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Artigo • Hoehnea 49 • 2022 • https://doi.org/10.1590/2236-8906-42/2021 linkcopiar

Open-access Briófitas do remanescente florestal do campus da Universidade Federal de São Carlos, município de Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil1

Bryophytes from a forest remnant in the campus of the Universidade Federal de São Carlos, municipality of Sorocaba, State of São Paulo, Brazil

AutoriaSCIMAGO INSTITUTIONS RANKINGS

    RESUMO

    O campus da Universidade Federal de São Carlos do município de Sorocaba é composto por um remanescente florestal caracterizado por vegetação de mata estacional semidecidual e cerrado. Foram encontradas 96 espécies de briófitas na área: 56 musgos (sendo Fissidentaceae a família mais rica, com 11 spp.) e 40 hepáticas (sendo Lejeuneaceae a mais representativa, com 21 spp.). Oito espécies são endêmicas do Brasil e duas foram citadas pela primeira vez no Estado de São Paulo (Fissidens allionii Broth. e Lejeunea subsessilis Spruce). O predomínio de espécies corticícolas e da forma de vida em tapete indicam a forte relação com as condições microclimáticas do ambiente, assim como a disponibilidade de substrato. A presença simultânea de espécies da Mata Atlântica e do Cerrado indica uma área de transição, ao mesmo tempo que espécies de ampla distribuição, subcosmopolitas e ruderais expressam o caráter secundário do remanescente florestal.

    Palavras-chave: floresta estacional semidecidual; hepáticas; levantamento florístico; musgos; zona de transição

    ABSTRACT

    The campus of the Universidade Federal de São Carlos, in the municipality of Sorocaba, is composed of a forest remnant characterized by vegetation of seasonal semidecidual tropical forest and cerrado. We recorded 96 species of bryophytes in the area: 56 mosses (Fissidentaceae is the richest, with 11 spp.) and 40 liverworts (Lejeuneaceae is the most representative, with 21 spp.). Eight species are endemic to Brazil and two were mentioned for the first time in the State of São Paulo (Fissidens allionii Broth. and Lejeunea subsessilis Spruce). The predominance of corticolous species and mat life form indicate a strong relationship with the microclimate conditions of the environment, as well as the availability of substrate. The simultaneous presence of species from the Atlantic Forest and the Cerrado indicates an transition zone bryoflora, at the same time that subcosmopolitan and ruderal species with wide distribution express the secondary character of the forest remnant.

    Keywords: floristic survey; liverworts; mosses; seasonal semidecidual tropical forest; transition zone

    Introdução

    A conservação da biodiversidade é considerada um dos maiores desafios dos últimos anos, devido à alta degradação de ecossistemas naturais causados predominantemente pela ação antrópica, resultando num elevado nível de fragmentação florestal (Viana & Pinheiro 1998, Mittermeier et al. 2011). Configurando na lista dos 25 hotspots de conservação prioritária no planeta, a Mata Atlântica e o Cerrado são os biomas com umas das maiores taxas de perda de habitat e endemismo, tanto de plantas como de animais (Mittermeier et al. 2011).

    A Mata Atlântica, que se concentra na costa brasileira, conta atualmente com 12% de sua extensão original (150 mi ha) preservada (Ribeiro et al. 2011), entretanto, conforme demonstrado no estudo recente de Rezende et al. (2018), o refinamento da resolução de mapas da vegetação permitiu rastrear remanescentes florestais de pequenas extensões, somando uma área total de 28% (32 mi ha). Tais remanescentes estão majoritariamente em regiões de cultivo e se caracterizam por fragmentos florestais isolados, degradados e pouco estudados (Viana 1995). Nesse contexto, enfatiza-se a importância da colaboração de proprietários de terra para a recuperação dessa vegetação, principalmente de áreas ripárias degradadas, que totalizam 7,2 mi ha, dos quais 5,2 mi ha deverão ser recuperadas até 2038, caso cumpram a legislação vigente (Rezende et al. 2018). Em relação ao bioma Cerrado, a sua vegetação foi devastada pelo avanço da pecuária e das culturas de soja e cana-de-açúcar e conta com apenas 19,8% de seu território original atualmente (Strassburg et al. 2017).

