Síndromes de dispersão de Angiospermas em uma Unidade de Conservação na Caatinga, SE, Brasil

Diaspore dispersal syndromes of Angiospems in a Protected Area in the Caatinga, Sergipe State, Brazil

ARTIGOS

Síndromes de dispersão de Angiospermas em uma Unidade de Conservação na Caatinga, SE, Brasil

Diaspore dispersal syndromes of Angiospems in a Protected Area in the Caatinga, Sergipe State, Brazil

Ana Cecília da Cruz Silva^I,IV; Ana Paula do Nascimento Prata^I; Anabel Aparecida de Mello^II; Ana Cláudia Alencar da Silva Santos^III

^IUniversidadeFederaldeSergipe, ProgramadePós-graduação emEcologiaeConservação, CidadeUniversitáriaProfessor JoséAloísio Campos - Av. Marechal Rondon s/n, 49.100-000 São Cristóvão, SE, Brasil

^IIUniversidade Federal de Sergipe, Departamento de Ciências Florestais, Cidade Universitária Professor José Aloísio Campos -Av. Marechal Rondon s/n, 49.100-000 São Cristóvão, SE, Brasil

^IIIUniversidade Federal de Sergipe, Departamento de Biologia, Cidade Universitária Professor José Aloísio Campos - Av. Marechal Rondon s/n, 49.100-000 São Cristóvão, SE, Brasil

^IVAutor para correspondência: [e-mail]

RESUMO

O presente estudo teve por objetivos caracterizar os tipos de frutos e as síndromes de dispersão de Angiospermas no Monumento Natural Grota do Angico, localizado nos municípios de Canindé de São Francisco e Poço Redondo, SE, Brasil. A caracterização dos frutos e das síndromes foi baseada na análise do material coletado em uma área de 251 ha. Foram amostradas 67 espécies e 24 famílias, das quais Fabaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae e Cactaceae, foram as mais representativas. Houve o predomínio de frutos secos (68,7%) e dez tipos de frutos foram encontrados, sendo os mais comuns os do tipo legume, cápsula e baga. Vetores abióticos predominaram na área de estudo (61,2%). A principal síndrome de dispersão foi a autocoria (43,3%), seguida pela zoocoria (38,8%) e anemocoria (17,9%). A autocoria também prevaleceu nos estrato herbáceo-subarbustivo (52,2%) e arbustivo-arbóreo (45,7%), entretanto apresentou pequena diferença percentual em relação à zoocoria.

Palavras-chave: anemocoria, autocoria, frutos, zoocoria

ABSTRACT

The present study aimed to characterize the types of fruits and strategies of propagule dispersal of Angiosperms in the Grota do Angico Natural Monument, municipalities of Canindé de São Francisco and Poço Redondo, Sergipe State, Brasil. The characterization of the fruits and syndromes was based on the analysis of fruits collected in an area of 251 ha. We sampled 24 families and 67 species, the most representative families were Fabaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae and Cactaceae. There was a prevalence of dry fruits (68.7%) and ten types of fruits were found, being legume, capsule and berry the most common. Abiotic vectors prevailed in the study area (61.2%). The primary dispersal syndromes were autocory (43.3%), followed by zoochory (38.8%) and anemochory (17.9%). The autochory also prevailed in the herbaceous-subshub (52.2%) and woody-shrub (45.7%), however, it showed only a small percentage of difference when compared to zoochory.

Keywords: anemochory, autochory, fruits, zoochory

Introdução

A Caatinga é um tipo de Floresta Tropical Seca (Pennington et al. 2004) que se estende por uma área de 844.453 km² (IBGE 2004), cobrindo a maior parte do território Nordestino com clima semiárido (Andrade-Lima 1981). É denominada de Savana Estépica e, devido às variações fisionômicas e geomorfológicas, pode ser subdividida em savana estépica florestada, savana estépica arborizada, savana estépica parque e savana estépica gramíneo-lenhosa (Veloso et al. 1991). Também é considerada, por alguns autores, como a região das Caatingas, por incluir áreas com diferentes aspectos, a exemplo da vegetação de Cerrado, na Chapada do Araripe no Ceará, e das florestasúmidas dos brejos em Pernambuco (Prado 2003). É caracterizada por possuir índice pluviométrico entre 300 a 800 mm anuais, com irregularidade entre os anos e elevada evaporação na época da estiagem, a qual dura cerca de seis a sete meses (Ab'Sáber 1990).

