Thelypteridaceae (Polypodiopsida) do Estado do Maranhão, Nordeste do Brasil¹

Thelypteridaceae (Polypodiopsida) from the State of Maranhão, northeastern Brazil

RESUMO

Este trabalho apresenta uma lista das espécies de Thelypteridaceae que ocorrem no Estado do Maranhão, assim como fornece chave de identificação, descrições e comentários para as espécies da família. Para isso, foram compilados os dados de trabalhos florísticos já publicados para o Estado do Maranhão e novas expedições de campo foram realizadas entre os anos de 2017 e 2023. Foram registradas 15 espécies distribuídas em seis gêneros. Meniscium foi o gênero com maior riqueza, com oito espécies registradas. Dentre estas, Meniscium longifolium Desv. é um novo registro para o Estado do Maranhão.

Palavras-chave: Amazônia; Cerrado; flora; samambaias; taxonomia

ABSTRACT

This work presents a list of Thelypteridaceae species occurring in the State of Maranhão, as well as provides an identification key, descriptions and comments for the species of the family. For this, were compiled data from floristic works already published for Maranhão State and new field expeditions were carried out between the years 2017 and 2023. Were recorded 15 species distributed in six genera. Meniscium was the richest genus, with eight recorded species. Among these, Meniscium longifolium Desv. is a new record for the State of Maranhão.

Keywords: Amazonia; Cerrado; flora; ferns; taxonomy

Introdução

Thelypteridaceae Pic.Serm. é uma das famílias mais diversas da classe Polypodiopsida, com aproximadamente 1.200 espécies distribuídas em 37 gêneros (PPGI 2016, Fawcett & Smith 2021). Essa família é morfologicamente complexa e a identificação de seus táxons é notoriamente difícil, uma vez que, muitas das espécies possuem características superficialmente semelhantes e necessitam de fertilidade completa para a identificação (Fawcett & Smith 2021). Além disso, muitos dos gêneros, especialmente os Paleotropicais, são diagnosticados por uma combinação de caracteres morfológicos, que muitas vezes se sobrepõem a outros, necessitando ainda de uma revisão sistemática nesses grupos (Fawcett & Smith 2021, Fawcett et al. 2021).

As principais características para o reconhecimento de Thelypteridaceae são os tricomas aciculares hialinos, mais facilmente observados na raque adaxial e na costa; dois feixes vasculares na base do pecíolo, unindo-se distalmente em forma de U; esporos monoletes; pedicelos dos esporângios com três células de espessura; sulco adaxial da raque e costa (maioria dos gêneros) não contínuo de um eixo ao outro; lâminas catádromas e os números de bases cromossômicas x = 27-36 (Fawcett & Smith 2021).

Thelypteridaceae é cosmopolita e mais diversificada nos trópicos; embora algumas espécies se estendem até latitudes boreais (Fawcett & Smith 2021, Fawcett et al. 2021). No Brasil, Thelypteridaceae é representada por 101 espécies, as quais são amplamente distribuídas em todos os domínios fitogeográficos, ocorrendo desde áreas mais secas como na Caatinga até muito mais úmidas como na Amazônia (Salino et al. 2024). Entretanto, a maior diversidade é registrada para a Mata Atlântica (78 spp.), que é um centro de riqueza e endemismo para samambaias na América do Sul (Tryon & Tryon 1982, Salino et al. 2024). O Cerrado também é uma região importante para esse grupo de plantas e possui a segunda maior diversidade de espécies, com 33 spp. registradas (Salino et al. 2024).

Estudos florísticos-taxonômicos para estimar a diversidade de espécies de Thelypteridaceae no Brasil têm obtido resultados significativos, como por exemplo, os conduzidos por Salino & Semir (2002), (2004a, b), Prado (2005), Arantes et al. (2007a, b), (2008), Ponce et al. (2010), (2013), Moura et al. (2016a). Além disso, pesquisas sobre a família conduzidas no país têm também contribuído para a descrição de novas espécies (e.g. Salino & Melo 2000, Salino 2002, Salino & Dittrich 2008, Matos et al. 2010, Salino et al. 2011, 2014, Moura et al. 2016b, Salino et al. 2016, Fernandes & Salino 2016), bem como para ampliação da distribuição de espécies em regiões brasileiras (Macedo et al. 2011).

O Estado do Maranhão, no Nordeste do Brasil, contempla em seu território três diferentes domínios: o Cerrado, a Amazônia e a Caatinga (Spinelli-Araújo et al. 2016). A combinação florística desses domínios no Estado tem revelado uma elevada diversidade de espécies em todos os grupos de plantas (e.g. Rodrigues et al. 2019, Saraiva et al. 2020, Silva Junior et al. 2020, Silva et al. 2021, Fernandes et al. 2021, 2022, 2023). Na flora maranhense, Thelypteridaceae era anteriormente representada por 11 espécies (Salino et al. 2024). No entanto, com base em estudos recentes conduzidos principalmente em Unidades de Conservação localizadas no Cerrado, o número de espécies conhecidas para a família passou de 11 para 14 espécies (Fernandes et al. 2022), o que demonstra que a diversidade da família pode estar subestimada. Para o Estado do Maranhão, o aumento no número de novos registros em todos os grupos de plantas tem sido frequente (e.g. Ferreira et al. 2017, 2018, Silva Junior et al. 2018, Guarçoni et al. 2018, 2020, Almeida et al. 2020, Fernandes et al. 2022). Mesmo assim, estudos ainda indicam a carência de coleta e subamostragem de áreas no Estado (e.g. Ferreira et al. 2017, 2019a, b, Scatigna et al. 2020, Oliveira et al. 2021, 2022, Pessoa et al. 2022, Fernandes et al. 2022).

Especificamente para Thelypteridaceae não há estudos no Estado do Maranhão, sendo sua diversidade relatada apenas em levantamentos florísticos de samambaias e licófitas (Bastos & Cutrim 1999, Fernandes et al. 2007, 2010, Conceição & Ruggieri 2010, Conceição & Rodrigues 2010, Conceição et al. 2015, Silva et al. 2017, Silva Junior et al. 2020, Fernandes et al. 2022). Além disso, esses inventários de forma geral não apresentam tratamento taxonômico para as espécies que ocorrem na área, evidenciando a importância de um estudo que inclua dados sobre as variações morfológicas dos espécimes e seus microambientes. Com base nisto, este estudo tem como objetivo registrar a diversidade de Thelypteridaceae do Estado do Maranhão, assim como disponibilizar um tratamento taxonômico para as espécies, incluindo chave de identificação, descrições morfológicas, comentários, ilustrações e distribuição geográfica.

Material e métodos

Área de estudo - O Estado do Maranhão, com aproximadamente 331.983 km², compreende o oitavo maior Estado brasileiro e o segundo do Nordeste em extensão territorial (Maranhão 2011, IBGE 2020). A vegetação do Estado apresenta três diferentes domínios fitogeográficos, bem como áreas de transições entre eles, tais como: Amazônia, ocupando cerca de 35% da área do território; Cerrado, cerca de 64%; e Caatinga, em torno de 1% (Almeida & Vieira 2010, Spinelli-Araújo et al. 2016). O clima no Estado é Tropical Savânico Aw e As e Tropical Monçônico Am, com temperatura média anual variando entre 25 e 26º C e precipitação média anual entre 1400 e 1800 mm (Alvares et al. 2013, Martins & Oliveira 2011). O período seco ocorre de julho a novembro ou dezembro, quando o déficit hídrico é de 150 a 300 mm, e o período chuvoso vai de janeiro a junho, mas com a maior intensidade de chuvas entre fevereiro e março (IMESC 2021).