    A área deste estudo abrange um remanescente florestal dentro do campus da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), localizado no município de Sorocaba, interior de São Paulo, situado na segunda região administrativa com maior extensão de vegetação natural remanescente do Estado, sendo superada apenas pela região litorânea (Kronka et al. 2005). Caracteriza-se por vegetação secundária, possuindo formação vegetal de Mata Atlântica - floresta estacional semidecidual - e Cerrado (Kortz et al. 2014).

    Atualmente, são reconhecidas 1.610 espécies de briófitas para todo o Brasil, sendo a região Sudeste a mais rica, com 1.222 espécies, e o Estado de São Paulo, o mais representativo, com 913 espécies (Flora do Brasil 2020). Para os biomas Mata Atlântica e Cerrado foram registradas 1.342 e 490 espécies, respectivamente (Flora do Brasil 2020). As briófitas são plantas caracterizadas pelo tamanho reduzido (em decorrência da falta de um sistema eficiente de transporte interno de água e de tecidos de sustentação) e pela necessidade de umidade para a ocorrência de reprodução sexuada (Richards 1984, Vanderpoorten & Goffinet 2009), sendo portanto, fortemente influenciadas pelas condições microclimáticas ofertadas no ambiente em que vivem, como luminosidade, umidade, relevo, temperatura, efeito de borda, substrato, nutrientes, poluentes e outros (Glime 2019).

    O interesse por estudos sobre a composição específica, a estrutura e a dinâmica das comunidades de briófitas em remanescentes florestais sob proeminente ação antrópica (Visnadi & Monteiro 1990, Bastos & Yano 1993, Lisboa & Ilkiu-Borges 1995, Câmara et al. 2003, Câmara & Vital 2004, Yano & Câmara 2004, Pôrto et al. 2004, Silva & Pôrto 2007, Bordin & Yano 2009, Gentil & Menezes 2011, Oliveira & Bastos 2014, Carmo et al. 2015, Cerqueira et al. 2015, Pantoja et al. 2015, Paiva et al. 2015, Fagundes et al. 2016, Chilanti & Bordin 2016, Visnadi 2018, Borella et al. 2019) tem aumentado nos últimos anos em diversos biomas do Brasil. No entanto, apenas o trabalho de Carmo et al. (2015) se refere à composição florística de briófitas na zona de transição dos biomas Mata Atlântica e Cerrado, evidenciando a grande lacuna no conhecimento sobre a biodiversidade de briófitas em áreas de transição, o que dificulta ações integradas de preservação. Trabalhos recentes no Estado de São Paulo (Amélio et al. 2019, Visnadi 2019) têm reforçado a importância do desenvolvimento de estudos sobre aspectos florísticos e ecológicos das briófitas em fragmentos florestais como ferramenta de conservação e manejo.

    Esta investigação, de caráter pioneiro para o município de Sorocaba, tem como principal objetivo dar prosseguimento ao estudo da brioflora paulista através do levantamento dos táxons do remanescente florestal do campus UFSCar Sorocaba, além de determinar a riqueza de espécies, suas distribuições geográficas, ocorrências em diferentes tipos de substratos e formas de vida, permitindo assim, conhecer a diversidade do referido grupo.