Esse bioma apresenta grande diversidade florística, com no mínimo 932 espécies, das quais 318 delas são endêmicas (Giulietti 2003). Apesar dessa riqueza, a Caatinga tem sido bastante alterada pela ação humana em razão do uso inadequado do solo e de seus recursos naturais. A superfície atingida por atividades agrícolas abrange 27,5% a 51,7% do bioma, de modo que as áreas não afetadas por essas perturbações formam "ilhas" de diversidade, cercadas por uma matriz de baixa complexidade (Castelletti et al. 2003).

Uma das Unidades de Conservação criadas no Estado de Sergipe, pelo Decreto 24.922, de 21 de dezembro de 2007 (Semarh 2009), é o Monumento Natural (MONA) Grota do Angico. Sua criação foi fundamentada na riqueza florística e faunística existente nesse remanescente florestal de Caatinga e no valor histórico e cultural, pois nesse local ocorreu a morte do símbolo do cangaço "Lampião" e do seu bando (Semarh 2009). Apesar de ser área de proteção integral e estar localizada em região de importância biológica muito alta (Giulietti 2003), necessita de estudos ecológicos a fim de melhor compreensão da sua dinâmica e para viabilizar o seu monitoramento, já que está suscetível a ameaças (Silva et al. dados não publicados).

Uma estratégia para a conservação de ambientes com certo grau de integridade e a recuperação daqueles modificados pelas perturbações antrópicas é elucidar as condições em que a dispersão de sementes ocorre (Jordano et al. 2006), uma vez que a mesma constitui um processo-chave no ciclo de vida da maioria das plantas (Howe & Miriti 2004). Supõe-se que em florestas secas comumente ocorra o predomínio de sementes dispersas pelo vento, enquanto que nas florestas úmidas prepondera a dispersão por animais (Howe & Smallwood 1982). Entretanto, existem divergências com relação a essa questão, já que alguns estudos mostraram em áreas de florestas secas o predomínio de espécies autocóricas (Barbosa et al. 2003, Silva & Rodal 2009) e também zoocóricas (Griz & Machado 2001, Costa et al. 2004, Rocha et al. 2004, Toppa et al. 2004, Noguchi et al. 2009).

Visando fornecer conhecimentos sobre as espécies da área em questão e suprir a necessidade apontada por Griz & Machado (2001) e Rocha et al. (2004) sobre mais estudos com esse tema é que este trabalho foi realizado. Com base nesse contexto, nosso objetivo principal foi a caracterização dos tipos de frutos e das síndromes de dispersão existentes na comunidade vegetal do Monumento Natural Grota do Angico. Com esta análise pretende-se testar a hipótese de que frutos secos e vetores abióticos tendem a ser predominantes em fisionomias abertas.

Material e métodos

Área de estudo

O estudo foi desenvolvido em uma área de Caatinga, localizada no Monumento Natural (MONA) Grota do Angico (09°39'53,5"-09°39'56.0"S e 37°40'10.3"-37°41'06.9"W), o qual possui área total de 2.183 ha e está localizado no Alto Sertão Sergipano, nos municípios de Canindé de São Francisco e Poço Redondo, com limite ao norte com o rio São Francisco (Semarh 2009). O clima do local é Megatérmico Semiárido, a precipitação pluviométrica varia de 500 a 700 mm (Santos & Andrade 1992) e a temperatura média anual é de 26 a 28 ^oC (Duarte 2002). A Unidade de Conservação é caracterizada por dois tipos de formações vegetais: formações primárias, com matas fechadas de floresta hiperxerófita caducifólia; e formações secundárias, com vegetação aberta em estágio de regeneração, com pastagens e áreas agrícolas, ativas e degradadas (Ribeiro & Mello 2007); a área de estudo situa-se na floresta hiperxerófita.

Coleta e tratamento de dados

O levantamento consistiu de coleta de frutos de árvores, arbustos, subarbustos, herbáceas, trepadeiras (herbácea e lenhosa) e epífitas, de acordo com as normas usuais sugeridas por Mori et al. (1989). Para esta finalidade, foi percorrida a trilha principal, com cerca de 4 km de extensão, com eventuais deslocamentos dentro da área, durante dois dias por mês, entre agosto de 2009 e julho de 2010. A identificação dos exemplares foi realizada com o auxílio de chaves taxonômicas, consultas a especialistas e por comparação com as exsicatas do Herbário da Universidade Federal de Sergipe (ASE), local onde o material coletado foi depositado. O sistema de classificação das espécies adotado foi o APG III (2009) e a grafia foi verificada no banco de dados do Missouri Botanical Garden (2012) e Forzza et al. (2012).