Amostragem e tratamento taxonômico - Para a obtenção de amostras e registro de dados das espécies foram realizados trabalhos de campo de 2017 a 2023. A amostragem em campo e o processo de herborização e preservação dos espécimes seguiram as técnicas-padrões usadas para as plantas vasculares sugeridas por Filgueiras et al. (1994) e Silva (1989). Os espécimes testemunhos foram depositados no herbário CCAA e duplicatas foram distribuídas para o herbário BHCB (siglas de acordo com Thiers 2024). Além disso, foi realizada análise de espécimes dos herbários BHCB e MG.

A identificação taxonômica foi baseada em bibliografia especializada (e.g. Smith 1992, 1995a, 1995b, Ponce 2007, Salino et al. 2015, Fernandes & Salino 2020), e quando necessário, espécimes foram enviados a especialistas para confirmação. A classificação para a família segue Fawcett & Smith (2021) e a nomenclatura segue International Plant Names Index (IPNI 2024) e Tropicos (2024). Os termos morfológicos usados nas descrições e chave de identificação são baseados em Lellinger (2002), com algumas adaptações. As descrições, comentários taxonômicos e de habitat das espécies foram feitos principalmente com base nos espécimes coletados e examinados; com exceção de duas espécies em que seguimos as descrições publicadas por Smith (1992) e Salino et al. (2011). A lista dos espécimes analisados está disponível na seção do tratamento taxonômico.

A distribuição geográfica das espécies foi elaborada com base nas informações encontradas na bibliografia (e.g. Smith 1992, 1993, 1995a, 1995b, Salino et al. 2011, Fernandes & Salino 2020) e padronizada de acordo com Labiak & Prado (1998) e Suissa & Sundue (2020), com algumas alterações, sendo: (I.) Pantropical - espécies que ocorrem nos trópicos e subtrópicos do Novo e Velho Mundo; (II.) Neotropical - espécies que ocorrem desde o México e sul dos Estados Unidos até a Patagônia, incluindo diversas ilhas; (III.) Paleotropical - espécies que ocorrem na região Paleotropical e que foram introduzidas nos Neotrópicos. A distribuição das espécies nos Estados brasileiros segue Salino et al. (2024).

O mapa das áreas de coleta das espécies de Thelypteridaceae no Estado do Maranhão foi confeccionado a partir das coordenadas geográficas disponíveis nas etiquetas dos exemplares coletados (figura 1). As pranchas das espécies foram feitas no Photoshop® CS6 v.13.0 (Adobe Systems 2012).

Figura 1.
Mapa da área de estudo mostrando locais de amostragem de Thelypteridaceae no Estado do Maranhão (os mapas do lado direito mostram com mais detalhes os pontos da figura principal).
Figure 1.
Map of the study area showing sampling sites of Thelypteridaceae in the State of Maranhão (the maps on the right show the points in the main figure in more detail).

Resultados

Foram identificadas 15 espécies de Thelypteridaceae distribuídas em seis gêneros (Christella H. Lév., Cyclosorus Link, Goniopteris C. Presl, Macrothelypteris (H. Itô) Ching, Meniscium Schreb. e Pelazoneuron (Holttum) A.R. Sm. & S.E. Fawc.), sendo Meniscium o gênero mais representativo, com oito espécies, seguido por Christella e Goniopteris, com duas espécies cada e os gêneros restantes com uma espécie cada. Dentre as espécies identificadas, Meniscium longifolium Desv. é um novo registro para o Estado do Maranhão.

A forma de vida com maior número de espécies foi terrícola/rupícola com sete espécies (46,68% do total), seguida por terrícola com quatro espécies (26,67%), rupícola com três espécies (20%) e terrícola/palustre com uma espécie (6,65%).

Das 15 espécies aqui registradas, 12 possuem distribuição Neotropical (80% do total), duas são Pantropicais (13%) e uma é Paleotropical (7%).

Chave para as espécies de Thelypteridaceae do Estado do Maranhão

• 1. Lâmina 2-3-pinado-pinatífida Macrothelypteris torresiana

• 1. Lâmina 1-pinada a 1-pinado-pinatífida

  • 2. Tricomas bifurcados/estrelados presentes pelo menos no pecíolo, na raque e na costa; tricomas glandulares ausentes 3. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio, sem formar uma nervura excurrente; nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras em ambas as faces Goniopteris amazonica

    • 3. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio, formando uma curta nervura excurrente; nervuras e superfície laminar entre as nervuras pubescentes em ambas as faces Goniopteris biformata

    • 3. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio, formando uma curta nervura excurrente; nervuras e superfície laminar entre as nervuras pubescentes em ambas as faces Goniopteris biformata

  • 2. Tricomas bifurcados/estrelados ausentes; tricomas glandulares presentes ou ausentes

    • 4. Lâmina 1-pinado-pinatífida; nervuras livres; indúsio presente

      • 5. Caule longo-reptante, sem escamas; escamas costais presentes na face abaxial Cyclosorus interruptus

      • 5. Caule curto-reptante, ascendente ou ereto, com escamas pelo menos no ápice; escamas costais ausentes

        • 6. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio, nunca antes; pinas basais não reduzidas Pelazoneuron patens

        • 6. Nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio, acima ou abaixo do enseio, neste último caso formando uma nervura excurrente; 1-4 pares de pinas basais reduzidas

          • 7. Costa abaxial com tricomas aciculares de 0,1-0,2 cm compr., de tamanho uniforme Christella conspersa

          • 7. Costa abaxial com tricomas aciculares de 0,3 cm compr., alguns atingindo até 0,5 cm, de tamanho desigual Christella hispidula

    • 4. Lâmina 1-pinada; nervuras anastomosadas; indúsio ausente

      • 8. Pinas com margem serreada ou uncinado-serreada Meniscium serratum

      • 8. Pinas com margem inteira, ondulada ou crenada

        • 9. Superfície laminar abaxial entre as nervuras com tricomas aciculares e glandulares ou apenas glandulares

          • 10. Costa, nervuras e superfície laminar abaxial entre as nervuras apenas com tricomas glandulares Meniscium maxonianum

          • 10. Costa, nervuras e superfície laminar abaxial entre as nervuras com tricomas aciculares e glandulares

            • 11. Lâmina membranácea; 3-6 pares de pinas; pecíolo 0,1-0,3 cm diâm.; 6-7 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas Meniscium delicatum

            • 11. Lâmina cartácea; 8-16 pares de pinas; pecíolo 0,4-0,6 cm diâm.; 7-10 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas Meniscium longifolium

        • 9. Superfície laminar abaxial entre as nervuras glabra ou com tricomas aciculares (tricomas glandulares, se presentes, apenas na fronde estéril)

          • 12. Pinas oblongo-lanceoladas ou elíptico-lanceoladas; superfície laminar abaxial entre as nervuras com tricomas aciculares

            • 13. Face abaxial das pinas com esparsos tricomas aciculares; pinas distais reduzidas; base das pinas truncada Meniscium arborescens

            • 13. Face abaxial das pinas com densos tricomas aciculares; pinas distais não reduzidas; base das pinas cuneada Meniscium chrysodioides

          • 12. Pinas linear-lanceoladas; superfície laminar abaxial entre as nervuras glabra (tricomas glandulares, se presentes, apenas na fronde estéril)

            • 14. Esporângios glabros; 4-8 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas Meniscium angustifolium

            • 14. Esporângios com paráfises no pedicelo; 9-12 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas Meniscium hostmannii

Christella H.Lév., Fl. Kouy-Tchéou 472 (1915).

O gênero pode ser reconhecido por possuir as pinas basais gradualmente reduzidas e pelos tricomas aciculares eretos em todas as superfícies da lâmina, inclusive entre as nervuras (Fawcett & Smith 2021). Christella possui 66 espécies, das quais três são registradas no Brasil (Fawcett & Smith 2021, Salino et al. 2024). No Maranhão, três espécies são registradas (Salino et al. 2024), entretanto, apenas duas foram examinadas e consideradas neste estudo.

Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve, Taxon 26: 326 (1977).