    Material e métodos

    Área de Estudo - O campus da Universidade Federal de São Carlos se situa na zona rural de transição entre os municípios de Sorocaba e Salto de Pirapora (23º34' S - 47º31'12 O). O remanescente florestal dentro das delimitações do campus é subdividido em seis fragmentos: o linear e os fragmentos numerados de 1 a 5 (figura 1), totalizando 10,46 ha de cobertura vegetal, cuja formação é caracterizada por mata estacional semidecidual e cerrado, em altitude que varia de 632 a 667 m. Boa parte do remanescente é protegida nos termos da Lei, ao ser considerada área de preservação permanente (APP) por possuir nascentes que alimentam o Córrego de Ipaneminha, que é um dos afluentes do Rio Sorocaba (Kortz et al. 2014). Na classificação climática de Köppen, Sorocaba fica numa zona de contato entre os climas Cwa e Cfa, com predominância do Cwa, isto é, temperaturas médias anuais inferiores a 21°C e pluviosidade de 1300 mm anualmente, concentrados especialmente no verão (Tavares 2002).

    Figura 1.
    Área de estudo delimitada pela linha vermelha, com os fragmentos florestais identificados (1-5 e L: linear) e circundados em amarelo, Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil. Fonte: Google Earth, 2016. Organizado por Marina Lemy Koga.

    Amostragem - Foram analisadas apenas as amostras coletadas (totalizando 407 exsicatas) em oito expedições nos seis fragmentos, realizadas no período de junho de 2014 a maio de 2017, sendo o único material depositado em herbário. As coletas foram feitas através de caminhadas livres (Filgueiras et al. 1994), nas bordas e no interior dos seis fragmentos.

    Tratamento das amostras - A metodologia para coleta, herborização e preservação de materiais segue Gradstein et al. (2001). As amostras foram depositadas no herbário SP (Maria Eneyda P. Kaufmann Fidalgo).

    A fim de se realizar a identificação taxonômica dos exemplares, foram analisadas as estruturas morfológicas dos espécimes, consultando trabalhos de acordo com a família: Griffin (1979), Frahm (1991), Zander (1993), Sharp et al. (1994), Buck (1998), Gradstein et al. (2001), Gradstein & Costa (2003), Bastos (2004), Peralta (2005), Visnadi (2006), Zartman & Ilkiu-Borges (2007), Câmara (2008), Peralta & Yano (2008), Peralta (2009), Bastos & Yano (2009) e Bordin & Yano (2013). Para auxiliar na análise morfológica, foram utilizados os glossários ilustrados Malcolm & Malcolm (2000) e Calzadilla & Churchill (2014).

    A listagem dos táxons está em ordem alfabética de divisão, família, gênero e espécie e o sistema de classificação utilizado segue Renzaglia et al. (2009) para Anthocerotophyta, Crandall-Stotler et al. (2009) para Marchantiophyta e Goffinet et al. (2009) para Bryophyta, com adaptações baseadas em publicações recentes de algumas famílias e gêneros. Quanto à abreviação dos nomes dos autores, consultou-se Brummitt & Powell (1992).

    Quanto à distribuição geográfica, acessou-se a plataforma online da Flora do Brasil 2020 para a consulta de dados de ocorrência em biomas, distribuição mundial e Estados brasileiros. A classificação por biomas segue os critérios descritos no manual do IBGE (2019).

    Foram registrados também os tipos de substratos aos quais as amostras estavam aderidas, baseando-se na classificação de Robbins (1952), que propõe cinco categorias: terrícola (solo), rupícola (rochas, em que incluímos aqui os fragmentos de concreto), epifila (folhas), corticícola (troncos) e epíxila (troncos em decomposição). Além destas, há uma classe adicional, que são as briófitas que crescem sobre serapilheira. Com relação às formas de vida das espécies, seguiu-se Mägdefrau (1982), que designa as seguintes categorias: anual, tufo, coxim, tapete, trama, pendente, flabelada e dendróide.

    Resultados e Discussão

    Foram encontradas 96 espécies (tabela 1), das quais 56 são musgos (divisão Bryophyta), em 24 famílias e 40 são hepáticas (divisão Marchantiophyta), em 13 famílias.

