-Verde & E.O. Barros 677 (EAC). Fortaleza, Campus do Pici, 24.II.1977, fl. e fr., L. Almeida (EAC 3109). Lavras da Mangabeira, V.1984, fl. e fr., J.F. Lima (EAC 12547). Mucambo, 7.VII.1997, fr., F.S. Cavalcanti (EAC 24154). Várzea Alegre, Naraniú, CE-021, 18.V.1985, fl. e fr., A. Fernandes et al. (EAC 13212).
Espécie caracterizada por apresentar flores com corola esverdeada e anteras verdes. Possui similaridade com S. fernandesii , porém S. agrarium distingue-se pelas folhas de margem lobada (vs. margem serreada), pecíolo sem nectário extrafloral (vs. com nectário extrafloral), corola esverdeada (vs. corola alva) e sementes não aladas (vs. sementes aladas). Distribui-se em áreas quentes e secas da Colômbia, Venezuela, Antilhas Holandesas e Caribe, com disjunção no Brasil (Nee 1991aNee M (1991a) Synopsis of Solanum section Acanthophora: a group of interest for glycoalkaloids. In: Hawkes JG, Lester RN, Nee M & Estrada N (eds.) Solanaceae III. Taxonomy, chemistry, evolution. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey. Pp. 257-266.). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre na região Norte (TO), em todos os estados da região Nordeste, Centro-Oeste (GO) e Sudeste (MG). No Ceará é encontrada em Savana estépica e Floresta estacional semidecidual de terras baixas (Fig. 1-C2,C6,I3,I5,I6). Floresce e frutifica nos meses de fevereiro, abril, maio e julho.
4. Solanum americanum Mill., Gard. Dict. (ed. 8) n.5. 1768. Fig. 3b
Erva inerme de até 0,7 m alt.; ramos esparso-pubescentes a pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, trifoliada. Folhas solitárias ou geminadas; pecíolo 0,4-1,8 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 4,6-14 × 1,9-5,6 cm, oval ou elíptica, ápice agudo, base atenuada ou assimétrica, margem inteira a ondulada; face adaxial glabra a pubescente, face abaxial glabra a esparso-pubescente, com tricomas simples unisseriados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 1-1,7 cm compr.; pedicelo 2,5-6,5 mm. Botões globosos. Flores monoclinas; cálice 1,5-2,5 mm diâm., campanulado, lobos ovoides, agudos, glabros; corola 5,8-7 mm diâm., estrelada, alva, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 1,2-2 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 0,3-0,7 cm diâm., epicarpo glabro, não-variegado, nigrescente na maturidade; pedicelo frutífero 0,4-0,7 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes orbiculares a subreniformes, 1,1 × 1 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, Estação Ecológica de Aiuaba, 12.II.1996, fl. e fr., L.W. Lima-Verde & M.I.B. Loiola 360 (EAC). Crato, Belmonte, 6.VII.2007, fl. e fr., E. Silveira (EAC 40676). Fortaleza, 29.X.1984, fl. e fr., F.S. Cavalcanti (EAC 12904). Mulungu, 30.VI.2017, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 153 (EAC). Pacatuba, Cajazeiras, 17.VIII.2011, fl. e fr., M.I.B. Loiola et al. 1403 (EAC). Sobral, 22.VII.1956, fl. e fr., A. Fernandes (EAC 1657).
Espécie caracterizada pelo hábito herbáceo, tricomas simples unisseriados por toda a planta, com corola e bagas menores que 1 cm de diâmetro. Amplamente distribuída pela América Central e do Sul, em clareiras ou bordas de matas, campos e capoeiras, lavouras, margens de estradas, do nível do mar até altitudes de 1.700 m (Mentz & Oliveira 2004). Segundo BFG (2018), ocorre em todos os estados do Brasil. No Ceará é encontrada em áreas ruderais, Savana estépica, Floresta estacional decidual e Floresta estacional semidecidual de terras baixas (Fig. 1-C3,C6,I2,I3,J4,J5). Floresce e frutifica nos meses de fevereiro, junho a agosto, e outubro.
5. Solanum asperum Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 107. 1792.
Arbusto inerme de até 3 m alt.; ramos tomentosos, escabros, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias; pecíolo 0,3-0,7 cm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 5,7-13,7 × 1,3-3,2 cm, elíptica a estreito elíptica, ápice agudo ou acuminado, base atenuada, margem inteira; face adaxial pubescente, escabra, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis, face abaxial tomentosa, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, sésseis e pedicelados. Inflorescência ramificada, dicasial, terminal; pedúnculo 4,1-7,9 cm compr.; pedicelo 0,2-0,5 cm compr. Botões obovoides. Flores monoclinas; cálice 6-7,5 mm diâm., campanulado, lobos ovoides, agudos, com tricomas estrelados; corola 1,1-1,4 cm diâm., estrelada, alva, lobos ovoides; estames iguais, anteras 2,5-3,1 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 0,5-1 cm diâm., epicarpo esparso-pubescente, com tricomas estrelados, verde, não variegado; pedicelo frutífero 3-7 mm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes ovais, 1,8-2 × 1-1,2 mm, não aladas.
Material selecionado: Meruoca, Serra da Meruoca, Sítio Lages, 15.VII.1956, fl. e fr., A. Fernandes (EAC 1643). Novo Oriente, Três Irmãos, 19.II.1989, fl. e fr., F.S. Araújo (EAC 15724). Pacoti, Serrinha, 4.VI.1983, fl. e fr., A. Fernandes & P. Bezerra (EAC 12035).
Espécie caracterizada por apresentar ramos escabros, lâminas elípticas a estreito elípticas e inflorescência terminal. Segundo Nee (1991b)Nee M (1991b) Notes on Solanum section Brevantherum in Brazil, with description of a new species. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica 7: 511-520. , é uma espécie comum no norte da América do Sul. No Brasil, segundo BFG (2018)BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527., ocorre nas regiões Norte (AM, AP, PA, RR), em todos os estados do Nordeste, Centro-Oeste (GO, MT) e Sudeste (ES, MG, RJ). No Ceará é encontrada em áreas de Savana estépica, Floresta ombrófila e Floresta estacional decidual (Fig. 1-C3,D6,G2). Floresce e frutifica nos meses de fevereiro, março, junho e julho.
6. Solanum caavurana Vell., Fl. Flum. 4: 86. 1825. Fig. 2g-i
Arbusto inerme de até 3 m alt.; ramos glabros a esparso-pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas geminadas; pecíolo 0,5-1,6 cm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 3,8-14,1 × 1,8-6,5 cm, elíptica-lanceolada a oval-elíptica, ápice agudo ou atenuado, base assimétrica, margem inteira ou levemente ondulada; face adaxial glabra, face abaxial glabra a esparso-pubescente, com tricomas simples unisseriados; com domácias. Inflorescência não ramificada, monocasial, oposta às folhas; pedúnculo 0,5-2 cm compr.; pedicelo 1,1-1,8 cm compr. Botões elipsoides a ovoides. Flores monoclinas; cálice 6-8 mm diâm., campanulado, lobos ovoides, agudos, glabros; corola 1,1-1,8 cm diâm., estrelada, alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 3,5-4 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 1-1,6 cm diâm., epicarpo glabro, não variegado, verde; pedicelo frutífero 1,7-2,2 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero acrescente, inerme. Sementes reniformes, 2,8-3,5 × 2-2,3 mm, não aladas.
Material selecionado: Guaramiranga, Pico Alto, 28.III.2015, fr., V.S. Sampaio et al. 140 (EAC). Maranguape, 27.IX.2014, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 106 (EAC). Pacoti, Serra de Baturité, 11.XI.1998, fl. e fr., E.B. Souza et al. 299 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar ramos glabros a esparso-pubescentes, cálice com lobos ovoides e acrescente na baga. Possui similaridade com S. campaniforme. Entretanto, S. caavurana distingue-se de S. campaniforme pelo cálice de lobos ovoides, agudos (vs. cálice de lobos curto-triangulares, apiculados). Tem distribuição na Argentina, leste do Brasil e Paraguai (Knapp 2002Knapp S (2002) Solanum section Geminata (Solanaceae). Flora Neotropica 84: 1-404. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre em todos os estados da região Nordeste, Centro-Oeste (MS, MG), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, SC). No Ceará é encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D5,D6). Floresce nos meses de setembro e novembro, frutificando em janeiro, março, setembro e novembro.