Para a tipificação dos frutos seguiu-se a classificação adaptada de Spjut (1994), com consultas a Gonçalves & Lorenzi (2007) e Souza & Lorenzi (2012). Também foram analisadas a consistência (seco ou carnoso) e a unidade de dispersão (fruto ou semente). Acaracterização das síndromes de dispersão foi baseada em Pijl (1982), as quais foram reunidas em três grupos: anemocóricas, autocóricas (incluindo barocóricas e dispersão explosiva) e zoocóricas.

Resultados e discussão

Na área de estudo foram registradas 67 espécies em frutificação pertencentes a 24 famílias botânicas (tabela 1). Fabaceae foi a mais representativa, com 21 espécies (subfamílias Caesalpinioideae com oito, Faboideae com sete e Mimosoideae com seis). A dominância dessa família nos levantamentos florísticos e ecológicos no Brasil é comum, uma vez que possui elevado número de táxons, inclusive em diferentes tipologias de Caatinga (Queiroz 2002), Fabaceae apresentou vários tipos de frutos, como legume, lomento e craspédio, e as síndromes autocórica (90,5%) e zoocórica (9,5%). Ressalta-se que a presença de mais de uma síndrome em Fabaceae é justificada pela variedade de formas e consistências dos frutos existentes (Noguchi et al. 2009). Outras famílias com maior número de espécies foram Euphorbiaceae (oito), Bromeliaceae (seis) e Cactaceae (cinco). Dentre as famílias encontradas, apenas quatro apresentaram mais de um tipo de síndrome: Bromeliaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Sapindaceae.

Dentre as famílias catalogadas na área, 66,6% apresentaram apenas uma espécie. A menor riqueza ao nível de família, também foi registrada em áreas de Caatinga (Griz & Machado 2001, Silva & Rodal 2009). Das famílias que apresentaram apenas uma síndrome, 14 delas são zoocóricas, duas são autocóricas, Papaveraceae e Violaceae, e quatro são anemocóricas, Apocynaceae, Bignoniaceae,

Combretaceae e Malvaceae. Diferentes tipos de frutos (dez) foram encontrados, dos quais legume (26,9%), cápsula e baga (17,9% cada) foram os mais comuns (figura 1). Esse resultado coincide com os outros trabalhos realizados em fisionomias de Caatinga que apresentaram maior frequência nos tipos legume (Griz & Machado 2001, Silva & Rodal 2009) e baga (Vicente et al. 2003). Com relação à consistência, frutos secos (68,7%), que são típicos das síndromes abióticas, predominaram em relação aos carnosos. Geralmente, há o maior percentual de frutos de consistência seca em ecossistemas com pluviosidade baixa e concentrada em determinada época do ano (Silva & Rodal 2009), como é o caso do MONA Grota do Angico que está inserido em região com baixo índice pluviométrico. De todos os frutos coletados, 52,2% (35) corresponderam a espécies do estrato arbóreo-arbustivo, 34,3% (23) ao estrato herbáceo­subarbustivo, 9,0% (6) são trepadeiras e 4,5% (3) são epífitas.

Os vetores abióticos (autocoria e anemocoria) predominaram na área de estudo, com 61,2% das espécies. Esse tipo de vetor torna-se predominante e de maior importância em localidades de Caatinga com baixa precipitação pluviométrica (Silva & Rodal 2009).

Aprincipal síndrome de dispersão foi a autocoria, com 43,3% das espécies, a qual apresentou pequena diferença percentual em relação à zoocoria (38,8%). Acredita-se que uma das razões do alto percentual de espécies zoocóricas no MONA Grota do Angico se deve à coleta de Averrhoidium gardnerianum, Celtis iguanaea, Cynophalla flexuosa e Pithecellobium diversifolium, encontradas na área de estudo apenas na mata ciliar do Rio São Francisco, área com maior disponibilidade de água necessária para a germinação de frutos. Outro item que pode ter colaborado para esse resultado foi à inclusão de Cactaceae neste trabalho, pois segundo Barbosa et al. (2003), estudos realizados na Caatinga, em que a autocoria foi predominante, não incluíram esta família que possui todos os seus frutos zoocóricos.

A autocoria foi verificada em apenas quatro famílias e, entre estas, as que apresentaram maior número de espécies foram Euphorbiaceae e Fabaceae. Nessa síndrome verificaram-se apenas frutos secos e suas sementes constituem a unidade de dispersão, com exceção de Libidibia ferrea, cujo fruto é indeiscente e se dispersa por barocoria. Sabe-se que os frutos autocóricos são lançados (dispersão primária) aleatoriamente, contudo, eventualmente os frutos e as sementes que caem da planta-mãe podem ser dispersos secundariamente por zoocoria (Budke et al. 2005). Na área de estudo, Cereus jamacaru, Cordia globosa, Pilosocereus gounellei, Pilosocereus pachycladus e Spondias tuberosa são dispersas secundariamente por formigas (Leal et al. 2007). Cnidoscolus urens, Jatropha mollissima e Jatropha ribifolia também possuem dispersão secundária por formigas, entretanto são dependentes delas para dispersar seus diásporos (Leal et al. 2007). Em Pithecellobium diversifolium, quando o fruto abre expõe sementes ariladas que são dispersas por aves (Judd et al. 2009).