Figura 2 a

Figura 2.
a. Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve. Hábito. b. Christella hispidula (Decne.) Holttum. Fronde fértil. c. Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Itô. Hábito. d. Goniopteris amazonica (Salino & R.S. Fernandes) Salino & T.E. Almeida. Hábito. e. Goniopteris biformata (Rosenst.) Salino & T.E. Almeida. Hábito. f. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching. Hábito. g. Meniscium angustifolium Humb. & Bonpl. ex Willd. Hábito. h. Meniscium arborescens Humb. & Bonpl. ex Willd. Hábito. Escala b = 2 cm.
Figure 2.
a. Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve. Habit. b. Christella hispidula (Decne.) Holttum. Fertile frond. c. Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Itô. Habit. d. Goniopteris amazonica (Salino & R.S. Fernandes) Salino & T.E. Almeida. Habit. e. Goniopteris biformata (Rosenst.) Salino & T.E. Almeida. Habit. f. Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching. Habit. g. Meniscium angustifolium Humb. & Bonpl. ex Willd. Habit. h. Meniscium arborescens Humb. & Bonpl. ex Willd. Habit. Scale b = 2 cm.

Caule curto-reptante a decumbente, com escamas pubescentes. Frondes 11-132 cm compr., monomorfas; pecíolo 2-62 × 0,1-0,5 cm, na base com escamas pubescentes; moderados tricomas aciculares e às vezes glandulares; lâmina 7-69 cm compr., cartácea, 1-pinado-pinatífida, ápice pinatífido, base com 1-4 pares de pinas reduzidas; raque com densos a moderados tricomas aciculares, raros glandulares; pinas 1,2-11 × 0,4-1,6 cm, 7-29 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base truncada; incisão de 2/3 ou maior que a distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 0,1-0,4 cm larg., arqueados, ápice agudo; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio, acima ou abaixo do enseio, neste último caso formando uma curta nervura excurrente (0,1 cm compr.); faces adaxial e abaxial da costa, cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares, estes de tamanho uniforme na costa abaxial (0,1-0,2 cm compr.), e às vezes tricomas glandulares; soros arredondados, com indúsio piloso e glanduloso; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Santuário Ecológico, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 149 (CCAA 2506); Localidade Vereda Bonita, 06-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 108 (CCAA 2507); Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira do Prata, 29-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 85 (CCAA 779/BHCB); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 104 (CCAA 772); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 101 (CCAA 778); idem. 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 118 (CCAA 785); Cachoeira São Romão, 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 166 (CCAA 777); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 187 (CCAA 783); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 185 (CCAA 769); idem. 13-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 68 (CCAA 716/BHCB); idem. L.R. Silva & M.R. Pietrobom 69 (CCAA 718/BHCB); idem. 07-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 57 (CCAA 787/BHCB); idem. F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 54 (CCAA 767); Riacho Lajes, 30-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 139 (CCAA 773); Cachoeira do Porão, 04-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 30 (CCAA 2490); Passagem da dona Lena, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 87 (CCAA 2504); Sede do ICMBio, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 78 (CCAA 2503); Riacho Fundo, próximo à sede do ICMBio, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 75 (CCAA 2505); idem. S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 73 (CCAA 2508); Borda do Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira da Ponta da Serra, rio Laje, 08-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 110 (CCAA 784); idem. F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 113 (CCAA 768); idem. 11-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 32 (CCAA 719/BHCB); idem. L.R. Silva & M.R. Pietrobom 28 (CCAA 720/BHCB); Entorno do Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho Serra Grande, 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 34 (CCAA 766); Cachoeira da Mansinha, 03-II-2020, S.S. Oliveira & J.A.S. Silva 16 (CCAA 2509); Estreito, Parque Nacional da Chapada Mesas, margem direita do rio Farinha, 12-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 49 (CCAA 721/BHCB); idem. Cachoeira do Prata, 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 17 (CCAA 788); idem. F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 18 (CCAA 765); São Raimundo das Mangabeiras, Recanto das Águias, 15-II-2017, W.R. Silva Junior & A.W.C. Ferreira 12 (CCAA 2155).

Christella conspersa é semelhante a C. hispidula (Decne.) Holttum, que também ocorre na área de estudo. No entanto, C. conspersa possui os tricomas da costa abaxial de tamanho uniforme e geralmente tricomas glandulares no indúsio, enquanto C. hispidula possui tricomas de tamanho desigual na costa e cóstula e indúsio apenas com tricomas aciculares. Além disso, as nervuras basais de segmentos adjacentes em C. conspersa não formam longas nervuras excurrentes como em C. hispidula. No Estado do Maranhão, três morfotipos distintos foram observados para esta espécie: o primeiro, coletado principalmente em afloramentos de rochas próximo a cachoeiras, é caracterizado pelo pequeno porte (até 10 cm compr.), nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se no enseio ou acima do mesmo e face abaxial moderadamente pubescente com tricomas aciculares e glandulares (figura 3 a-b). O segundo morfotipo, coletado em áreas parcialmente ensolaradas próximo ou na margem de riachos, possui um porte médio (até 60 cm compr.), nervuras que se unem apenas no enseio e face abaxial densamente pubescente com tricomas aciculares e glandulares (figura 3 c-d). O terceiro, coletado também próximo a áreas de cachoeiras, tem porte semelhante ao do segundo (até 60 cm compr.); no entanto, possui nervuras que na mesma pina podem se unir no enseio e abaixo do enseio, neste último caso formando uma curta nervura excurrente, e face abaxial apenas com tricomas aciculares (figura 3 e-f). Essa grande variação morfológica da espécie na área de estudo pode estar associada à ocorrência em diferentes fitofisionomias do domínio do Cerrado (Mata Ciliar, Mata de Galeria) e também a diferentes características do ambiente de ocorrência, como locais com grande umidade e sombreamento, próximos a cachoeiras e riachos; e locais secos e ensolarados.

Figura 3.
a-f. Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve. a-c-e. Fronde. b-d-f. Detalhe das pinas. Escala a-c-e = 2cm; b = 1mm; d-f = 2mm.
Figure 3.
a-f. Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve. a-c-e. Frond. b-d-f. Detail of the pinnae. Scale a-c-e = 2cm; b = 1mm; d-f = 2mm.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é registrada para AL, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO. Cresce como rupícola sobre afloramento rochoso, paredões e cânion de cachoeira e como terrícola em barranco. Encontrada em Mata de Galeria e Mata Ciliar, próximo a trilhas, cachoeiras e riachos.

Christella hispidula (Decne.) Holttum, Kew Bull. 31(2): 312 (1976).

Figura 2 b

Caule subereto a ascendente, com escamas pubescentes. Frondes 84 cm compr., monomorfas; pecíolo 31 × 0,1 cm, na base com escamas pubescentes; moderados tricomas aciculares; lâmina 52 cm compr., cartácea,1-pinado-pinatífida, ápice pinatífido, base com 1-3 pares de pinas reduzidas; raque com moderados tricomas aciculares; pinas 12 × 1,5 cm, 25 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base truncada a levemente oblíqua; incisão de 2/3 ou maior que a distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 0,3 cm larg., arqueados a levemente lanceolados, ápice obtuso a arredondado; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se abaixo do enseio, formando uma longa nervura excurrente (0,2-0,3 cm compr.); faces adaxial e abaxial da costa, cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares, estes de tamanho desigual na costa e cóstula abaxial (0,3-0,5 cm compr.); soros arredondados, com indúsio piloso; esporângio com tricoma glandular no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira São Romão, 13-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 72 (CCAA 717).

Christella hispidula pode ser reconhecida por possuir as nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se sempre abaixo do enseio, formando uma longa nervura excurrente e pelos tricomas da costa e cóstula abaxial de tamanhos variados. É semelhante a C. conspersa (ver comentário anterior).

Distribuição e habitat: Pantropical. No Brasil a espécie ocorre no AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SP e TO. Cresce como rupícola sobre paredão rochoso. Encontrada em Mata Ciliar.