7. Solanum campaniforme Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 662. 1819. Fig. 2j-k
Arbusto inerme de até 2 m alt.; ramos esparso-pubescentes a pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas geminadas; pecíolo 0,2-1,3 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 1,9-12,1 × 1,1-3,8 cm, elíptica a estreito elíptica, ápice agudo ou arredondado, base atenuada ou assimétrica, margem inteira ou levemente ondulada; face adaxial glabra a pubescente; face abaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas simples unisseriados concentrados nas nervuras em ambas as faces; com domácias. Inflorescência ramificada, às vezes não ramificada, terminal, extra-axilar ou oposta às folhas; pedúnculo 1,5-2,2 cm compr.; pedicelo 1,2-2,8 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas; cálice 4,5-6,5 mm diâm., campanulado, lobos curto-triangulares, apiculados, glabros; corola 1-2 cm diâm., estrelada, alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 3,2-4 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 1-1,4 cm diâm., epicarpo glabro, não variegado, verde; pedicelo frutífero 2,5-3,2 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 3-3,8 × 2-2,5 mm, não aladas.
Material selecionado: Barbalha, FLONA do Araripe, 4.I.2010, fl., A.S.F. Castro 2236 (EAC). Crato, FLONA do Araripe, 11.I.1999, fl., D.P. Lima 13588 (UFRPE). Guaramiranga, Sítio Sinimbu, 12.III.2003, fl. e fr., A.P. Silveira & R.F. Oliveira 772 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar ramos pubescentes de tricomas simples unisseriados, lâmina elíptica a estreito elíptica e flores com o cálice de lobos curto-triangulares, apiculados. Similar a S. caavurana (ver comentários em S. caavurana). Distribuída desde o leste do Brasil até a foz do Rio Amazonas, Venezuela, Guiana e Guiana Francesa (Knapp 2002Knapp S (2002) Solanum section Geminata (Solanaceae). Flora Neotropica 84: 1-404. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (AM, PA, RR), Nordeste (CE, BA, MA, PB, PE), Centro-Oeste (DF), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, RS, SC). No Ceará é encontrada em Savana e Floresta ombrófila (Fig. 1-D6,J5). Floresce nos meses de janeiro a março, frutificando em fevereiro, março e dezembro.
8. Solanum capsicoides All, Auct. Synop. Meth. Stirp. Hort. Reg. Taurin. 5: 64. 1773.
Subarbusto a arbusto aculeado de até 0,7 m alt.; acúleos 3-7 mm compr., aciculares; ramos pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas solitárias ou geminadas, aculeadas, acúleos aciculares, esparsos; pecíolo 2,1-3,3 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 2,7-7,4 × 2-4 cm, deltoide, ápice agudo, base cordada, margem lobada, face adaxial hirsuta, tricomas glandulares e simples unisseriados, face abaxial esparso-pubescente, tricomas simples unisseriados e porrecto-estrelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 0,8-1,1 cm compr., pedicelo 0,3-0,5 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas e estaminadas, cálice 3-4 mm diâm., campanulado, lobos triangulares, agudos, com tricomas glandulares e simples unisseriados; corola 1,5-2 cm diâm., estrelada, alva, lobos estreitamente triangulares; estames iguais, anteras 5-6 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1,5-2,1 cm diâm., epicarpo glabro, verde variegado a vermelho-laranja na maturidade; pedicelo frutífero 1,8-2,1 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, aculeado. Sementes suborbiculares, 4,5-5 mm diâm., aladas.
Material examinado: Santa Quitéria, 24.IV.2012, fl. e fr., J. Paula-Souza et al. 10859 (ESA).
Material adicional: BRASIL. PARAÍBA: Areia, Campus da UFPB, 7.III.2012, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 69 (UFP).
Espécie caracterizada por apresentar acúleos aciculares nos ramos e folhas, face adaxial com tricomas glandulares e simples unisseriados, e bagas vermelho-laranja na maturidade. Espécie neotropical com ampla distribuição, encontrada desde os países da América do Sul como Colômbia, Venezuela, Peru, Brasil até os Estados Unidos (Agra et al. 2009Agra MF, Nurit-Silva K & Berger LR (2009) Flora da Paraíba, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). Acta Botanica Brasilica 23: 826-842. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Nordeste (AL, BA, CE, PB, PE, RN, SE), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (RS, SC, PR). No Ceará é encontrada em Savana estépica (Fig. 1-D3,D4), sendo comum em pastagens e áreas antropizadas. Floresce e frutifica nos meses de março e abril.
9. Solanum crinitum Lam., Tabl. Encycl. 2: 20. 1794. Fig. 3c
Arbusto a arvoreta aculeado de até 4 m alt.; acúleos 2-5 mm compr., aciculares a cônicos; ramos tomentosos, cerdosos ou velutinos, tricomas porrecto-estrelados, pedicelados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias ou geminadas, inermes ou aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 1,3-5 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 7,2-17,7 × 4,1-13,4 cm, elíptica ou oval, ápice agudo, base assimétrica, margem lobada; face adaxial tomentosa, escabra ou velutina, tricomas porrecto-estrelados pedicelados, face abaxial tomentosa, velutina, tricomas porrecto-estrelados pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 1,3-1,7 cm compr.; pedicelo 0,9-1,2 cm compr. Botões oblongos. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 1,6-2,9 cm diâm., campanulado, geralmente aculeado, cerdosos, lobos lanceolados, agudos, com tricomas estrelados; corola 5-6 cm diâm., rotácea, cerúlea, lobos deltoides; estames iguais, anteras 1,6-2 cm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 2,8-3,1 cm diâm., epicarpo tomentoso, com tricomas porrecto-estrelados, pedicelados, não variegado, cinéreo; pedicelo frutífero 1,6-2 cm compr., lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme ou aculeado. Sementes não observadas.
Material selecionado: Crato, FLONA do Araripe, 27.VI.2003, fl. e fr., F.S. Cavalcanti & E. Silveira (EAC 32533); estrada Crato-Nova Olinda, 14.VIII.2011, fl., M.I.B. Loiola et al. 1401 (EAC). Guaraciaba do Norte, 11.V.2008, fl. e fr., Andrade & Otília (EAC 43057). Itapipoca, 6.X.2009, fl., Elson & Otília (EAC 46392).
Espécie caracterizada por apresentar hábito arbustivo a arvoreta, com corola rotácea acima de 5 cm de diâmetro. Tem distribuição exclusiva na América do Sul (Brasil, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela) (Agra et al. 2009Agra MF, Nurit-Silva K & Berger LR (2009) Flora da Paraíba, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). Acta Botanica Brasilica 23: 826-842. ). No Brasil, segundo BFG (2018)BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527., ocorre na maioria das regiões, com exceção do Sul do país, e não há registros para os estados de Mato Grosso do Sul, Rio Grande do Norte e Alagoas. No Ceará é encontrada em Savana, Floresta estacional decidual e Floresta estacional semidecidual de terras baixa (Fig. 1-B4,C4,D1,D2,J4,J5). Floresce nos meses de maio a agosto, e outubro, frutificando em maio, junho e outubro.
10. Solanum fernandesii V.S. Sampaio & R. Moura, Phytotaxa 270(1): 33. 2016Sampaio VS, Moura RL & Loiola MIB (2016) Solanum fernandesii (Solanaceae): a new species of ‘spiny solanum’ of the Gardneri clade from northeastern Brazil. Phytotaxa 270: 033-040. . Fig. 3d-e
Erva a subarbusto aculeado de até 0,3 m alt.; acúleos 1-4 mm compr., cônicos a levemente recurvos; ramos hirsutos, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 0,3-2,5 cm compr., decurrente, com nectário extrafloral; lâmina 1,5-6 × 0,8-3,5 cm, oval, ápice arredondado, agudo ou truncado, base truncada ou assimétrica, margem serreada; face adaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas glandulares e simples unisseriados; face abaxial esparso-pubescente, com tricomas glandulares e porrecto-estrelados, sésseis. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 0,1-0,2 cm compr.; pedicelo 0,5-2,5 cm compr. Botões oblongos. Flores monoclinas; cálice 2,5-6 mm diâm., lobos triangulares, agudos, com tricomas glandulares, simples unisseriados e estrelados; corola 1,5-2 cm diâm., estrelada, alva, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 4-6 mm compr., geralmente verdes, ocasionalmente amarelas, lanceoladas. Baga ovóide ou globosa, 0,8-1,5 cm diâm., epicarpo glabro, variegado, verde a nigrescente na maturidade; pedicelo frutífero 1,8-3 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, aculeado. Sementes suborbiculares, 3,8-6,5 × 3-5 mm, aladas.
