Microhabitat de Tolypothrix distorta Kütz. ex Bornet & Flahault (Microchaetaceae, Cyanophyta) em dois riachos da região Centro-Sul do Estado do Paraná, Brasil

Microhabitat of Tolypothrix distorta Kütz. ex Bornet & Flahault (Microchaetaceae, Cyanophyta) in two streams from midsouthern region of Paraná State, Brazil

autoecology; macroalgae; Tolypothrix distorta; seasonal variation

ARTIGOS

Microhabitat de Tolypothrix distorta Kütz. ex Bornet & Flahault (Microchaetaceae, Cyanophyta) em dois riachos da região Centro-Sul do Estado do Paraná, Brasil

Microhabitat of Tolypothrix distorta Kütz. ex Bornet & Flahault (Microchaetaceae, Cyanophyta) in two streams from midsouthern region of Paraná State, Brazil

Rogério Antonio Krupek^I,IV; Ciro César Zanini Branco^II; Cleto Kaveski Peres^III

^IUniversidade Estadual do Paraná, Departamento de Biologia, Campus de União da Vitória, Praça Coronel Amazonas, Caixa Postal 291, 84600-000 União da Vitória, PR, Brasil

^IIUniversidade Estadual Paulista "Julio de Mesquita Filho", Departamento de Ciências Biológicas, Av. Dom Antônio, 2100, 19806-900 Assis, SP, Brasil

^IIIUniversidade Federal da Integração Latino-Americana, Av. Tancredo Neves, 6731, Parque Tecnológico Itaipu, 85867-970 Foz do Iguaçu, PR, Brasil

^IVAutor para correspondência: [e-mail]

RESUMO

O presente estudo teve por objetivo avaliar temporalmente algumas características de microhabitat de duas populações de Tolypothrix distorta em riachos da região Centro-Sul do Estado do Paraná. As populações foram avaliadas mensalmente, através da técnica de quadrados, quanto à abundância de T. distorta e as variáveis microambientais profundidade, velocidade da correnteza, irradiância, riqueza e diversidade (H') do substrato para cada unidade amostral (n = 7-10). Para cada trecho foram ainda medidas as seguintes variáveis físicas e químicas da água: temperatura, saturação de oxigênio, condutividade, pH e turbidez. O período sazonal de maior abundância (cobertura percentual) ocorreu, para ambas as populações, durante os meses correspondentes ao verão/outono. As análises mostraram que as populações apresentaram baixa largura de nicho e ampla variação nas condições ambientais ocorrentes, caracterizando a espécie como generalista quanto ao uso dos recursos. Os resultados sugerem que a elevada velocidade da correnteza e os substratos de maior tamanho favoreceram o desenvolvimento de T. distorta, que pode estar relacionado com as características morfológicas, talo tipo tufo formado por filamentos emaranhados e coberto com ampla capa gelatinosa da espécie. Palavras-chave: auto-ecologia, macroalga, Tolypothrix distorta, variação sazonal

ABSTRACT

This study aimed to evaluate some microhabitat characteristics of two populations of Tolypothrix distorta in streams from midsouthern region of Paraná State on a seasonal period. Each population was monthly investigated for the abundance of T. distorta and environmental variables such as depth, current velocity, irradiance, richness, and substrate diversity (H') using the quadrat technique for each sample unit (n = 7-10). For each segment the following physical and chemical water variables were also measured: temperature, oxygen saturation, specific conductance, pH, and turbidity. The seasonal period of higher abundance (percent cover) occurred during the months corresponding to summer/fall for both populations. The analyses also showed that populations had lower niche width and wide variation under the environmental conditions, characterizing the species as a generalist in the use of resources. Faster water flow and larger substrates favored the development of T. distorta, which may be related to the species morphological characteristics, thallus type that consists of tangled filaments formed by tuft and covered with thick gelatinous coats.