Cyclosorus Link, Hort. Berol. [Link] 2: 128 (1833).

O gênero pode ser reconhecido pelo caule longo-reptante, enegrecido e sem escamas, lâminas truncadas na base, pela presença de glândulas na face abaxial da lâmina e pedicelos dos esporângios e pela costa abaxial com escamas persistentes (Holttum 1982). Cyclosorus possui duas ou três espécies (Fawcett & Smith 2021). No Brasil ocorre apenas uma espécie (Salino et al. 2024), a qual também é registrada no Estado do Maranhão.

Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Itô, Bot. Mag. (Tokyo) 51: 714, f.9 (1937).

Figura 2 c

Caule longo-reptante, glabro. Frondes 53-133 cm compr.; pecíolo 16-53 × 0,1-0,4 cm, glabro ou com esparsos tricomas aciculares; lâmina 37-80 cm compr., cartácea, 1-pinado-pinatífida, ápice subconforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares e esparsas escamas oblongo-lanceoladas pubescentes; pinas 7-12 × 1-1,9 cm, 15-27 pares, linear-lanceoladas, ápice agudo a acuminado, base truncada; incisão de 1/3 da distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 0,4-0,6 cm larg., deltoides a levemente arqueados, ápice agudo a arredondado; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio, formando uma longa nervura excurrente (0,2-0,4 cm compr.); face adaxial da costa com esparsos tricomas aciculares; cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; face abaxial da costa com tricomas aciculares e escamas iguais às da raque, tricomas glandulares esparsos; cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas glandulares e aciculares; soros arredondados, com indúsio piloso; esporângio com tricoma glandular no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Chapadinha, Angelim, represa do Sr. Genival, 29-X-2016, Turma de Biologia 2016.2 21 (CCAA 117); Rio Bandeira, Balneário Bandeira, povoado Mata do Jeroca, Resex Chapada Limpa, 11-VII-2019, R.S. Fernandes et al. 1079 (CCAA 2250); Reserva Itamacaoca, 29-IV-2017, V.G. Carneiro et al. 12 (CCAA 905); idem. 02-IV-2016, R.S. Fernandes & F.P. Ottoni 1026 (CCAA 99); Balneário Repouso do Guerreiro, 15-VIII-2015, R.S. Fernandes, A. Rodrigues, Rayzza & Sydney 993 (CCAA 48); Povoado Xororó, 28-V-2016, M.A.F. Rodrigues 99 (CCAA 1006); Povoado Gavião, 26-V-2016, M.A.F. Rodrigues 67 (CCAA 1011); Povoado Buriti Corrente, 02-IV-2015, M.A.F. Rodrigues 99 (CCAA 1018); Povoado da Prata, 06-IV-2022, M.C.A. Pestana & M.I. Silva 58 (CCAA 3164); Paço do Lumiar, praia do Araçagi, 15-XII-2017, W.R. Silva & A.W.C. Ferreira 80 (CCAA 2183); São Luís, Universidade Federal do Maranhão-Vila Bacanga, 08-VI-2018, W.R. Silva & A.R.C. Ferreira 97 (CCAA 2184); Cândido Mendes, Fazenda Sete Irmãos, 14-X-2017, W.R. Silva Junior & A.W.C. Ferreira 77 (CCAA 2182); Brejo, povoado Centro dos Abreus, 29-VIII-2018, Turma de Biologia 2018.2 20 (CCAA 936); idem. Turma de Biologia 2018.2 18 (CCAA 933); São Benedito do Rio Preto, Mucambo, 18-VII-2016, Turma de Biologia 2016.1 03 (CCAA 90); Povoado São José dos Costas-Mucambo, 23-I-2016, R.S. Fernandes, F.P. Ottoni & V.G. Carneiro 1001 (CCAA 53); Anapurus, riacho Fontinha, 28-IV-2017, Turma de Biologia 2017.1 22 (CCAA 502); idem. Turma de Biologia 2017.1 12 (CCAA 504); idem. Turma de Biologia 2017.1 27 (CCAA 498); idem. Balneário, 30-I-2016, J.C. Santos & J.M.S. Matos 1007 (CCAA 58).

Essa espécie pode ser reconhecida pelo caule longo-reptante, pelas escamas oblongo-lanceoladas presente na raque e face abaxial da costa, e pelos tricomas glandulares na lâmina abaxial. Na área de estudo, a espécie geralmente forma grandes populações em vários ambientes alagados ou próximo a riachos.

Distribuição e habitat: Pantropical. No Brasil é registrada para AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RN, RO, RS, SC, SE, SP e TO. Cresce como terrícola sobre barranco e palustre em área brejosa. Encontrada em Mata de Galeria, próximo à margem de riachos.

Goniopteris C. Presl, Tent. Pterid. 181, t.7 (9-11) (1836).

Goniopteris é caracterizado pela presença de tricomas bifurcados ou estrelados em algumas partes da fronde e sobre as escamas do ápice do rizoma (Salino 2002). O gênero compreende cerca de 138 espécies, das quais 39 ocorrem no Brasil (Fawcett & Smith 2021, Salino et al. 2024). Destas, duas ocorrem no Estado do Maranhão.

Goniopteris amazonica (salino & r.s. fernandes) salino & t.e. almeida, phytokeys 57: 36 (2015).

Figura 2 d

Caule decumbente a ereto, com escamas pubescentes. Frondes 33-87 cm compr., monomorfas a subdimorfas; pecíolo 26-50 × 0,1-0,4 cm, com tricomas estrelados e aciculares; lâmina 18,5-33,5 cm compr., cartácea, 1-pinado-pinatífida, ápice subconforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares, estrelados e bifurcados; pinas 9-21,5 × 1,8-3 cm, 8-18 pares, elípticas a lanceoladas, ápice agudo a acuminado, base truncada a oblíqua; incisão de 1/2 a 3/4 da distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 3,3-4 cm larg., arqueados, ápice agudo a arredondado; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio, sem uma nervura excurrente, ou raramente unindo-se ao enseio; faces adaxial e abaxial da costa e cóstula com tricomas aciculares e bifurcados, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; soros arredondados, com indúsio piloso; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão, Centro Novo do Maranhão, Rebio Gurupi-Norte, 06-IX-2010, R.S. Fernandes 630 (BHCB, MG); idem. R.S. Fernandes 631 (BHCB, MG); idem. R.S. Fernandes 632 (BHCB, MG).

Goniopteris amazonica difere de G. biformata (Rosenst.) Salino & T.E. Almeida, outra espécie que também ocorre na área de estudo, por possuir as nervuras e superfícies da lâmina glabras em ambas as faces e as nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio, sem formar uma nervura excurrente. G. biformata possui as nervuras e ambas as faces da superfície laminar pubescentes e as nervuras basais de segmentos adjacentes se unem ao enseio ou antes do enseio, formando uma curta nervura excurrente.

Distribuição e habitat: Neotropical (restrita ao Brasil). Citada para o MA e PA. Cresce como terrícola nas florestas da Amazônia, geralmente em encostas ao longo de riachos ou trilhas (Salino et al. 2011).

Goniopteris biformata (Rosenst.) Salino & T.E. Almeida, PhytoKeys 57: 37 (2015).