Material selecionado: Fortaleza, Campus do Pici, 27.IV.2014, fl. e fr., V.S. Sampaio & R.L. Moura 127 (EAC); 2.II.2015, fl., V.S. Sampaio 129 (EAC); 1.IV.2015, fl. e fr., V.S. Sampaio 142 (EAC); 10.V.2017, fl., V.S. Sampaio 146 (EAC).
Material adicional: BRASIL. MINAS GERAIS: Paraopeba, 5.XI.1960, fl. e fr., E.P. Heringer 9332 (US).
Espécie caracterizada por apresentar folhas de margem serreada e nectários extraflorais no pecíolo. É endêmica do Brasil, ocorrendo na região Nordeste (AL, BA, CE) e Sudeste (MG), sendo este último novo registro para a região. Distribui-se em áreas ruderais, tabuleiros litorâneos e Savana estépica (Sampaio et al. 2016Sampaio VS, Moura RL & Loiola MIB (2016) Solanum fernandesii (Solanaceae): a new species of ‘spiny solanum’ of the Gardneri clade from northeastern Brazil. Phytotaxa 270: 033-040. ). No Ceará é encontrada em Floresta estacional semidecidual de terras baixas (Fig. 1-C6). Floresce nos meses de fevereiro, abril, maio e novembro, frutificando em abril e novembro.
11. Solanum incarceratum Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 2: 40. 1799. Fig. 3f
Arbusto aculeado de até 2,5 m alt.; acúleos 4-13 mm compr., aciculares e recurvos; ramos pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas geminadas, aculeadas, acúleos aciculares, esparsos a densos; pecíolo 2,5-8,5 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 10,5-19,3 × 8-14,1 cm, oval, ápice agudo a levemente acuminado, base assimétrica ou cordada, margem inteira a lobada; face adaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas glandulares e simples unisseriados; face abaxial esparso-pubescente, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 0,3-1 cm compr.; pedicelo 0,8-2 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas; cálice 1-1,5 cm diâm., lobos lineares, agudos, com tricomas glandulares e simples unisseriados; corola 1,3-2 cm diâm., estrelada, alva, lobos lineares; estames iguais, anteras 5-8 mm compr., lanceoladas. Baga ovoide a globosa, 0,5-1,5 cm diâm., epicarpo glabro, variegado, amarelo na maturidade; pedicelo frutífero 1,2-2 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero acrescente, envolvendo completamente a baga, aculeado. Sementes suborbiculares, 3,4-3,7 mm diâm., aladas.
Material examinado: São Benedito, 2.I.2014, fl., A.S.F. Castro 2776 (EAC).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Maracás, 27.IV.1978, fl. e fr., S. Mori et al. 10042 (MO). MINAS GERAIS, 23.I.2007, fl. e fr., F.M. Ferreira et al. 1216 (RB).
Espécie caracterizada por apresentar flores com corola e cálice de lobos lineares, e cálice frutífero acrescente. Possui registros em margens de florestas perturbadas, estradas, solos perturbados do cerrado e campo úmido, de 700 a 2.100 m altitude na zona subtropical a tropical dos Andes no Peru e na Bolívia, leste do Brasil e Paraguai (Solanaceae Source 2018). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (PA), Nordeste (BA), Centro-Oeste (DF, GO), Sudeste (MG, RJ, SP) e Sul (PR). No Ceará constitui novo registro encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D1,D2). Floresce e frutifica nos meses de janeiro e abril.
12. Solanum jabrense Agra & M. Nee, Brittonia 49(3): 350. 1997.
Arbusto aculeado de até 2 m alt.; acúleos 1-5 mm compr., aciculares; ramos tomentosos, com tricomas glandulares e porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos aciculares, densos; pecíolo 0,5-4,7 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 4-12 × 2-7,3 cm, oval a oval-elíptica, ápice agudo, base assimétrica, arredondada, margem inteira a repanda; face adaxial escabra, com tricomas glandulares, porrecto-estrelados glandulares e eglandulares, sésseis e pedicelados; face abaxial velutina, com tricomas multiangulados e porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, terminal e extra-axilar; pedúnculo 1,5-2,6 cm compr., pedicelo 1-1,5 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 0,3-0,5 cm diâm., campanulado, lobos lanceolados, agudos, com tricomas estrelado-glandulares; corola 2,5-3 cm diâm., estrelada, violácea, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 7-8 mm compr., amarelas, lanceoladas. Baga subglobosa, 1-1,5 cm diâm., epicarpo pubescente, com tricomas glandulares, variegado, verde a amarelo na maturidade; pedicelo frutífero 0,6-0,7 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 2-3 × 2,1-2,9 mm, não aladas.
Material selecionado: Baturité, Serra de Baturité, Sítio Caridade, 6.VI.1939, fl., J. Eugênio (RB 45050); Sítio Caridade, 16.XII.1937, fl., J. Eugênio (RB 45059).
Material adicional: BRASIL. PARAÍBA: Maturéia, Pico do Jabre, 2-3.IV.1991, fl. e fr., M.F. Agra & M.R.V. Barbosa 2820 (NY); 22-23.IV.1998, fl., M.F. Agra et al. 5257 (JPB, RB). PERNAMBUCO. Buíque, 16.VI.1995, fl. e fr., L. Figueiredo et al. 88 (US).
Espécie caracterizada por apresentar acúleos aciculares nos ramos e folhas, e epicarpo com tricomas glandulares. É endêmica do Brasil, encontrada em brejos de altitudes de elevações acima de 600 m na região Nordeste (BA, CE, PB, PE) (Agra et al. 2009Agra MF, Nurit-Silva K & Berger LR (2009) Flora da Paraíba, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). Acta Botanica Brasilica 23: 826-842. ; BFG 2018). No Ceará possui apenas três registros coletados há mais de 70 anos em Floresta estacional decidual do Maciço de Baturité (Fig. 1-D6). Floresce nos meses de abril, junho e dezembro, frutificando em abril e junho.
13. Solanum jamaicense Mill., Gard. Dict. (ed. 8) n.17. 1768.
Material examinado: Fortaleza, Lagoa da Maraponga, 7.VI.2018, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 278 (EAC). Ibiapina, 18.XII.2007, fl., J.R. Lemos 16 (HUEFS).
Espécie caracterizada por apresentar ramos e folhas hirsutos com tricomas porrecto-estrelados pedicelados, cálice e corola com lobos estreitamente triangulares, e bagas glabras. Possui distribuição desde o sul da Flórida, Caribe, América Central, e norte do Brasil e Bolívia em áreas de campos abertos, estradas ou de áreas perturbadas (Solanaceae Source 2018). No Ceará possui registro em áreas urbanas (Fig. 1-C1,C2,C6), sendo uma espécie subespontânea. Floresce nos meses de junho e dezembro, frutificando em junho.
14. Solanum jussiaei Dunal, Encycl., Suppl. 3: 767. 1814. Fig.4a-b
Liana aculeada; acúleos 1-2 mm compr., recurvos; ramos tomentosos com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, glandulares e eglandulares, pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos recurvos, esparsos; pecíolo 0,5-2,1 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 3-11,5 × 2,2-6,5 cm, oval ou elíptica, ápice atenuado a agudo, base assimétrica ou arredondada, margem inteira ou repanda; face adaxial tomentosa, com tricomas porrecto-estrelados, subsésseis e pedicelados; face abaxial tomentosa, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, subsésseis e pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, terminal; pedúnculo 0,3-1,5 cm compr.; pedicelo 3-10 mm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 4-5 mm diâm., campanulado, lobos curto-triangulares, apiculados, com tricomas estrelados; corola 1,7-3 cm diâm., estrelada, lilás, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 7-8 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 4-6 cm diâm., epicarpo rígido esparso-pubescente, com tricomas estrelados, alaranjado na maturidade; pedicelo frutífero 1,5-2,5 cm, lenhoso, lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 3-4 × 2,5 mm, não aladas.