A zoocoria ocorreu em 17 famílias (tabela 1) e a maioria dos seus frutos foi considerada carnosa (80,8%). As espécies que apresentaram essa síndrome possuem como unidade de dispersão os frutos, com exceção de Maytenus rigida, os quais constituem cápsulas ariladas (Barbosa et al. 2003) que liberam as sementes, e Cynophalla flexuosa, que são cápsulas contendo sementes recalcitrantes. A característica recalcitrante nessa espécie, juntamente com a predação, dificulta o estabelecimento de propágulos, por isso que em muitos locais de Caatinga os indivíduos apresentam baixa frequência (Fabricante et al. 2009).

A estratégia de dispersão anemocórica foi verificada em 17,9% das espécies e em sete famílias, tendo Apocynaceae e Bromeliaceae a maior riqueza (três cada). As espécies anemocóricas apresentaram somente frutos secos, os quais 66,7% possuem as sementes como unidade de dispersão e 33,3%, os frutos. As poucas plantas que utilizam os frutos como dispersores possuem estruturas que facilitam a planação, como: Combretum lanceolatum (pelas alas), Herissantia crispa (mericarpos), Cardiospermum corindum e Serjania glabrata (mericarpos alados).

Assim como algumas autocóricas possuem seus frutos dispersos secundariamente por animais, as anemocóricas possuem mecanismos diferenciados de dispersão. Um exemplo é em Herissantia crispa que, além de se dispersar sozinha, também foi considerada epizoocórica (Lima et al. 2008, Judd et al. 2009), pois seus propágulos são transportados no exterior do corpo de alguns animais, como aves e mamíferos. A dispersão pelo vento também pode ser facilitada por tufo de pelos nas sementes (Judd et al. 2009), o que foi constatado em Calotropis procera.

Apesar da anemocoria apresentar menor percentual, também é fundamental para a regeneração da comunidade no MONA Grota do Angico. Essa síndrome provavelmente colabora com o desenvolvimento de árvores de maior porte na Caatinga, já que favorece a dispersão de diásporos a grandes distâncias, possibilitando a germinação de plântulas em hábitats mais propícios (Barbosa 2003).

Analisando as síndromes separadamente por hábitos, a autocoria também foi dominante (figura 2). No estrato arbustivo-arbóreo, as espécies autocóricas alcançaram 45,7% e as zoocóricas 42,9%; já no componente herbáceo-subarbustivo a autocoria (52,2%) e a zoocoria (43,5%) foram as mais frequentes. Todas as epífitas e 66,7% das trepadeiras apresentaram dispersão anemocórica. Geralmente as proporções das síndromes de dispersão variam nos diferentes hábitos (Morellato & Leitão-Filho 1992, Costa et al. 2004, Silva & Rodal 2009), entretanto no MONA Grota do Angico houve predominância da autocoria.

No Monumento Natural Grota do Angico as espécies vegetais registradas apresentaram grande variedade de tipos de frutos, com prevalência dos secos. A autocoria foi a síndrome predominante, seguida pela zoocoria. A manutenção dos espécimes mostrou-se dependente de atributos abióticos (autocoria e anemocoria), embora não seja descartada a ação de dispersores secundários na propagação de sementes. A zoocoria também se revelou importante na manutenção da comunidade animal que utiliza essa vegetação.

Agradecimentos

À CAPES, pela Bolsa de Mestrado concedida à primeira Autora; à PROAP e à PROCAD; ao CNPq, via INCT-Herbário Virtual da Flora e dos Fungos, mento; à SEMARH, pela logística e autorização para a coleta, com o apoio de Sidney F. Gouveia, Jefferson S. Mikalauskas e Bruno B. Souza; aos especialistas, pelo auxílio na identificação das espécies; à Manoel M. Nazaré (Seu Didi) e aos estudantes João V.T. Vasconcelos, Augusto F.V. Pimenta e Stéphanie M. Rocha, pelo auxílio nas coletas.

Literatura citada

Recebido: 4.02.2013; aceito: 16.06.2013

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Jan 2014
• Data do Fascículo
  Dez 2013

Histórico

• Recebido
  04 Fev 2013
• Aceito
  16 Jun 2013