Figura 2 e

Caule subereto a ereto, com escamas pubescentes. Frondes 26,5-99,5 cm compr., subdimorfas; pecíolo 11-53 × 0,1-0,3 cm, na base com escamas pubescentes; esparsos tricomas bifurcados e estrelados; lâmina 15-46 cm compr., cartácea, 1-pinado-pinatífida, ápice subconforme a pinatífido, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares, bifurcados e estrelados; pinas 3,5-13 × 1,5-6 cm, 6-13 pares, elípticas a lanceoladas, ápice longo-acuminado, base truncada a oblíqua; incisão de 3/4 da distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 0,3-0,5 cm larg., arqueados a levemente falcados, ápice agudo a arredondado; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se antes do enseio, formando uma curta nervura excurrente ou unindo-se ao enseio; face adaxial da costa, cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares; face abaxial da costa com tricomas aciculares e bifurcados e raros tricomas estrelados; cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares; soros arredondados, com indúsio piloso; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Santuário Ecológico, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 136 (CCAA 2363); Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira São Romão, 13-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 74 (CCAA 722/BHCB); idem. 07-IV-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 61 (CCAA 786); idem. 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 180 (CCAA 780); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 188 (CCAA 781); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 168 (CCAA 782).

A espécie pode ser reconhecida pelos densos tricomas aciculares em ambas faces das pinas, principalmente nas pinas férteis e gemas comumente presentes nas axilas das pinas distais. Na área estudada difere facilmente de G. amazonica (ver comentário anterior).

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é registrada para o AC, GO, MA, MG, MS, MT, PA e SP. Cresce como rupícola entre fendas, paredão rochoso e cânion de cachoeira e como terrícola em serrapilheira. Encontrada em Mata Ciliar, próximo a cachoeiras.

Macrothelypteris (H. Itô) Ching, Acta Phytotax. Sin. 8(4): 308 (1963).

O gênero pode ser reconhecido pela lâmina 2-3-pinado-pinatífida, pela ausência de sulcos ao longo da raque e costa adaxial e pelas nervuras simples, não alcançando a margem dos segmentos (Holttum 1969). Macrothelypteris possui cerca de 10 espécies nativas dos trópicos e subtrópicos, principalmente da Ásia e África, com uma espécie naturalizada nas Américas (Smith 1992, Fawcett & Smith 2021), sendo esta espécie registrada no Brasil e também no Estado do Maranhão (Salino et al. 2024).

Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching, Acta Phytotax. Sin. 8(4): 310 (1963).

Figura 2 f

Caule subereto a curto-reptante, com escamas pubescentes. Frondes 63-131 cm compr.; pecíolo 27-63 × 0,3-0,5 cm, glabrescente; lâmina 36-68 cm compr., cartácea, 2-3-pinado-pinatífida, ápice pinatífido, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares de tamanhos irregulares e esparsos tricomas glandulares; pinas 9,5-17 × 2,5-4 cm, 11-17 pares, lanceoladas, ápice acuminado, base adnata à raque; pínulas 1,5-2,5 × 0,6-0,8 cm, elípticas a lanceoladas; segmentos 0,1 cm larg., inteiros, lobados ou pinatífidos; nervuras bifurcadas, não alcançando as margens do enseio; face adaxial da costa, cóstula e nervuras com tricomas aciculares; superfície laminar entre as nervuras com tricomas glandulares; face abaxial da costa, cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares e glandulares; soros arredondados, com indúsio piloso; esporângio com tricoma glandular na cápsula.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Santuário Ecológico, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 151 (CCAA 2489); Chapadinha, localidade Aldeia, 28-I-2019, H.K.F. Silva et al. 01 (CCAA 1933); idem. Aldeia, Sítio do Sr. Francisco, 02-II-2018, F.C. Almeida 03 (CCAA 673); Caxias, Bairro Centro, 14-VIII-2010, L.P. Neres & J. Sousa 13 (CCAA 2030).

Macrothelypteris torresiana pode ser reconhecida pela lâmina 2-3-pinado-pinatífida e pelas nervuras bifurcadas nunca alcançando as margens do enseio. Por ser a única espécie com essas características na área de estudo, é facilmente diferenciada das demais espécies da família.

Distribuição e habitat: Paleotropical. No Brasil é registrada para AL, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RN, RO, RS, SC e SP. Cresce como rupícola sobre paredão rochoso e como terrícola sobre barranco. Encontrada em Mata Ciliar, próximo a riachos, represas e cachoeiras.

Meniscium Schreb., Gen. Pl., ed. 8[a]. 2: 757 (1791).

O gênero é caracterizado pela lâmina 1-pinada (raramente simples), com pina apical conforme ou subconforme, margem inteira a serreada, nervuras regularmente anastomosadas, indumento, quando presente, de tricomas simples ou glandulares e indúsio ausente. Meniscium possui 25 espécies, das quais 12 ocorrem no Brasil (Fernandes & Salino 2020, Salino et al. 2024). Destas, oito ocorrem no Estado do Maranhão.

Meniscium angustifolium Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. PI., ed. 4 [Willdenow] 5: 133 (1810).

Figura 2 g

Caule curto-reptante, glabro ou com poucas escamas glabras. Frondes 17-103,5 cm compr., monomorfas; pecíolo 6,4-43 × 0,1-0,7 cm, na base com escamas glabras; esparsos tricomas aciculares; lâmina 10-60 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares; pinas 5-22 × 0,6-2,4 cm, 2-13 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base cuneada; margens inteiras a onduladas; nervuras anastomosadas, com 4-8 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial glabra ou às vezes com esparsos tricomas aciculares na costa; face abaxial da costa com tricomas aciculares; nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; soros oblongos a lineares, sem indúsio; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Santuário Ecológico, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 150 (CCAA 2491); idem. S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 167 (CCAA 2499); Cachoeira da Pedra Furada, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 179 (CCAA 2500); Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho Laje, 30-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 138 (CCAA 924); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 135 (CCAA 927); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 137 (CCAA 928); Riacho Fundo, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 70 (CCAA 2501); Próximo à Cachoeira do Siduca, 04-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 41 (CCAA 2502); Cachoeira da Ponta da Serra, 11-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 27 (CCAA 715); Entorno do Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho Serra Grande, 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Otonni 35 (CCAA 912); Cachoeira Ponta da Serra, 08-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 109 (CCAA 907); Riachão, Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho das Mortes, 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 140 (CCAA 925).

Meniscium angustifolium difere das outras espécies do gênero que também ocorrem no Maranhão, por possuir ambas as superfícies da lâmina entre as nervuras e os esporângios glabros e pela presença de tricomas aciculares extremamente curvados na costa e nervuras abaxiais.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é citada para o AC, GO, MA, MG, MS, RO, SP e TO. Cresce como rupícola sobre paredão rochoso e entre fendas de rochas e como terrícola à margem de trilhas. Encontrada em Mata de Galeria e Mata Ciliar, próximo à margem de cachoeiras e riachos.

Meniscium arborescens Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. PI., ed. 4 [Willdenow] 5: 133 (1810).

Figura 2 h

Caule curto-reptante, glabro ou com poucas escamas glabras. Frondes 84,2-95 cm compr., monomorfas a subdimorfas; pecíolo 48-53 × 0,3-0,5 cm, na base com escamas glabras; esparsos tricomas aciculares; lâmina 35,5-42 cm compr., cartácea a subcoriácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com esparsos tricomas aciculares; pinas 12,5-17 × 2,8-3,5 cm, 5-12 pares, oblongo-lanceoladas, ápice agudo, base truncada a arredondada; margens onduladas a crenadas; nervuras anastomosadas, com 8-10 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com esparsos tricomas aciculares, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com esparsos tricomas aciculares; soros oblongos, sem indúsio; esporângio com paráfise septada no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho das Rosas, 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 176 (CCAA 918); Riacho Fundo, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 72 (CCAA 2496); Sede do ICMBio, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 77 (CCAA 2495); Caxias, 3º Distrito Buriti Corrente, 02-IV-2015, M. Conceição & D. Lucas 40 (CCAA 24); idem. Conceição & D. Lucas 35 (CCAA 22); idem. M. Conceição & D. Lucas 09 (CCAA 23); idem. M. Conceição & D. Lucas 07 (CCAA 25); idem. M. Conceição & D. Lucas 15 (CCAA 21).