Material selecionado: Caucaia, Serra do Juá, 21.XI.2014, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 123 (EAC). Guaramiranga, Pico alto, 28.III.15, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 141 (EAC).
Espécie caracterizada pelo hábito lianescente com bagas de pedicelo frutífero lenhoso, epicarpo rígido e alaranjado na maturidade. Segundo BFG (2018), é endêmica do Brasil, sendo registrado apenas para o Sudeste (ES, RJ, SP). Neste trabalho a espécie é referida pela primeira vez para a região Nordeste e constitui um novo registro para o Ceará, encontrada em Floresta ombrófila e Floresta estacional decidual (Fig. 1-C6,D6). Floresce e frutifica nos meses de março, novembro e dezembro.
15. Solanum leucocarpon Dunal, Encycl., Suppl. 3: 756. 1814. Fig. 3g
Arbusto inerme de até 3 m alt.; ramos esparso-pubescentes a pubescentes, com tricomas simples unisseriados e dendríticos. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas geminadas; pecíolo 1-2,5 cm compr., caniculado, sem nectário extrafloral; lâmina 5,8-23 × 3,8-9,5 cm, elíptica (maior) e orbicular (menor), ápice agudo ou arredondado, base assimétrica ou atenuada, margem inteira ou levemente ondulada; face adaxial glabra a esparso-pubescente, com tricomas simples unisseriados; face abaxial pubescente, com tricomas simples unisseriados e dendríticos. Inflorescência não ramificada, monocasial, oposta às folhas; pedúnculo 0,2-0,8 cm compr.; pedicelo 0,8-1 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas; cálice 5-6 mm diâm., campanulado, lobos curto-triangulares, apiculados, com tricomas dendríticos; corola 2 cm diâm., estrelada, alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 5 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 1-1,8 cm diâm., epicarpo esparso-pubescente, com tricomas dendríticos, não variegado, verde-amarelado na maturidade; pedicelo frutífero 1-1,3 cm compr., expandido no ápice e constrito, lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 3-4 × 2-2,8 mm, não aladas.
Material examinado: São Benedito, estrada para Graça, encosta da serra da Ibiapaba, 2.I.2014, fl. e fr., A.S.F. Castro 2777 (EAC).
Material adicional: BRASIL. PARÁ: Ilha de Marajó, Rio Anajás, 2.XI.1987, fr., G.T. Prance et al. 30235 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar folhas geminadas (maiores elípticas e menores orbiculares) e pedicelo frutífero expandido e constrito no ápice. Encontra-se amplamente distribuída por toda a América do Sul até o Panamá (Knapp 2002Knapp S (2002) Solanum section Geminata (Solanaceae). Flora Neotropica 84: 1-404. ). Segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (AC, AM, PA, RO, RR), Nordeste (MA), Centro-Oeste (GO, MT) e Sudeste (MG). No Ceará constitui novo registro encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D2). Floresce no mês de janeiro, frutificando em janeiro e novembro.
16 . Solanum maranguapense Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 403. 1920. Fig. 4c-d
Arbusto inerme de até 2 m alt.; ramos esparso-pubescentes a pubescentes, com tricomas porrecto-estrelados sésseis. Unidade simpodial difoliada, geminada. Folhas solitárias ou geminadas; pecíolo 3-8 mm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 5,6-14,5 × 1,1-5,8 cm, oval, elíptica a elíptico-lanceolada, ápice agudo a acuminado, base assimétrica ou atenuada, margem inteira; face adaxial esparso-pubescente, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis; face abaxial esparso-pubescente a pubescente, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis. Inflorescência não ramificada, monocasial, oposta às folhas; pedúnculo 0,2-0,3 mm compr.; pedicelo 1,6-2,1 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas; cálice campanulado, 4-7 mm diâm., lobos triangulares, agudos, com tricomas porrecto-estrelados; corola 0,8-1,4 cm diâm., estrelada, alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 2-2,3 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 5-6 mm diâm., epicarpo esparso-pubescente, com tricomas porrecto-estrelados, não variegado, nigrescente na maturidade; pedicelo frutífero 1-1,8 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, ou ocasionalmente acrescente, envolvendo parcialmente a baga, inerme. Sementes não observadas.
Material selecionado: Maranguape, Serra de Maranguape, 14.VI.1946, fl. e fr., P. Bezerra (EAC 802); 27.IX.2014, fl., V.S. Sampaio et al. 105 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar tricomas porrecto-estrelados sésseis nos ramos e folhas, inflorescências paucifloras subsésseis e bagas nigrescentes na maturidade. Segundo BFG (2018)BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527., é endêmica da Mata Atlântica do Brasil, sendo registrada nas regiões Nordeste (BA, CE) e Sudeste (ES). No Ceará é encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D6). Floresce no mês de junho e setembro, frutificando em setembro.
17. Solanum megalonyx Sendtn., Fl. bras. 10: 92. 1846. Fig. 3h
Arbusto a arvoreta aculeado de até 4 m alt.; acúleos 1-3 mm compr., recurvos; ramos tomentosos, hirsutos, com tricomas porrecto-estrelados glandulares, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos aciculares, esparsos; pecíolo 0,3-2 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 6-11,5 × 3,5-6 cm, elíptica, oval ou oval-elíptica, ápice agudo, base assimétrica ou cuneada, margem inteira a lobada; face adaxial tomentosa, hirsuta, escabra, com tricomas glandulares, simples unisseriados e porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados; face abaxial tomentosa, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, ambos glandulares, sésseis e pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, terminal e extra-axilar; pedúnculo 0,5-2 cm compr.; pedicelo 3-7 mm compr. Botões oblongos. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 0,5-1,5 cm diâm., campanulado, lobos oblongos, agudos, com tricomas estrelado-glandulares; corola 2-3,5 cm diâm., estrelada ou rotácea, lilás, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 7-10 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1-1,7 cm diâm., epicarpo pubescente, com tricomas glandulares, não variegado, verde; pedicelo frutífero 0,5-1 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 3,5-4 × 2,5-3,2 mm, não aladas.
Material selecionado: Guaramiranga, Pico Alto, 28.III.2015, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 139 (EAC). Monsenhor Tabosa, Serra das Matas, 26.V.2017, fl., V.S. Sampaio et al. 151 (EAC). Mulungu, 28.XI.2008, fl. e fr., L.W. Lima-Verde 3568 (EAC).
Espécie caracterizada pelas folhas revestidas por tricomas glandulares, simples unisseriados, porrecto-estrelados e multiangulados, com epicarpo pubescente revestido por tricomas glandulares. Possui similaridade com S. absconditum (ver comentários). Segundo BFG (2018), é endêmica do Brasil, ocorrendo nas regiões Norte (PA), Nordeste (BA, SE) e Sudeste (MG). No Ceará constitui novo registro encontrada em Floresta ombrófila e Floresta estacional decidual (Fig. 1-D6,E3). Floresce nos meses de março a junho, setembro e novembro, frutificando em março, junho, setembro e novembro.
18. Solanum melissarum Bohs, Taxon 44(4): 584. 1995. Fig. 3i
Arvoreta inerme de até 3 m alt.; ramos pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias ou geminadas; pecíolo 1-3,5 cm compr., canaliculado, sem nectário extrafloral; lâmina 6,5-13,5 × 4-8 cm, oval ou elíptica, ápice acuminado, base truncada, assimétrica, obtusa ou cordada, margem inteira; face adaxial e abaxial pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 4-5 cm compr.; pedicelo 1-2,3 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas; cálice 5-7 mm diâm., campanulado, lobos triangulares, agudos, com tricomas simples; corola 2-3 cm diâm., estrelada, esverdeada, lobos estreitamente triangulares; estames iguais, anteras 9-11 mm compr., lanceoladas, arroxeadas. Baga elipsoide, 2,5-4,8 × 2-3 cm, epicarpo glabro, variegado, verde; pedicelo frutífero 3 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes não vistas.
Material examinado: Guaramiranga, Pico Alto, 28.III.2015, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 133 (EAC); 26.III.2008, fr., E.R. Silveira (EAC 42397).