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    Tabela 1.
    Lista de espécies do campus da Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil. Biomas = distribuição geográfica por biomas: AZ: Amazônia; CG: Caatinga; CD: Cerrado; AT: Mata Atlântica; PP: Pampa; PL: Pantanal. Estadual: distribuição geográfica por Estados brasileiros. Mundial: distribuição mundial. Substratos: CO: corticícola; EX: epíxila; EF: epifila; TE: terrícola; RU: rupícola; SE: serapilheira). Símbolos: *Espécie endêmica para o Brasil. # Primeira ocorrência para o Estado de São Paulo.

    A predominância de espécies de hepáticas sobre a de musgos é um padrão encontrado em todo o Neotrópico para áreas de Mata Atlântica com grandes extensões e vegetação nativa bem preservada (Gradstein et al. 2001), haja vista na Estação Ecológica Juréia-Itatins (Visnadi 2012), no Parque Estadual Serra do Mar, núcleo Santa Virgínia (Carmo et al. 2016) e no Parque Estadual Ilha do Cardoso (Yano et al. 2019). A área do presente estudo apresentou uma relação inversa, com musgos prevalecendo sobre as hepáticas, que também foi relatado nos levantamentos florísticos de unidades de conservação com fitofisionomias naturais e forte interferência antrópica, como o Parque Estadual Ilha Anchieta (Peralta & Yano 2008) e o Parque Estadual Campos do Jordão (Amélio et al. 2019) e parques urbanos (Bordin & Yano 2009, Visnadi 2015, 2018, 2019, Borella et al. 2019), sugerindo uma maior tolerância dos musgos às intempéries de ambientes urbanos.

    Dentre todas as espécies inventariadas, destacam-se Lejeunea subsessilis Spruce e Fissidens allionii Broth. como primeiras ocorrências para o Estado de São Paulo, sendo a última espécie a primeira ocorrência para a região sudeste do Brasil - primeiramente citada para o Estado do Paraná em Borella et al. (2019). Além disso, foram identificadas oito espécies endêmicas do Brasil: os musgos Aptychopsis estrellae (Müll.Hal.) P.E.A.S. Câmara, W.R. Buck & Carv.-Silva, Bryum subapiculatum Hampe e Fissidens yanoae Pursell, e as hepáticas Frullania obscura (Sw.) Dumort., Cololejeunea contractiloba A. Evans, Lejeunea cristulata (Steph.) M. E. Reiner & Goda, Lejeunea subsessilis Spruce e Lejeunea oligoclada Spruce, reforçando o valor dos remanescentes deste estudo na preservação de espécies que apresentam distribuição restrita ao país.

    Com relação à distribuição por biomas, houve predominância de espécies que ocorrem na Mata Atlântica (das quais 13 espécies são exclusivas do bioma), mas que também são encontradas no Cerrado e na Amazônia. O fragmento 1 (figura 2), o mais extenso de todos e o único com exemplares epifilos no seu interior, é o que possui mata mais fechada, composta por árvores de grande porte e folhas largas, lianas e epífitas. Os fragmentos 2 e 4 (figura 2) também apresentam uma vegetação mais densa, úmida e possuem várias nascentes, se aproximando às matas de galeria do Cerrado (Pinheiro et al. 2012). Em contrapartida, os fragmentos 3, 5 e linear (figura 2) são característicos da transição de mata estacional semidecidual e formação campestre de cerrado, definidos pelo clima mais seco, intensa exposição solar, presença de gramíneas, arbustos e árvores com troncos porosos e retorcidos, como Moquiniastrum polymorphum (Less.) G. Sancho (popularmente conhecida por cambará).

    Figura 2.
    Aspecto geral do interior dos fragmentos florestais do campus da Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil. a: fragmento 1; b: fragmento 2; c: fragmento 3; d: fragmento 4; e: fragmento 5; f: fragmento linear. Fotos por Marina Lemy Koga. Figure 2. General aspect of the interior of forest fragments in the campus of the Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, São Paulo State, Brazil. a: fragment 1; b: fragment 2; c: fragment 3; d: fragment 4; e: fragment 5; f: linear fragment. Photos by Marina Lemy Koga.