Meniscium arborescens é semelhante a M. serratum Cav. por possuir as pinas distais levemente reduzidas. Entretanto, M. serratum possui a margem das pinas serreada ou uncinado-serreada e a face abaxial densamente pubescente, enquanto M. arborescens possui a margem das pinas ondulada a crenada e a face abaxial apenas esparsamente pubescente. Além disso, o pedicelo do esporângio de M. arborescens possui paráfise septada, enquanto o pedicelo de M. serratum é glabro.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil a espécie é citada para o AC, AM, AP, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PI, PR, RJ, RO, SE, SP e TO. Cresce como terrícola à margem de trilhas. Encontrada em Mata Ciliar, próximo a trilhas e riachos.

Meniscium chrysodioides Fée, Mém. Foug., 5. Gen. Filic. 225 (1852).

Figura 4 a

Figura 4.
a. Meniscium chrysodioides Fée. Hábito. b. Meniscium delicatum R.S. Fernandes & Salino. Hábito. c. Meniscium hostmannii (Klotzsch) R.S. Fernandes & Salino. Hábito. d-e. Meniscium longifolium Desv. d. Detalhe da face abaxial da pina fértil. e. Hábito. f. Meniscium maxonianum (A.R. Sm.) R.S. Fernandes & Salino. Fronde fértil. g. Meniscium serratum Cav. Hábito. h. Pelazoneuron patens (Sw.) A.R. Sm. & S.E. Fawc. Hábito. Escala d = 1mm; f = 2cm. (Imagem a modificada de Fernandes et al. 2022; h de Fernandes et al. 2007).
Figure 4.
a. Meniscium chrysodioides Fée. Habit. b. Meniscium delicatum R.S. Fernandes & Salino. Habit. c. Meniscium hostmannii (Klotzsch) R.S. Fernandes & Salino. Habit. d-e. Meniscium longifolium Desv. d. Detail of the abaxial face of the fertile pinna. e. Habitat. f. Meniscium maxonianum (A.R. Sm.) R.S. Fernandes & Salino. Fertile frond. g. Meniscium serratum Cav. Habitat. h. Pelazoneuron patens (Sw.) A.R. Sm. & S.E. Fawc. Habitat. Scale d = 1mm; f = 2cm. (Image a modified from Fernandes et al. 2022; h from Fernandes et al. 2007).

Caule curto-reptante, glabro ou com poucas escamas glabras. Frondes 45-128 cm compr., subdimorfas; pecíolo 20-74 × 0,2-0,5 cm, na base com escamas pubescentes; esparsos tricomas aciculares; lâmina 23-54 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares e esparsas escamas filiformes; pinas 13-29 × 3,5-4,1 cm, 4-8 pares, elíptico-lanceoladas, ápice acuminado, base cuneada a arredondada; margens onduladas; nervuras anastomosadas, com 9-18 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com tricomas aciculares, raros a esparsos nas nervuras e superfície laminar entre as nervuras; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com densos tricomas aciculares, esparsas escamas filiformes e acaroides na costa; soros oblongos, sem indúsio; esporângio com paráfise no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, sede do ICMBio, 05-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 80 (CCAA 2497); Entorno do Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho RPPN Mansinha, 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 42 (CCAA 909); idem. F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 36 (CCAA 911); idem. 07-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 80 (CCAA 915); idem. 03-II-2020, S.S. Oliveira & J.A.S. Silva 18 (CCAA 2492); Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Capelão, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 196 (CCAA 2498); Cachoeira da Pedra Furada, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 171 (CCAA 2494).

Meniscium chrysodioides difere das demais espécies do gênero na área de estudo pelas frondes subdimorfas, pelas pinas elípticas e pela face abaxial da lâmina foliar com densos tricomas aciculares de tamanho uniforme.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é citada para o AC, AL, GO, MA, MG, MS, PA, PE, SE e SP. Cresce como terrícola em barranco e rupícola sobre fendas de rochas, paredão rochoso e cânion de cachoeiras. Encontrada em Mata de Galeria e Mata Ciliar, próximo a riachos e áreas brejosas.

Meniscium delicatum R.S. Fernandes & Salino, Phytotaxa 273(3): 176 (2016).

Figura 4 b

Caule curto-reptante, glabro. Frondes 46-89 cm compr., monomorfas; pecíolo 21-43 × 0,1-0,3 cm, na base com escamas glabras; esparsos tricomas glandulares e aciculares; lâmina 25-44 cm compr., membranácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com esparsos tricomas glandulares, raros aciculares; pinas 11-13 × 1,5-1,8 cm, 3-6 pares, linear-lanceoladas, ápice longo-acuminado, base truncada a arredondada; margens onduladas a crenadas; nervuras anastomosadas, com 6-7 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas glandulares e aciculares; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com densos tricomas glandulares e aciculares; soros arredondados a oblongos, sem indúsio; esporângio glabro ou com paráfise septada no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira São Romão, rio Farinha, 13-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 65 (CCAA 726/BHCB); idem. 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 161 (CCAA 919); idem. 07-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 46 (CCAA 910); Resort da Pedra Caída, Cachoeira da Pedra Furada, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 178 (CCAA 2362).

Na área de estudo, a espécie do gênero mais semelhante a M. delicatum é M. maxonianum, ambas apresentam pinas linear-lanceoladas e densos tricomas glandulares na face abaxial da lâmina foliar. Entretanto, M. delicatum difere por também possuir tricomas aciculares na face abaxial; M. maxonianum não possui. Além disso, a face adaxial de M. delicatum possui tricomas glandulares e aciculares e as pinas possuem consistência membranácea, enquanto M. maxonianum possui face adaxial glabra e as pinas possuem consistência cartácea.

Distribuição e habitat: Neotropical (restrita ao Brasil). Citada para o AM, GO, MA, MS e PI. Cresce como rupícola entre fendas de rochas, sobre paredão rochoso e cânion de cachoeiras. Encontrada em Mata Ciliar.

Meniscium hostmannii (Klotzsch) R.S. Fernandes & Salino, Phytotaxa 184(1): 8 (2014).

Figura 4 c

Caule curto-reptante, glabro. Frondes 71-185 cm compr., monomorfas; pecíolo 40-127 × 0,3-0,5 cm, na base com escamas pubescentes; esparsos tricomas aciculares; lâmina 31-58 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares; pinas 15-30 × 2,2-3,5 cm, 6-17 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base truncada; margens onduladas a crenadas; nervuras anastomosadas, com 9-12 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com tricomas aciculares, raros nas nervuras, superfície laminar entre as nervuras glabra; face abaxial da costa e nervuras com tricomas aciculares e esparsas escamas filiformes, superfície laminar entre as nervuras glabra, às vezes com tricomas glandulares presente na fronde estéril; soros oblongos, sem indúsio; esporângio com paráfise no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, riacho Buenos Aires, 11-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 08 (CCAA 725); idem. L.R. Silva & M.R. Pietrobom 11 (CCAA 724); idem. 30-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 107 (CCAA 922); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 113 (CCAA 923); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 117 (CCAA 920); idem. L.R. Silva & F.C. Almeida 124 (CCAA 921); idem. 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 153 (CCAA 926); idem. 08-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 82 (CCAA 914); idem. F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 97 (CCAA 913); Chapadinha, RESEX Chapada Limpa, Povoado São Gabriel, 23-VIII-2022, N.A. Mendonça & R.S. Fernandes 30 (CCAA 2378); idem. N.A. Mendonça & R.S. Fernandes 31 (CCAA 2379); idem. N.A. Mendonça & R.S. Fernandes 32 (CCAA 2380); Mirador, Parque Estadual do Mirador, 14-II-2017, W.R. Silva & A.W.C. Ferreira 07 (CCAA 2185); idem. Base da Geraldina, 08-II-2023, S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 205 (CCAA); idem. 09-II-2023, S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 224 (CCAA 4019); idem. S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 232 (CCAA 4016); idem. S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 233 (CCAA 4017); idem. 10-II-2023, S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 237 (CCAA 4018).