Espécie caracterizada por apresentar flores com corola esverdeada, anteras arroxeadas e bagas elipsoides. Segundo BFG (2018), é endêmica do Brasil com distribuição nas regiões Nordeste (AL, BA, PB, PE, SE), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, SC). No Ceará constitui novo registro encontrada em Floresta ombrófila (Fig. 1-D6). Floresce e frutifica no mês de março.
19. Solanum orbignianum Sendtn., Fl. bras. 10: 34. 1846. Fig. 3j-k
Arbusto inerme de até 1 m alt.; ramos glabros a pubescentes, com tricomas simples unisseriados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias; pecíolo 0,5-2 cm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 5,5-8,5 × 3,2-4 cm, elípticas, ápice agudo ou arredondado, base atenuada, margem inteira; face adaxial glabrescente a pubescente, com tricomas simples unisseriados, mais numerosos nas nervuras; face abaxial pubescente, com tricomas simples unisseriados. Inflorescência não ramificada, monocasial, terminal; pedúnculo 1,5-3 mm compr.; pedicelo 1-1,5 cm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas; cálice 5-7 mm diâm., campanulado, lobos oblongos, agudos, com tricomas simples unisseriados; corola 1,8-2 cm diâm., rotácea, alva, lobos ovoides; estames iguais, anteras 3,5-4 mm compr., oblongas, amarelas. Baga subglobosa a globosa, 1,2-1,8 cm diâm., epicarpo glabro, não variegado, verde; pedicelo frutífero 1,5-1,8 cm compr., lenhoso, lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes subreniformes, 3-3,5 × 3,8-4 mm, não aladas.
Material examinado: Sobral, Maciço de Meruoca, 5.II.2016, fl., E.B. Souza et al. 3775 (EAC, HUVA); 28.VII.2017, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 168 (EAC, HUVA).
Espécie caracterizada por apresentar ramos e folhas com tricomas simples unisseriados e pedicelo frutífero lenticelado. Segundo BFG (2018), a espécie não é endêmica do Brasil, e no país é registrada para a região Nordeste (BA). No Ceará constitui novo registro, sendo encontrada em Floresta estacional decidual, em altitudes acima de 700 m (Fig. 1-C2,C3). Floresce no mês de fevereiro e julho, frutificando em julho.
20. Solanum palinacanthum Dunal, Prodr. 13(1): 245. 1852. Fig. 4e-f
Subarbusto a arbusto aculeado de até 1,5 m alt.; acúleos 0,4-1,8 cm compr., aciculares; ramos esparso-pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias ou geminadas, aculeadas, acúleos aciculares, esparsos a densos; pecíolo 1,7-6,9 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 4,5-9,6 × 1,7-6,5 cm, deltoide, ápice agudo, base cordiforme, truncada ou assimétrica, margem lobada; face adaxial pubescente, com tricomas glandulares e simples unisseriados; face abaxial esparso-pubescente, com tricomas glandulares e porrecto-estrelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 3-5 mm compr.; pedicelo 5-10 mm compr. Botões oblongos. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 0,8-1 cm diâm., campanulado, lobos oblongos, apiculados, com tricomas glandulares e simples unisseriados; corola 2,5-3,6 cm diâm., estrelada, lilás, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 1,2-1,3 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 3-4,7 cm diâm., epicarpo glabro, verde variegado a amarelo na maturidade; pedicelo frutífero 1 cm compr., lenhoso, lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme ou aculeado. Sementes reniformes, 2,5-5 × 2-2,5 mm, não aladas.
Material examinado: Barbalha, 18.IV.2015, fl., V.S. Sampaio et al. 143 (EAC). Fortaleza, 26.X.2017, fr., V.S. Sampaio (EAC 61081). Lavras da Mangabeira, V. 1984, fl., J.F. Lima (EAC 12543). Saboeiro, 25.VII.2004, fl., A.S.F. Castro 1509 (EAC). Várzea Alegre, 18.V.1985, fl. e fr., A. Fernandes et al. (EAC 13213).
Espécie caracterizada por apresentar acúleos aciculares nos ramos e folhas, flores com corola lilás e lobos lanceolados. Espécie de ampla distribuição na América do Sul (Nee 1991aNee M (1991a) Synopsis of Solanum section Acanthophora: a group of interest for glycoalkaloids. In: Hawkes JG, Lester RN, Nee M & Estrada N (eds.) Solanaceae III. Taxonomy, chemistry, evolution. Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey. Pp. 257-266.). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre em quase todos os estados, com exceção do Acre, Amazonas, Amapá, Roraima e Tocantins. No Ceará é encontrada em áreas ruderais, Savana estépica e área de transição Savana estépica para Savana (Fig. 1-C6,D6,H4,I5,I6,J5). Floresce nos meses de abril, maio e julho, frutificando em maio e outubro.
21. Solanum paludosum Moric., Pl. Nouv. Amer. 29. 1837. Fig. 3l
Arbusto a arvoreta aculeado de até 3 m alt.; acúleos 3-6 mm compr., cônicos e recurvos; ramos esparso-pubescentes a tomentoso-ferrugíneos, com tricomas porrecto-estrelados glandulares e eglandulares, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, inermes ou aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 1-2,5 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 3-10,9 × 1,7-5,9 cm, elíptica, ápice agudo, base obtusa, assimétrica ou atenuada, margem inteira ou repanda; face adaxial esparso-pubescente, com tricomas porrecto-estrelados glandulares, sésseis e pedicelados, lustrosa; face abaxial tomentosa, com tricomas porrecto-estrelados glandulares, sésseis e pedicelados. Inflorescência não ramificada, monocasial, terminal e extra-axilar; pedúnculo 4-9 mm compr.; pedicelo 3-8 mm compr. Botões oblongos. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 1-1,5 cm diâm., infundibuliforme, lobos estreitamente triangulares, agudos, com tricomas estrelado-glandulares; corola 3,5-4,1 cm diâm., estrelada, lilás, cerúlea ou violácea, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 1-1,2 cm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1,1-1,5 cm diâm., epicarpo esparso-pubescente, com tricomas glandulares e estrelado-glandulares, variegado, verde; pedicelo frutífero 1-1,5 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes subreniformes, 2,5-2,8 × 2-2,3 mm, não aladas.
Material selecionado: Cascavel, Caponga, 21.III.1998, fl., M.S. Lopes & E.R. Silva (EAC 28447). Caucaia, Barra do Cauípe, 10.II.2004, fr., E. Silveira et al. (EAC 33503). Fortaleza, 15.V.2008, fl., M.F. Moro 550 (EAC). São Gonçalo do Amarante, Pecém, Estação Ecológica do Pecém, VII.2009, fl. e fr., H. Magalhães 90 (EAC). Ubajara, Planalto da Ibiapaba, 28.VIII.1998, fl., F.S. Araújo 557 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar cálice infundibuliforme e corola com lobos lanceolados. Possui similaridade com S. absconditum (ver comentários acima). É endêmica da América do Sul, encontrada na Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Brasil (Agra 2004Agra MF, Barbosa MRV & Stevens WD (2004) Levantamento florístico preliminar do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil. In: Pôrto KC, Cabral JJP & Tabarelli M (eds.) Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba / História Natural, Ecologia e Conservação. Ministério do Meio Ambiente, Brasília. Pp. 123-137.). No Brasil, segundo BFG (2018)BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527., ocorre em todo o Nordeste e em alguns estados da região Norte (AC, AP, PA, RR) e Sudeste (RJ). No Ceará é encontrada em Floresta estacional decidual e Floresta estacional semidecidual de terras baixas (Fig. 1-C1,C2,C5,C6,D7). Floresce nos meses de fevereiro a agosto, frutificando em fevereiro e julho.