Keywords: autoecology, macroalgae, Tolypothrix distorta, seasonal variation

Introdução

Cianobactérias filamentosas heterocitadas com ampla capa gelatinosa, e que se desenvolvem de modo desenvolvimento macroscópico são comuns em mais conspícuo em regiões de pequenas corredeiras ecossistemas lóticos, principalmente em riachos com (Skinner & Entwisle 2001). boas condições de preservação (p.ex. Branco & Necchi Tolypothrix distorta Kützing ex Bornet & 1996, Krupek et al. 2008, Peres et al. 2008). Muitas dessas macroalgas apresentam hábito de crescimento similar a tufos emaranhados, algumas vezes com uma Flahault (Microchaetaceae, Cyanophyta) é uma alga que apresenta o típico crescimento macroscópico do talo na forma de pequenos tufos formando filamentos emaranhados, facilmente visíveis no leito de pequenos rios e riachos. Este talo apresenta filamentos aproximadamente eretos, com uma bainha de mucilagem espessa. O tricoma heteropolar apresenta falsas ramificações com heterocitos apicais ou menos frequentemente intercalares (Branco et al. 2009). A presença de T. distorta tem sido reportada para as mais diversas regiões do mundo: América do Norte (Sheath & Cole 1992), Austrália (Skinner & Entwisle 2001), Europa (Holmes & Whitton 1981). No Brasil essa alga também já foi observada ocorrendo em riachos principalmente da região sudeste do país (p.ex. Branco et al. 1999, Necchi Junior et al. 2008).

Embora se tenha descrito a presença de T. distorta como representante importante de comunidades de macroalgas em ambientes lóticos de várias regiões do mundo, muito pouco se sabe sobre os fatores ambientais que influenciam na distribuição espacial e sazonal dessa espécie. Este estudo teve como objetivo avaliar aspectos relacionados à variação temporal e ainda às características de microhabitat de duas populações de T. distorta em riachos da região centro-sul do Estadodo Paraná. Tais estudos irão auxiliar na compreensão de padrões de distribuição dessa alga e dos fatores que controlam tais processos.

Material e métodos

As amostragens foram realizadas mensalmente, de janeiro a dezembro de 2007, em dois riachos (rio Guabiroba - 25º24'S-51º22'W e rio Lageadinho -25º11'S-51º21'W) localizados no município de Guarapuava - região Centro-Sul do Estado do Paraná -os quais apresentavam crescimento evidente da macroalga. Foram medidas as seguintes variáveis físicas e químicas da água: temperatura (^oC), saturação de oxigênio (mg L^-1), condutividade (µS cm^-1) pH e turbidez (NTU). Todos estes parâmetros foram obtidos em campo com auxílio do analisador de água Horiba U-10 equipado com uma sonda multi­função. Todas as variáveis foram obtidas sempre no mesmo horário (10:00 ± 1h). Dados referentes à precipitação pluviométrica foram obtidos junto à Secretaria Regional de Agricultura e Meio Ambiente do município em questão.

As análises de microhabitat foram conduzidas por meio da técnica de quadrados (Krebs 1989), sendo que as unidades amostrais foram constituídas por círculos de 20 cm de diâmetro (0,05 m²). Estes foram posicionados em regiões onde ocorria o desenvolvimento evidente de Tolypothrix distorta. O número de unidades amostrais teve variação de sete a dez para cada ponto e data de amostragem, conforme a presença de manchas macroscópicas da macroalga. Dentro de cada unidade amostral foi estimada a abundância (porcentagem de cobertura) de T. distorta pela análise visual do leito do riacho, com o auxílio de um observador subaquático (Viewbox). Foram ainda mensuradas as seguintes variáveis microambientais: velocidade da correnteza (cm s^-1), utilizando-se um correntômetro digital Swoffer 2100; irradiância (μmol m^-2 s^-1), com o auxílio de um quantômetro Li-Cor 189 equipado com sensor esférico Li-193SA; profundidade (cm), tomada com uma régua posicionada no centro da unidade amostral; e, por fim, riqueza do substrato, determinada pelo número e porcentagem para cada tipo (rocha contínua, matacão, seixo, cascalho, areia ou macrófita) pela análise visual. Posteriormente, os valores de abundância dos substratos foram utilizados para determinar o índice de diversidade do substrato (índice de Shannon-Wiener: H= Σ (pi) (log pi), onde pi: porcentagem de cobertura do substrato na unidade amostral), sendo o mesmo utilizado posteriormente também como variável microambiental. Um número igual de unidades amostrais sem crescimento de alga (designadas como "controle") foram aleatoriamente analisadas para comparação com aquela na qual T. distorta estava presente, a fim de avaliar possíveis diferenças nas características de microhabitat.