Espécimes de Meniscium hostmannii que possuem tricomas glandulares podem ser confundidos com os de M. longifolium Desv. No entanto, M. longifolium se diferencia por possuir tricomas aciculares e densos tricomas glandulares por toda a face abaxial da lâmina, enquanto M. hostmannii possui tricomas aciculares somente na costa e nas nervuras e tricomas glandulares, quando presente, apenas na superfície laminar entre as nervuras da fronde estéril.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é registrada para o AC, AM, AP, DF, GO, MA, MT, PA, PE e RO. Cresce como rupícola sobre afloramento de rocha e terrícola em barranco arenoso. Encontrada em Mata de Galeria, próximo a cachoeira e à margem de riachos.

Meniscium longifolium Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6(3): 223 (1827).

Figura 4 d-e

Caule curto-reptante, glabro. Frondes 100-162 cm compr., monomorfas; pecíolo 54-75 × 0,4-0,6 cm, na base com escamas pubescentes; densos tricomas aciculares; lâmina 45-85 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares; pinas 16-28 × 2-3,1 cm, 8-16 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base cuneada a arredondada; margens inteiras a onduladas; nervuras anastomosadas, com 7-10 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com tricomas aciculares, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com densos tricomas aciculares e glandulares e com esparsas escamas filiformes; soros oblongos, sem indúsio; esporângio com paráfise no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão, Mirador, Parque Estadual do Mirador, Base da Geraldina, 08-II-2023, S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 202 (CCAA 4023); idem. 09-II-2023, S.S. Oliveira & R.S. Fernandes 227 (CCAA 4022).

Meniscium longifolium é relacionada a Meniscium hostmannii (ver comentário anterior).

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é registrada para o AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, SC e SP. Cresce como terrícola próximo à margem de rio. Encontrada em Mata de Galeria.

Meniscium maxonianum (A.R. Sm.) R.S. Fernandes & Salino, Phytotaxa 184(1): 9 (2014).

Figura 4 f

Caule curto-reptante a ascendente, glabro ou com poucas escamas glabras. Frondes 148 cm compr., monomorfas; pecíolo 78 × 0,6 cm, glabrescente; lâmina 70 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas glandulares, raros aciculares; pinas 32 × 3,1 cm, 12 pares, linear-lanceoladas, ápice agudo, base cuneada; margens onduladas a crenadas; nervuras anastomosadas, com 10 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com raros tricomas glandulares, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com densos tricomas glandulares; soros oblongos a arqueados, sem indúsio; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Resort da Pedra Caída, Cachoeira do Capelão, 07-II-2020, S.S. Oliveira & M.R. Pietrobom 193 (CCAA 2493).

Meniscium maxonianum se assemelha a M. delicatum (ver comentário em M. delicatum).

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil a espécie ocorre no AM, BA, DF, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PR, SC, SP e TO. Cresce como rupícola em paredão rochoso. Encontrada em Mata Ciliar, próximo à cachoeira.

Meniscium serratum Cav., Descr. Pl. (Cavanilles) 548 (1803).

Figura 4 g

Caule curto-reptante, glabro. Frondes 52-155 cm compr., monomorfas; pecíolo 17-81 × 0,4-0,7 cm, na base com escamas glabras; esparsos tricomas aciculares; lâmina 35-74 cm compr., cartácea, 1-pinada, ápice conforme, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares; pinas 9-17 × 1,9-3,5 cm, 12-17 pares, lanceoladas, ápice agudo, base cuneada; margens serreadas ou uncinado-serreada; nervuras anastomosadas, com 11-17 fileiras de aréolas entre a costa e a margem das pinas; face adaxial da costa com tricomas aciculares, nervuras e superfície laminar entre as nervuras glabras; face abaxial da costa, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com densos tricomas aciculares; soros oblongos a arqueados, sem indúsio; esporângio glabro.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Carolina, Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira São Romão, 13-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 76 (CCAA 723); idem. 31-X-2017, L.R. Silva & F.C. Almeida 182 (CCAA 917); idem. 07-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 68 (CCAA 908); Estreito, Parque Nacional da Chapada das Mesas, Cachoeira do Prata, 06-VI-2018, F.C. Almeida, J.A.S. Silva, L. Oliveira & F. Ottoni 23 (CCAA 916); idem. 12-III-2017, L.R. Silva & M.R. Pietrobom 54 (CCAA 727); São Benedito do Rio Preto, povoado São José dos Costas, 25-VI-2016, Turma de Biologia 2016.1 04 (CCAA 89); Povoado São José dos Costas-Mucambo, 23-I-2016, R.S. Fernandes, F. Ottoni & V.G. Carneiro 999 (CCAA 50); São Luís, Cohafuma, 15-VI-2018, W.R. Silva & A.W.C. Ferreira 117 (CCAA 2186); idem. W.R. Silva Junior 118 (CCAA 1362); Chapadinha, Balneário Repouso do Guerreiro, 04-IV-2016, R.S. Fernandes & F. Ottoni 1062 (CCAA 97); idem. 20-IX-2019, Turma de Biologia 2019.2 02 (CCAA 2269); Resex Chapada Limpa, 11-VII-2019, R.S. Fernandes et al. 1078 (CCAA 2253); Povoado Gavião, 26-V-2016, M.A.F. Rodrigues 65 (CCAA 1010); idem. M.A.F. Rodrigues 55 (CCAA 1012); Angelim, represa do Sr. Genival, 29-X-2016, Turma de Biologia 2016.2 22 (CCAA 119); Povoado da Prata, 06-IV-2022, M.C.A. Pestana & M.I. Silva 57 (CCAA 3169); Anapurus, Balneário público deputado Júlio Monteles, 30-I-2016, R.S. Fernandes 1006 (CCAA 61); Fontinha do Turi, 29-IV-2017, Turma de Biologia 2017.1 11 (CCAA 503); idem. 28-IV-2017, Turma de Biologia 2017.1 21 (CCAA 501); idem. 29-IV-2017, Turma de Biologia 2017.1 28 (CCAA 499).

Meniscium serratum é a única espécie do gênero que ocorre no Brasil que possui a margem das pinas serreada ou uncinado-serreada. Na área de estudo é semelhante a M. arborescens (ver comentário sobre essa espécie).

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é citada para o AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, SC, SE e SP. Cresce como terrícola sobre barranco. Encontrada em Mata de Galeria e Mata Ciliar, na margem de cachoeiras, riachos e borda de igarapé.

Pelazoneuron (Holttum) A.R. Sm. & S.E. Fawc., Sida, Bot. Misc. 59: 62 (2021).

O gênero pode ser reconhecido por possuir as nervuras livres com um ou às vezes dois pares de segmentos adjacentes unindo-se em um ângulo agudo no enseio, pelo caule longo-reptante, frondes monomorfas, ausência de aeróforos sobre a base das pinas, ausência de gemas e glândulas na lâmina foliar e indúsio persistente, relativamente grande (Fawcett & Smith 2021). Pelazoneuron possui 16 espécies conhecidas, das quais quatro ocorrem no Brasil (Fawcett & Smith 2021, Salino et al. 2024). No Estado do Maranhão, uma espécie é registrada.

Pelazoneuron patens (Sw.) A.R. Sm. & S.E. Fawc., Sida, Bot. Misc. 59: 64 (2021).