22. Solanum paniculatum L., Sp. Pl. 1: 267. 1762.
Arbusto de até 3 m alt.; acúleos 0,2-0,4 cm compr., cônicos; ramos tomentosos, pulverulentos, com tricomas porrecto-estrelados, eglandulares, pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, inermes ou aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 1,2-2,4 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 4,3-11,4 × 2,5-7,6 cm, oval ou elíptica, ápice agudo, base arredondada, truncada, cordada ou assimétrica, margem inteira, lobada; face adaxial glabra a esparso-pubescente, pulverulenta, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados; face abaxial tomentosa, velutina, com tricomas porrecto-estrelados, pedicelados. Inflorescência ramificada, dicasial, terminal, extra-axilar; pedúnculo 1,7-2 cm compr.; pedicelo 1-1,6 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 6-7 mm diâm., campanulado, lobos triangulares, cuspidados, com tricomas estrelados; corola 2-3,3 cm diâm., rotácea, lilás ou alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 5-7 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1,1-1,4 cm diâm., epicarpo glabro, não variegado, verde a nigrescente na maturidade; pedicelo frutífero 1,8-2,3 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 4 × 3,5 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, Estação Ecológica de Aiuaba, 5.VI.1997, fl., E.O. Barros & M.M.A. Souza 131 (EAC). Campos Sales, na saída para Potengi, 20.XI.1979, fl. e fr., E. Nunes & P. Martins (EAC 7505). Crato, 14.X.2009, fl., E. Silveira (EAC 46388). Fortaleza, 17.VII.2008, fl., M.F. Moro 594 (EAC). Guaramiranga, Sítio Salva Vidas, 26.IX.2008, fl., L.W. Lima-Verde 3527 (EAC). Maranguape, Parque Novo Iracema, 20.IX.1988, fl. e fr., F.S de Araújo (EAC 16143). Meruoca, Serra da Meruoca, 4.I.1962, fl. e fr., A. Fernandes (EAC 2131). São Benedito, Serra da Ibiapaba, 4.I.1942, fl. e fr., P. Bezerra (EAC 390). São Gonçalo do Amarante, 2.III.2011, fl. e fr., R.G. Ferreira (EAC 48922).
Espécie caracterizada por apresentar ramos pulverulentos, inflorescência corimbiforme e bagas glabras. Pode ser confundida com S. torvum por compartilharem inflorescências ramificadas e bagas glabras. Entretanto, S. paniculatum possui cálice com tricomas estrelados (vs. tricomas glandulares) e pedicelo frutífero não lenhoso (vs. pedicelo frutífero lenhoso). Exclusiva da América do Sul com ocorrência confirmada no Brasil, Paraguai e Argentina (Nee 1999Nee M (1999) Synopsis of Solanum in the New world. In: Nee M, Symon DE, Lester RN & Jessop JP (eds.) Solanaceae IV. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 285-333. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre em todas as regiões, exceto nos estados do Acre, Amazonas, Roraima, Amapá, Rondônia e Tocantins. No Ceará é encontrada em áreas ruderais, Savana estépica, Floresta ombrófila, Floresta estacional decidual e Floresta estacional semidecidual de terras baixas (Fig. 1-C2,C3,C5,C6,D1,D2,D5,D6,I3,J4,J5). Floresce e frutifica ao longo do ano.
23. Solanum rhytidoandrum Sendtn., Fl. bras. 10: 85. 1846. Fig. 3m
Arbusto aculeado de até 3 m alt.; acúleos 0,3-0,5 cm compr., cônicos e recurvos; ramos tomentosos, hirsutos, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, ambos glandulares, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, inermes ou aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 1,4-2 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 6,5-14,9 × 3-6,6 cm, elíptica a oval-elíptica, ápice agudo a atenuado, base assimétrica ou atenuada, margem inteira a levemente ondulada; face adaxial tomentosa, escabra, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados; face abaxial tomentosa, velutina, com tricomas porrecto-estrelados, sésseis e pedicelados. Inflorescência ramificada, dicasial, extra-axilar; pedúnculo 1,9-3 cm compr.; pedicelo 4-6 mm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 8,5-11 mm diâm., campanulado, lobos lanceolados, agudos, com tricomas estrelado-glandulares; corola 1,9-2,8 cm diâm., estrelada, alva, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 6-8 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 0,8-1,4 cm diâm., epicarpo pubescente, com tricomas glandulares, não variegado, verde; pedicelo frutífero 0,6-1,3 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes reniformes, 4 × 3,5 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, 4.VI.1997, fl. e fr., E.O. Barros 75 (EAC). Aratuba, 30.VI.2017, fl., V.S. Sampaio et al. 155 (EAC). Crato, FLONA do Araripe, 28.III.2000, fl., L.W. Lima-Verde 2022 (EAC). Guaramiranga, Pico Alto, 20.V.2004, fl. e fr., E. Silveira & O.D.L.P. Cavalcante (EAC 33881). Monsenhor Tabosa, 26.V.2017, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 148 (EAC). Novo Oriente, 28.III.1990, fr., F.S. Araújo 25 (EAC). Sobral, 21.II.2002, fl., M. Mamede 21 (EAC). Tianguá, Santa Rita, 23.VIII.2004, fl. e fr., L.W. Lima-Verde et al. 2990 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar inflorescência ramificada, corimbiforme, e cálice com lobos lanceolados. Espécie neotropical, amplamente distribuída no Brasil, Bolívia e Paraguai (Agra et al. 2009Agra MF, Nurit-Silva K & Berger LR (2009) Flora da Paraíba, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). Acta Botanica Brasilica 23: 826-842. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (AM, PA, RO), Nordeste (CE, PI, BA, PB, PE, RN) e Centro-Oeste (DF, MT, GO). No Ceará é encontrada em áreas ruderais, Savana estépica, Savana, Floresta ombrófila e Floresta estacional decidual (Fig. 1-C3,C4,D5,D6,I3,J4,J5). Floresce e frutifica ao longo do ano.
24. Solanum robustum H. Wendl., Flora 27: 784. 1844. Figs. 3n; 4g
Arbusto aculeado de até 3 m alt.; acúleos 3-7 mm compr., recurvos; ramos alados, tomentosos, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos cônicos, esparsos; pecíolo 2-6,8 cm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 7,3-18 × 4,4-16,1 cm, oval ou elíptica, ápice agudo ou arredondado, base assimétrica ou arredondada, margem inteira ou lobada; face adaxial tomentosa, escabra, com tricomas porrecto-estrelados, predominantemente sésseis, alguns pedicelados; face abaxial tomentosa, com tricomas estrelados e multiangulados; aculeada. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 1-1,8 cm compr.; pedicelo 0,3-1 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas; cálice 1,3 cm compr., campanulado, lobos ovoides, agudos, com tricomas estrelados; corola 2 cm diâm., estrelada, alva, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 7 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga globosa, 1-2 cm diâm., epicarpo tomentoso, com tricomas estrelados, não variegado, verde; pedicelo frutífero 1-2 cm compr., lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes ovoides, 1-2 × 1-1,3 mm, não aladas.
Material selecionado: Guaramiranga, Pico Alto, 30.VI.2017, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 162 (EAC); 28.III.2015, fl. e fr., V.S. Sampaio et al. 136 (EAC). Itatira, Escondido, 3.IV.2010, fl. e fr., A.S.F. Castro 2321 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar ramos alados e lâminas decurrente até a base do pecíolo. Tem distribuição na Argentina, Brasil e Paraguai (Mentz & Oliveira 2004). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Nordeste (BA, CE), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, SC). No Ceará é encontrada em Floresta ombrófila e Floresta estacional decidual (Fig. 1-C1,D6,E4). Floresce e frutifica nos meses de março, abril e junho.
25. Solanum seaforthianum Andr., Bot. Repos. 8. 1808.
Material examinado: Santana do Cariri, Brejo Grande, VII.1829, fl., G. Gardner 2427 (K).
Espécie caracterizada pelo hábito lianescente com tricomas simples unisseriados, inflorescências ramificadas e botões globosos. Nativa de florestas secas das ilhas do Caribe e norte costeiro da América do Sul, sendo amplamente distribuída e cultivada nas regiões tropicais e subtropicais (Solanaceae Source 2018). No Ceará constitui novo registro, porém coletada há mais de 150 anos nas proximidades da Chapada do Araripe (Fig. 1-J4), com flores registradas para o mês de julho.
26. Solanum sisymbriifolium Lam., Tabl. Encycl. 2: 25. 1794.
Material examinado: Camocim, 14.VII.2002, fl., A.S.F Castro 1229 (EAC). São Gonçalo do Amarante, 6.I.1965, fl. e fr., L. Smith & P. Reitz 14338 (US).