    Quanto à distribuição mundial, há uma predominância de espécies neotropicais (tabela 1). A região Neotropical é caracterizada por diferentes paisagens, como florestas tropicais Amazônica e Atlântica, a Cordilheira do Andes, o cerrado do Planalto Central brasileiro e as ilhas da América Central, o que propicia diversos habitats e, consequentemente, ampla biodiversidade, vide as 4.000 espécies de briófitas que abriga (Gradstein et al. 2001). A ocorrência de espécies subcosmopolitas como Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger, Tortella humilis (Hedw.) Jenn. e Frullania ericoides (Nees) Mont. evidencia uma pronunciada influência da atividade humana na área, visto que as duas primeiras são comumente encontradas aderidas a substratos artificiais, como paredes, calçadas e túmulos, e a última, a troncos submetidos à intensa exposição solar (Lisboa & Ilkiu-Borges 1995; Carmo et al. 2015).

    Com relação à riqueza de musgos (figura 3), a família com o maior número de espécies é Fissidentaceae (11 spp.), seguida por Sematophyllaceae (cinco spp.), Brachytheciaceae (quatro spp.) e Bryaceae (quatro spp.), enquanto as demais 20 famílias apresentam de uma a três espécies cada. A família Fissidentaceae, embora representada apenas pelo gênero Fissidens, é a segunda com o maior número de espécies no Brasil (65 spp.), sendo superada apenas por Sphagnaceae (83 spp.) (Costa & Peralta 2015). Além disso, Fissidentaceae ocorre em todos os biomas brasileiros, predominando na Mata Atlântica (Costa & Luizi-Ponzo 2010). O fato de o gênero Fissidens conseguir colonizar diferentes ambientes (Bordin & Yano 2013), com características ecológicas diversas (florestas primárias a áreas antropizadas, zonas secas a parcial e temporariamente alagadas, substratos corticícola, epíxila, terrícola, rupícola, epifila a artificial) explica a sua ocorrência em todos os levantamentos florísticos e sua ampla distribuição pelo Brasil (Bordin & Yano 2011). Tal família também foi a mais representativa nos três levantamentos florísticos de remanescentes florestais urbanos descritos em Bordin & Yano 2009, Visnadi 2018 e Borella et al. 2019.

    Figura 3.
    Riqueza de espécies das famílias de musgos (Bryophyta), Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil.

    Quanto à riqueza de espécies de hepáticas (figura 4), a família com o maior número de espécies é Lejeuneaceae (21 spp.), seguida por Frullaniaceae (cinco spp.), Plagiochilaceae (três spp.) e Aneuraceae (duas spp.), enquanto as nove famílias restantes contam com apenas uma espécie cada. Lejeuneaceae é um grupo de hepáticas com ampla distribuição tropical (Gradstein et al. 2001), com 316 espécies registradas para o Brasil (Flora do Brasil 2020), sendo muito representativa na Mata Atlântica, devido ao clima úmido e quente, e à ampla gama de substratos que pode ser colonizada por essas espécies, como troncos vivos de árvores, galhos em decomposição, folhas vivas, rochas e tipos de solo (Gradstein et al. 2001). A riqueza da diversidade de espécies na família Lejeuneaceae em remanescentes florestais e Mata Atlântica também foi demonstrada por outros trabalhos como Silva & Pôrto (2010, 2015), Carmo et al. (2016), Carmo et al. (2018) e Amélio et al. (2019).

    Figura 4.
    Riqueza de espécies das famílias de hepáticas (Marchantiophyta), Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil.