Para todos os riachos e datas de amostragem, foi calculada a largura de nicho de T. distorta, para avaliar o grau de especialização de cada população. Para tanto, foi utilizado o índice padronizado de Levin (Krebs 1989): B_a = (B -1)/(n -1), onde B_a: largura de nicho, B = 1/Σ(p_xi)², p_xi: abundância relativa de T. distorta na unidade amostral i (xi/X), X = Σxi e n = número total de amostras. Possíveis diferenças ou similaridades na porcentagem de cobertura de T. distorta entre as duas populações foram avaliadas com teste t de Student e associações entre abundância e as variáveis regionais foram testadas através do coeficiente de correlação r de Pearson (Sokal & Rohlf 1981). Variações nos parâmetros microambientais entre os dois riachos e as unidades amostrais com alga e controle foram determinadas pela Análise de Variância (ANOVA - uma via, Zar 1999). A influência das variáveis microambientais sobre a abundância (cobertura percentual) de T. distorta foi verificada pela Análise de Regressão Linear Simples e Múltipla (Zar 1999). As variáveis selecionadas para essa análise foram apenas aquelas que não apresentaram correlação significativa entre si, sendo eliminadas as que apresentaram forte colinearidade (Digby & Kempton 1987). Dessa forma, a variável riqueza do substrato foi excluída da análise por correlacionar-se com H' do substrato. Por fim, as possíveis relações entre os valores de abundância e as variáveis de microhabitat foram avaliadas pelo coeficiente de correlação r de Pearson (Sokal & Rohlf 1981). Os testes estatísticos foram realizados com auxílio do software Statistica (versão 5.0, Statsoft).

Resultados

A dinâmica sazonal de Tolypothrix distorta foi bastante similar entre as duas populações avaliadas (figura 1). Ambas apresentaram ampla variação nos valores de abundância (zero a 43,6% para a população 1 e zero a 52% para a população 2), ao longo do período de estudo; entretanto, não foi detectada diferença significativa entre as duas populações (t = -0,782, p = 0,442), porém de modo geral, a população 2 apresentou valores mais elevados de cobertura percentual (figura 1). Da mesma forma, o período de maior abundância também foi similar, ocorrendo durante os meses de fevereiro, março e maio para a população 1 e no período compreendido entre janeiro e junho para a população 2 (figura 1). A única correlação observada entre os valores de abundância e as variáveis físico-químicas da água foi com saturação de oxigênio: r = 0,633, p < 0,05 para a população 1 e r = 0,808, p < 0,01 para a população 2.

As condições de microhabitat observadas para as populações de T. distorta mostraram padrão similar de variação (figuras 2 e 3). Ambas ocorreram dentro de amplas condições de microhabitat para todas as variáveis avaliadas para as populações 1 e 2, respectivamente: profundidade (X = 12,6 ± 4,5 cm e X = 7,2 ± 2,0 cm); velocidade da correnteza (X = 0,44 ± 0,2 m s^-1 e X = 0,45 ± 0,25 m s^-1); irradiância (X = 656,8 ± 317,9 µmol m^-2 s^-1 e X = 847,6 ± 509,6 µmol m^-2 s^-1); riqueza do substrato (X = 1,73 ± 0,28 e X = 1,67 ± 0,44); H' do substrato (X = 0,16 ± 0,07 e X = 0,15 ± 0,08). O padrão de variação sazonal também foi similar para as duas populações dentro de todos os parâmetros avaliados (figuras 2 e 3). De modo geral, os valores mais elevados para todos os parâmetros foram observados no primeiro semestre do ano, enquanto que no segundo semestre os valores tenderam a ser menores. Para velocidade da correnteza e irradiância tais padrões foram bastante evidentes, enquanto que para as demais variáveis microambientais houve menor variação nos valores nominais e tal padrão foi menos conspícuo. A profundidade variou pouco na população 2 e não mostrou padrão sazonal evidente (figura 3). Riqueza e H' do substrato (figuras 2 e 3) também não mostraram padrão de variação muito evidente, devido provavelmente, à menor amplitude.

Tolypothrix distorta foi bastante seletiva quanto ao tipo de substrato utilizado (figura 4). O desenvolvimento de T. distorta foi observado em apenas três tipos de substrato (matacão, seixos e rocha contínua). Houve preferência por substrato do tipo matacão em ambas as populações e em todas as datas de amostragem, com exceção dos meses de janeiro e fevereiro para a população 2 (figura 4).

Os valores de largura de nicho foramextremamente baixos para as duas populações durante todo o período amostrado. Para a população 1, os valores ficaram entre 0,01 e 0,24 (X = 0,08 ± 0,06) e para a população 2 entre 0 e 0,12 (X = 0,05 ± 0,03). Poucas diferenças significativas nas variáveis de microhabitat foram observadas entre unidades amostrais com algas e o controle (para profundidade em ambas as populações) bem como, entre as unidades amostrais das populações 1 e 2 (para profundidade e riqueza de substrato) (tabela 1).