Espécie caracterizada por apresentar acúleos aciculares pelos ramos, folhas e inflorescências, folhas pinatilobadas e bagas com cálice acrescente, envolvendo parcialmente a baga, aculeado. Nativa das regiões secas da América do Sul, porém amplamente introduzida em regiões tropicais e subtropicais (Solanaceae Source 2018). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Norte (AC, RO), Nordeste (BA), Centro-Oeste (DF, GO, MT, MS), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, RS, SC). No Ceará constitui novo registro, porém é uma espécie subespontânea, coletada em zona urbana (Fig. 1-A2). Floresce nos meses de janeiro e julho, frutificando em janeiro.
27. Solanum stenandrum Sendtn., Fl. bras. 10: 68. 1846.
Subarbusto aculeado de até 1,5 m alt.; acúleos 1-5 mm, aciculares; ramos pubescentes, com tricomas glandulares e simples unisseriados. Unidade simpodial difoliada. Folhas solitárias, aculeadas, acúleos aciculares, densos; pecíolo 2-5 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 3-6,3 × 2,4-4,6 cm, oval ou elíptica, ápice atenuado ou agudo, base assimétrica, margem lobada; face adaxial pubescente, com tricomas glandulares e simples unisseriados; face abaxial esparso-pubescente, com tricomas glandulares. Inflorescência não ramificada, monocasial, extra-axilar; pedúnculo 1,5-8 mm compr.; pedicelo 0,3-0,6 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas e estaminadas; cálice 2-3 mm diâm., campanulado, lobos estreitamente triangulares, agudos, com tricomas glandulares, simples e estrelados; corola 1,3-1,8 cm diâm., estrelada, alva ou lilás, lobos lanceolados; estames iguais, anteras 4-6 mm compr., lanceoladas, amarelas. Baga ovoide, 0,7 cm diâm., epicarpo glabro, vermelho na maturidade; pedicelo frutífero 0,5 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero acrescente, envolvendo parcialmente a baga, aculeado. Sementes subreniformes, 1,8-2 × 2 mm, não aladas.
Material examinado: Ubajara, Planalto da Ibiapaba, Jaburuna Sul, 21.II.1995, fl. e fr., F.S. Araújo 1096 (EAC).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Serra do Sincorá, 13.II.1977, fl. e fr., R.M. Harley 18618 (RB). Piatã, Chapada Diamantina, 13.VI.2014, fl. e fr., M.L. Guedes et al. 21745 (US).
Espécie caracterizada por apresentar acúleos aciculares nos ramos e folhas, bagas ovoides e epicarpo vermelho na maturidade. Segundo BFG (2018), é endêmica do Brasil ocorrendo nas regiões Nordeste (BA, CE), Centro-Oeste (GO) e Sudeste (MG). No Ceará é encontrada em Savana estépica, sendo frequentemente associada a áreas perturbadas ou com afloramentos rochosos (Fig. 1-C1,C2). Floresce e frutifica nos meses de fevereiro e junho.
28. Solanum stipulaceum Willd. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 662. 1819. Fig. 4h
Arbusto inerme de até 2,5 m alt.; ramos tomentosos, velutinos, cinéreos, geralmente com pseudoestípulas, com tricomas multiangulados, porrecto-estrelados, e raros equinados, sésseis e pedicelados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias; pecíolo 1,1-2,4 cm compr., decurrente, sem nectário extrafloral; lâmina 5-12,8 cm × 1,8-4,4 cm, elíptica a lanceolada, ápice obtuso, cuneado ou agudo, base assimétrica, arredondada ou atenuada, margem inteira; face adaxial e abaxial tomentosa, velutina, com tricomas multiangulados, porrecto-estrelados, e raros equinados, sésseis e pedicelados. Inflorescência ramificada, dicasial, terminal; pedúnculo 1,3-6,6 cm compr.; pedicelo 3-7 mm compr. Botões obovoides. Flores monoclinas; cálice 6-9 mm, campanulado, lobos ovoides, agudos, com tricomas estrelados; corola 2-1,3 cm diâm., estrelada ou rotácea, lilás ou alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 3-4,5 mm compr., oblongas, amarelas. Baga globosa, 0,8-1,2 cm diâm., epicarpo esparso-pubescente a pubescente, com tricomas porrecto-estrelados e multiangulados, não variegado, cinéreo; pedicelo frutífero 7-9 mm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes subreniformes, 2,5-3 × 2-2,5 mm, não aladas.
Material selecionado: Aiuaba, 4.III.1998, fr., E.O. Barros & M.M.A. Souza 219 (EAC). Barbalha, FLONA do Araripe, 13.VI.2001, fl. e fr., I.R. Costa 293 (EAC). Crateús, Serra da Ibiapaba, 11.VI.1979, fl., E. Nunes & A.J. Castro (EAC 6461). Crato, FLONA do Araripe, 13.VIII.1999, fl. e fr., L.W. Lima-Verde 1641 (EAC). Guaraciaba do Norte, Sítio Limoeiro dos Pompeu, 10.VIII.2006, fl. e fr., F.S. Cavalcanti 1027 (EAC). Novo Oriente, 15.II.1991, fl. e fr., F.S. Araújo 268 (EAC). Tianguá, 22.VII.2002, fl. e fr., A.S.F. Castro 1351 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar inflorescência ramificada, dicasial, terminal com corola lilás (representantes do Ceará), anteras oblongas (3-4,5 mm compr.) e sementes subreniformes (2,5-3 × 2-2,5 mm). É endêmica do Brasil encontrada em áreas montanhosas, cujas altitudes variam entre 500 e 1.000 m (Roe 1972Roe KE (1972) A revision of Solanum section Brevantherum (Solanaceae). Brittonia 29: 239-278. ). Segundo BFG (2018), ocorre nos seguintes estados do Nordeste (AL, BA, CE, PB, PE, PI, SE), Centro-Oeste (GO) e Sudeste (MG). No Ceará é encontrada em áreas de Savana, Savana estépica e Floresta ombrófila (Fig. 1-C1,D1,D2,F2,G2,I3,J4,J5). Floresce nos meses de fevereiro, junho a agosto, frutificando em fevereiro, março, junho a agosto.
29. Solanum swartzianum Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 602. 1819.
Arbusto inerme de até 2 m alt.; ramos lepidotos, com tricomas peltados. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias ou geminadas; pecíolo 1-1,7 cm compr., cilíndrico, sem nectário extrafloral; lâmina 10-16 × 4,4-6,4 cm, elíptica a lanceolada, ápice agudo, base assimétrica, cuneada, margem inteira, face adaxial glabra, lustrosa, face abaxial lepidota, com tricomas peltados. Inflorescência não ramificada, monocasial, oposta às folhas; pedúnculo 1,5-3 cm compr.; pedicelo 0,3-0,5 cm compr. Botões ovoides. Flores monoclinas, cálice campanulado 0,5-0,6 cm diâm., lobos ovoides, agudos, com tricomas peltados; corola 1-1,3 cm diâm., rotácea, alva, lobos triangulares; estames iguais, anteras 5-6 mm compr., oblongas, amarelas. Baga ovoide, 0,8-1,2 cm diâm., epicarpo lepidoto, com tricomas lepidotos, variegado, arroxeado; pedicelo frutífero 0,6-0,7 cm compr., lenhoso, não lenticelado; cálice acrescente, envolvendo completamente a baga, inerme. Sementes não vistas.
Material examinado: Serra de Baturité, Sítio Caridade, 11.XII.1939, fr., J. Eugênio 1322 (RB).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Santa Terezinha, 27.IX.2000, fl., L.P. Queiroz et al. 6396 (UFRN). MINAS GERAIS: Juiz de Fora, 30.I.1970, fl. e fr., P.L. Krieger 7973 (HUFU).
Espécie caracterizada por apresentar indumento lepidoto, inflorescências opostas às folhas e cálice acrescente. Tem distribuição no Brasil e Venezuela (Carvalho 1996). No Brasil ocorre nas regiões Nordeste (BA, PB), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, SC) (BFG 2018). No Ceará constitui novo registro, com apenas um único registro coletado há mais de 70 anos, em Floresta estacional decidual no maciço de Baturité (Fig. 1-D6). Floresce no mês de janeiro e setembro, frutificando em janeiro e dezembro.