Figura 4 h

Caule ereto, com escamas glabras. Frondes 45-150 cm compr., monomorfas; pecíolo 15-60 × 3-6 cm, na base com escamas glabras; com tricomas aciculares; lâmina 25-75 cm compr., cartácea, 1-pinado-pinatífida, ápice pinatífido, base sem pinas reduzidas; raque com tricomas aciculares; pinas 10-30 × 1,5-3 cm, 11-31 pares, linear-lanceoladas, ápice acuminado, base truncada; incisão de 3/4 ou maior que a distância entre a costa e a margem da pina; segmentos 2-4 cm larg., oblíquos, subfalcados a falcados; nervuras livres, as basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio; face adaxial glabra ou às vezes com tricomas aciculares e glandulares na costa e cóstula; face abaxial da costa, cóstula, nervuras e superfície laminar entre as nervuras com tricomas aciculares e glandulares; soros arredondados, com indúsio piloso e glanduloso; esporângio glabro ou com glândulas no pedicelo.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Caxias, APA do Inhamum, 15-11-2005, R.S. Fernandes & F. Limeira-de-Oliveira 14 (EAC, MG); idem. 06-05-2006, R.S. Fernandes 31 (MG).

No Estado do Maranhão, a espécie mais semelhante a Pelazoneuron patens é Christella conspersa. Estas podem ser confundidas por possuírem tricomas glandulares na face abaxial da lâmina e no indúsio e por geralmente possuírem nervuras basais de segmentos adjacentes unindo-se ao enseio. No entanto, P. patens possui a face adaxial da superfície laminar glabra ou às vezes pubescente apenas na costa e cóstula, enquanto C. conspersa possui a face adaxial totalmente pubescente.

Distribuição e habitat: Neotropical. No Brasil é citada para o AC, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PR, RJ, RS, SC e SP. Cresce como terrícola no interior de Mata Ciliar, próximo a brejos (Fernandes et al. 2010).

Discussão

As espécies de Thelypteridaceae listadas neste estudo representam 14,8% das espécies reconhecidas no Brasil e 40,5% das espécies registradas para a região Nordeste (Salino et al. 2024). O Maranhão é o terceiro Estado do Nordeste com maior riqueza de espécies de Thelypteridaceae, com 15 espécies registradas; apenas os Estados da Bahia (29 spp.) e Pernambuco (17 spp.) possuem mais espécies (Salino et al. 2024).

Os representantes de Thelypteridaceae no Estado do Maranhão ocorrem em dois dos três domínios fitogeográficos que abrangem o Estado: o Cerrado e a Amazônia. Em se tratando da área mais diversa, o Cerrado se destaca, onde 14 das 15 espécies ocorrem; quatro ocorrem na Amazônia maranhense (tabela 1). No Estado do Maranhão, a maior diversidade da família no Cerrado possivelmente ocorre pela predominância do domínio no Estado e pela maior amostragem tanto em coletas como em número de estudos para plantas vasculares sem sementes nessa região (Fernandes et al. 2007, 2010, Conceição & Rodrigues 2010, Conceição et al. 2015, Silva et al. 2017, Fernandes et al. 2022). A região da Amazônia no Estado pode estar com a diversidade de espécies subestimada, uma vez que possui estudos concentrados até então apenas em duas áreas: a Reserva Florestal do Sacavém e a Reserva Biológica do Gurupi (Bastos & Cutrim 1999, Silva Junior et al. 2020). Para a Caatinga como um todo são registradas duas espécies de Thelypteridaceae: Cyclosorus interruptus e Meniscium delicatum (Salino et al. 2024). No entanto, neste estudo não foi localizado e examinado material proveniente desse domínio no Estado ou de área de transição com o mesmo.

Tabela 1.
Lista de espécies de Thelypteridaceae que ocorrem no Estado do Maranhão, Nordeste do Brasil. X: espécie registrada apenas neste trabalho.
Table 1.
List of Thelypteridaceae species that occur in the State of Maranhão, Northeastern Brazil. X: species recorded only in this work.

Espécies	Domínios com ocorrência confirmada no estado	Registro no Maranhão com base nos levantamentos florísticos de samambaias e licófitas
Christella conspersa (Schrad.) Á. Löve & D. Löve	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Christella hispidula (Decne.) Holttum	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Itô	Amazônia e Cerrado	Bastos & Cutrim (1999), Fernandes et al. (2007, 2010), Conceição & Ruggieri (2010), Silva et al. (2017), Silva Junior et al. (2020)
Goniopteris amazonica (Salino & R.S. Fernandes) Salino & T.E. Almeida	Amazônia	Salino et al. (2011), Silva Junior et al. (2020)
Goniopteris biformata (Rosenst.) Salino & T.E. Almeida	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Meniscium angustifolium Humb. & Bonpl. ex Willd.	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Meniscium arborescens Humb. & Bonpl. ex Willd.	Cerrado	Fernandes et al. (2007, 2010), Conceição & Rodrigues (2010), Conceição et al. (2015), Silva et al. (2017)
Meniscium chrysodioides Fée	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Meniscium delicatum R.S. Fernandes & Salino	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Meniscium hostmannii (Klotzsch) R.S. Fernandes & Salino	Amazônia e Cerrado	Silva Junior et al. (2020), Fernandes et al. (2022)
Meniscium longifolium Desv.	Cerrado	X
Meniscium maxonianum (A.R. Sm.) R.S. Fernandes & Salino	Cerrado	Fernandes et al. (2022)
Meniscium serratum Cav.	Amazônia e Cerrado	Bastos & Cutrim (1999), Fernandes et al. (2010), Silva et al. (2017), Silva Junior et al. (2020), Fernandes et al. (2022)
Pelazoneuron patens (Sw.) A.R. Sm. & S.E. Fawc.	Cerrado	Fernandes et al. (2007, 2010)

No Estado do Maranhão as Unidades de Conservação são as áreas melhor amostradas, assim como as que concentram maior diversidade de samambaias e licófitas (Bastos & Cutrim 1999, Fernandes et al. 2007, 2010, Conceição & Rodrigues 2010, Silva Junior et al. 2020, Fernandes et al. 2022). Para Thelypteridaceae, o Parque Nacional da Chapada das Mesas é a área que possui o maior número de espécies registradas, assim como é a única área que possui o registro exclusivo de cinco espécies: Goniopteris biformata, Meniscium angustifolium, M. chrysodioides, M. delicatum e M. maxonianum (Fernandes et al. 2022). A ocorrência restrita dessas espécies somente neste local se dá, talvez, pela maior disponibilidade de habitats e microambientes que o Parque possui; ou simplesmente por essa área ser, até agora, a que possui o maior esforço amostral para samambaias e licófitas no Estado.

O gênero Meniscium foi o mais representativo em espécies na família (tabela 1). Dentre as espécies encontradas para o gênero, M. longifolium é um novo registro para o Estado do Maranhão. O trabalho de Fernandes et al. (2022), conduzido recentemente em uma Unidade de Conservação do Estado, registrou também três novas ocorrências de espécies de Thelypteridaceae: Goniopteris biformata, Macrothelypteris torresiana, Meniscium chrysodioides, o primeiro representando um novo registro para o Cerrado brasileiro.

A riqueza de Thelypteridaceae registrada neste estudo e o número de espécies em áreas com influência do domínio Amazônia, como as espécies encontradas no PNCM, evidencia a posição do Estado como uma área de transição do Cerrado-Amazônia e enfatiza a sua importância florística. Com base nisto, recomenda-se que estudos botânicos adicionais sejam realizados no Estado do Maranhão, pois além de contribuírem significativamente no reconhecimento e estimativa de diversidade, ampliam a distribuição de espécies e divulgam a diversidade da flora do Estado.

• 1
  Parte do Trabalho de Dissertação do primeiro Autor

Agradecimentos

Agradecemos ao Dr. Alexandre Salino, pela identificação e confirmação de algumas espécies; à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela Bolsa de Mestrado concedida à Sirlane Santos Oliveira (Processo 88887.714392/2022-00); à Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão - FAPEMA, pelo financiamento do projeto concedido para Rozijane Santos Fernandes (Processo universal nº 01271/2016); e aos revisores deste manuscrito pelas contribuições.

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Editado por

• Editor Associado: Diego Tavares Vasques

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Ago 2024
• Data do Fascículo
  2024

Histórico

• Recebido
  21 Ago 2023
• Aceito
  14 Fev 2024