    O substrato mais colonizado foi o corticícola, sendo representado por 38% das ocorrências de espécies, seguido pelo terrícola, com 27%, o qual se deve à presença de barrancos úmidos em contato com as nascentes (figura 5). A predominância do substrato corticícola se deve ao fato de oferecer uma série de variedades de micro-habitats ao longo dos troncos, propiciados por ranhuras em suas cascas, onde é possível o acúmulo de água (Frahm 2003, Oliveira et al. 2011). Além disso, os estratos por altura nos troncos podem apresentar diferentes condições de umidade e incidência solar, permitindo o crescimento e a colonização por várias espécies, especialistas para diferentes tipos de microclimas (Vanderpoorten & Goffinet 2009, Silva & Pôrto 2012). No entanto, quando se tratam de remanescentes florestais, embora haja diferença florística de briófitas epífitas ao longo de um gradiente vertical, ela não é tão proeminente, visto que, nos fragmentos, ocorre uma homogeneização de espécies devido à própria fragmentação, que causa maior exposição à luminosidade e consequente diminuição da umidade e sombreamento (Alvarenga et al. 2009, Oliveira & Mota de Oliveira 2016).

    Figura 5.
    Ocorrência de espécies por tipo de substrato (%), Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil.

    O registro de epifilas para a área de estudo representa grande relevância pois, de acordo com Pócs (1996), quando um ambiente sofre distúrbios como o desmatamento, uma boa parte da cobertura do dossel é perdida, permitindo uma alta incidência de luz solar e atingindo diretamente as espécies epifilas que são extremamente vulneráveis a essas condições e acabam perecendo. Percebe-se então, a importância de se conservar o remanescente florestal, para que ocorra uma maior conexão entre as manchas florestais, contribuindo para a preservação dessas espécies.

    A forma de vida mais frequente foi o tapete, com 49% (figura 6), visto que espécies desse tipo costumam ser mais persistentes, sobrevivendo por vários anos (Mägdefrau 1982). A forma de tapete amplifica a área de superfície das plantas, permitindo às suas células absorverem e distribuírem água rapidamente (Bates 1998). A área de estudo enfrenta épocas de seca e altas temperaturas, podendo justificar a maior ocorrência dessa forma de vida.

    Figura 6.
    Formas de vida das espécies listadas (%), Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, Estado de São Paulo, Brasil.

    Diante das principais características da brioflora do campus da UFSCar em Sorocaba, apresentadas pelo presente estudo, como a ocorrência de hepáticas folhosas e talosas, a presença de duas espécies de musgo citadas pela primeira vez para o Estado de São Paulo, a diversidade de espécies de Lejeuneaceae, a maior incidência de espécies corticícolas e terrícolas, a presença de epifilas, além das oito espécies endêmicas para o Brasil, corrobora-se a importância da continuidade e ampliação dos estudos de cunho florístico e ecológico em enclaves da Mata Atlântica no interior do Estado de São Paulo e suas zonas de transição.

    Agradecimentos

    À Capes, pela bolsa do Programa Jovens Talentos para a Ciência (JTIC-2013) e CNPQ, pela bolsa de Iniciação Científica (149893/2015-9) da primeira autora. Ao Núcleo de Briologia do Instituto de Botânica (IBt-SP) e ao Laboratório de Diversidade Vegetal (LADIVE) da UFSCar Sorocaba, pela infraestrutura laboratorial. À Dra. Letícia Silva Souto, Felipe Bueno Dutra e Karolina Eriza Reis, pelo auxílio nas coletas. Ao Dr. Dimas de Marchi Carmo e à Dra. Juçara Bordin, pela confirmação de espécies.

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    • 1
      Parte da Iniciação Científica da primeira Autora

    Editado por

    • Editora Associada:
      Anna Luiza Ilkiu-Borges

    Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      26 Set 2022
    • Data do Fascículo
      2022

    Histórico

    • Recebido
      09 Mar 2021
    • Aceito
      02 Fev 2022
    Creative Common - by 4.0
    Este é um artigo publicado em acesso aberto sob uma licença Creative Commons
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