A Análise de Regressão Linear Múltipla não se revelou significativa para a população 1, entretanto, a Regressão Linear Simples detectou a influência da velocidade da correnteza na abundância de T. distorta, explicando 38,7% (F = 5,68, p < 0,05) da variação. Para a população 2 a influência foi significativa (F = 13,14, p < 0,01) e o conjunto das variáveis microambientais foram responsáveis por 89,7% da variação na abundância de T. distorta. As variáveis mais influentes foram velocidade da correnteza (0,607) e irradiância (0,500).

Discussão

As variações nas características físicas avaliadas não revelaram padrão nítido de distribuição microambiental para as duas populações de Tolypothrix distorta estudadas. A ampla gama de condições ambientais na qual foi observado o desenvolvimento das populações mostra que a espécie é bastante generalista quanto às condições de microhabitat em que se desenvolvem. Tolypothrix distorta foi bastante tolerante à grande variação das condições físicas, principalmente de velocidade da correnteza e irradiância. Tal característica pode conferir a essa espécie vantagem sobre as demais, em ambientes que apresentam ampla variação nas condições ambientais. Stal (1995) afirmou que o sucesso no desenvolvimento de comunidades de Cyanobacteria em ambientes altamente variáveis deve-se ao seu metabolismo versátil. Sheath et al. (1996) encontraram espécies de algas azuis predominando em ambientes de Tundra, com condições adversas, tolerantes à baixa temperatura, dessecação e altas irradiâncias.

O maior desenvolvimento sazonal das populações de T. distorta ocorreu principalmente em condições de irradiância e velocidade da correnteza mais elevadas. A irradiância é um dos principais fatores responsáveis pelo desenvolvimento de macroalgas lóticas. Ambientes fortemente sombreados geralmente são limitantes para o desenvolvimento de espécies de algas bentônicas (p.ex. Krupek et al. 2007, Branco et al. 2009). Contudo, diversos trabalhos (Filkin et al. 2003 , Krupek et al. 2008, Peres et al. 2008) têm demonstrado a presença de espécies de Cyanobacteria em segmentos de rios e riachos com forte atenuação da luz, provocada pela presença de vegetação ciliar. Tal fato deve-se, provavelmente, ao melhor desempenho ecofisiológico do complexo pigmentar dessas algas (Necchi Jr. 2004). O desenvolvimento das populações de T. distorta nos riachos com altos valores de irradiância, parece ser nesse caso, a outro fator de influência. Nesse sentido, os valores elevados de velocidade da correnteza devem ter sido os principais responsáveis pela predominância de T. distorta sobre as demais espécies nos riachos avaliados. A forma do talo da espécie, do tipo emaranhado, tem sido considerada como uma adaptação ao estresse provocado pela velocidade da correnteza dos ecossistemas lóticos (Sheath & Hambrook 1990, Branco et al. 2001). Segundo Stal (1995), apesar de muitas espécies de algas azuis ocorrerem em grande abundância dentro de um único emaranhado, muitos ambientes são dominados por apenas uma espécie, como é o caso do presente estudo. Blinn et al. (1998) observaram o aumento significativo de Cyanobacteria mucilaginosas, entre elas Tolypothrix sp., durante períodos de elevado fluxo da correnteza. A produção de mucilagem levaria a redução nos efeitos do estresse hidráulico provocado pelo fluxo da água.

A relativa seletividade com relação ao uso do substrato por T. distorta, com prevalência em substratos de maior tamanho, deve estar relacionada à estabilidade que esses substratos apresentam em ambiente tão dinâmico e variável como o de águas correntes. Tal constatação parece confirmar-se no presente trabalho, já que elevados valores de velocidade da correnteza foram encontrados. Diversos trabalhos têm constatado a relação entre abundancia de algas bentônicas e o tamanho das partículas do substrato (Necchi & Moreira 1995, Cattaneo et al. 1997, Branco & Necchi 2003, Downes et al. 2003, Bergey & Resh 2006), o que demonstra a importância desse fator físico na distribuição destes organismos. Os baixos valores de largura de nicho obtidos para as duas populações de Tolypothrix distorta indicam ainda o baixo grau de especialização das condições de microhabitat nos segmentos avaliados, demonstrando a alta tolerância dessa espécie às variações nos parâmetros microambientais.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao CNPq, pela bolsa de Doutorado concedida ao primeiro Autor.

Literatura citada

Recebido: 29.06.2011; aceito: 28.05.2013

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Jan 2014
• Data do Fascículo
  Dez 2013

Histórico

• Recebido
  29 Jun 2011
• Aceito
  28 Maio 2013