30. Solanum torvum Sw., Prodr. 1783-87: 47. 1788.
Material examinado: Fortaleza, 26.V.2015, fl. e fr., V.S. Sampaio & L.J.L. Carvalho 144 (EAC).
Espécie caracterizada por apresentar inflorescência ramificada, cálice com tricomas glandulares e pedicelo frutífero lenhoso. Espécie nativa das Antilhas, com dispersão em muitas regiões tropicais do Velho e do Novo Mundo (D’Arcy 1973D’Arcy WG (1973) Solanaceae. In: Woodson RE & Schery RW (eds.) Flora of Panama, Family 170. Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. ). No Brasil, segundo BFG (2018), ocorre nas regiões Nordeste (BA, PB, PE), Sudeste (ES, MG, RJ, SP) e Sul (PR, SC). No Ceará constitui novo registro em áreas ruderais, como subespontânea (Fig. 1-C6). Floresce e frutifica no mês de maio.
31. Solanum uncinellum Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 3: 15. 1840. Fig. 4i-k
Liana inerme; ramos pubescentes, com tricomas simples unisseriados e dendríticos. Unidade simpodial plurifoliada. Folhas solitárias; pecíolo 1,5-3 cm compr., sem nectário extrafloral; lâmina 4-8,5 × 1,8-4,7 cm, oval, ápice agudo, base truncada, margem inteira, face adaxial glabra a esparso-pubescente, face abaxial pubescente, ambas com tricomas simples unisseriados e dendríticos. Inflorescência ramificada, monocasial, terminal; pedúnculo 2-4,5 cm compr.; pedicelo 3-5 mm compr. Botões elipsoides. Flores monoclinas; cálice 4-5 mm diâm., campanulado, lobos curto-triangulares, apiculados, com tricomas simples e dendríticos; corola 2-2,8 cm diâm., estrelada, violácea, lobos lanceolados; estames desiguais, anteras 7-7,2 mm compr., lanceoladas. Baga globosa, 5-7 mm diâm., epicarpo glabro a esparso-pubescente, com tricomas simples unisseriados, não variegado, roxo na maturidade; pedicelo frutífero 0,7-1 cm compr., não lenhoso, não lenticelado; cálice frutífero não acrescente, inerme. Sementes não vistas.
Material examinado: Serra de Baturité, Sítio Caridade, 10.XII.1939, fl. e fr., J. Eugênio 1323 (RB).
Material adicional: BRASIL. ACRE: Bujari, 24.II.2009, fl., P. Acevedo-Rodríguez et al. 15048 (NY). MARANHÃO: Santa Luzia, à margem da BR-222, 3.VIII.1978, fl., A. Fernandes & F.A. Matos (EAC 4044).
Espécie caracterizada pelo hábito lianescente com tricomas simples unisseriados e dendríticos nos ramos e folhas, e estames desiguais. Amplamente distribuída por toda a América tropical, da Costa Rica à Argentina, em uma ampla variedade de habitats (Solanaceae Source 2018). No Brasil, segundo BFG (2018)BFG - The Brazil Flora Group (2018) Brazilian Flora 2020: innovation and collaboration to meet Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC). Rodriguésia 69: 1513-1527., ocorre nas regiões Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR), Nordeste (BA, CE, MA), Centro-Oeste (MG), Sudeste (ES, RJ, SP) e Sul (PR). No Ceará possui apenas um único registro coletado há mais de 70 anos em Floresta estacional decidual do Maciço de Baturité (Fig. 1-D6). Floresce nos meses de fevereiro, agosto e dezembro, frutificando em dezembro.
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Lista de exsicatasA Fernandes EAC (1567) (4), EAC (1643) (5), EAC (2131) (22). A Fernandes & FA Matos EAC (4044) (31). A Fernandes & P Bezerra EAC (12035) (5). A Fernandes et al. EAC (13212) (3), EAC (13213) (20). Acevedo-Rodríguez et al. 15048 (31). Andrade & Otília EAC (43057) (9). AP Silveira & RF Oliveira 772 (7). ASF Castro 1229 (26), 1351 (28), 1509 (20), 2236 (7), 2321 (24), 2776 (11), 2777 (15), EAC (26914) (2). DP Lima 13588 (7). E Nunes & AJ Castro EAC (6461) (28). E Nunes & P Martins EAC (7505) (22). E Silveira EAC (24730) (2), EAC (40676) (4), EAC (46388) (22). E Silveira & ODLP Cavalcante EAC (33881) (23). E Silveira et al. EAC (33503) (21). EB Souza et al. 299 (6), 3775 (19). Elson & Otília EAC (46392) (9). EO Barros 75 (23). EO Barros & MMA Souza 131 (22), 132 (1). 219 (28). EP Heringer 9332 (10). ER Silveira EAC (42397) (18). FM Ferreira et al. 1216 (11). FS Araújo 25 (23), 268 (28), 557 (21), 1096 (27), EAC (15724) (5), EAC (16143) (22). FS Cavalcanti 1027 (28), EAC (12904) (4), EAC (24154) (3). FS Cavalcanti & E Silveira EAC (32533) (9). FS Pinto 284 (1). G Gardner 2427 (25). GT Prance et al. 30235 (15). H Magalhães 90 (21). IR Costa 293 (28). J Eugênio 1322 (29), 1323 (31), RB (45050) (12), RB (45059) (12). J Paula-Souza et al. 10859 (8). JF Lima EAC (12543) (20), EAC (12547) (3). JR Lemos 16 (13). L Almeida EAC (3109) (3). L Figueiredo et al. 88 (12). LD Meireles et al. 1115 (1). LP Queiroz et al. 6396 (29). LW Lima-Verde 1518 (1), 1641 (28), 2019 (2), 2022 (23), 3527 (22), 3568 (17). LW Lima-Verde & EO Barros 677 (3). LW Lima-Verde & MIB Loiola 360 (4). LW Lima-Verde et al. 2990 (23). M Mamede 21 (23). MF Agra & MRV Barbosa 2820 (12). MF Agra et al. 5257 (12). MF Moro 550 (21), 594 (22). MIB Loiola et al. 1401 (9), 1403 (4). ML Guedes et al. 21745 (27). MS Lopes & ER Silva 28447 (21). MS Sobrinho 274 (1). P Bezerra EAC (802) (16). PL Krieger 7973 (29). RG Ferreira EAC (48922) (22). RM Harley 18618 (27). S Mori et al. 10042 (11). VS Sampaio 146 (10), EAC (61081) (20). VS Sampaio & LJL Carvalho 144 (30). VS Sampaio & R Moura 127 (10). VS Sampaio et al. 69 (8), 103 (2), 105 (16), 106 (6), 123 (14), 133 (18), 136 (24), 139 (17), 140 (6), 141 (14), 143 (20), 148 (23), 151 (17), 153 (4), 155 (23), 162 (24), 168 (19), 278 (13).
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Agradecimentos
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, a bolsa de Doutorado concedida à primeira autora; ao projeto REFLORA/SiBBr, a oportunidade de analisar as coleções dos herbários estrangeiros; ao CNPq, a bolsa de Iniciação Científica concedida a Ingridd Mota e Ednardo Almeida Júnior; aos projetos Flora do Ceará: conhecer para conservar, INCT-Herbário Virtual da Flora e Fungos do Brasil (465.420/2014-1), Efetividade de UCs Federais do estado do Ceará na conservação biológica do semiárido brasileiro - Ubajara e Aiuaba (551998/2011-3) e Estrutura e funcionamento de comunidades e populações do semiárido brasileiro (552213/2011-0), o apoio financeiro para as expedições de campo; aos amigos Leonardo Jales Leitão, Marcelo Carvalho, Francisco Melo Neto, Francisco Ávila, Ricardo Moura, Romário Tabosa, Rúbia Fonseca e Elnatan Bezerra de Souza, a parceria de coletas, a cessão das fotos e informações de novos registros; a Leandro Giacomin, o suporte e valiosas contribuições; a Felipe Martins Guedes, a elaboração das ilustrações. Maria Iracema Bezerra Loiola agradece ao CNPq, a bolsa de Pesquisador concedida.
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
19 Jun 2019 -
Data do Fascículo
2019
Histórico
-
Recebido
16 Jun 2017 -
Aceito
09 Jul 2018