Resumos
O objetivo deste trabalho foi avaliar as correlações do índice de área do cladódio com características morfogênicas e produtivas da palma forrageira (Nopalea sp. e Opuntia sp.). Foram avaliados três clones de palma forrageira, em condições de sequeiro: IPA Sertânia, Miúda e Orelha de Elefante Mexicana. Dados morfológicos dos cladódios e da planta, índice de área do cladódio e biomassa acumulada foram obtidos na ocasião da colheita. A relação entre os dados coletados foi avaliada por meio da análise de trilha, após a aplicação da matriz de correlação de Pearson e do teste de multicolinearidade. Foram observadas maiores correlações das características morfogênicas com o rendimento da cultura do que com o índice de área do cladódio, com R2 entre 0,5930 e 0,9502. As variáveis altura x largura e número total de cladódios foram as que melhor explicaram a variação do índice de área do cladódio. O número total de cladódios, o índice de área do cladódio e a morfologia dos cladódios de quarta ordem são as variáveis que melhor explicam a variabilidade do rendimento dos clones de palma forrageira avaliados em ambiente semiárido.
Nopalea; Opuntia; análise de trilha; biomassa; rendimento clonal; semiárido.
The objective of this work was to evaluate the correlations of the cladode area index with morphogenetic and yield traits of the cactus forage (Nopalea sp. and Opuntia sp.). Three clones of cactus forage were evaluated in dry land conditions: IPA Sertânia, Miúda, and Orelha de Elefante Mexicana. Morphological data from cladode and plant, cladode area index, and accumulated dry biomass were obtained at harvest. The relationship between the collected data was analyzed by path analysis, after the application of Pearson's correlation matrix and the multicollinearity test. Higher correlations of morphogenetic traits were observed with crop yield than with the cladode area index, with R2 between 0.5930 and 0.9502. The variables height x width and total number of cladodes were the ones that best explained the variation of the cladode area index. The total number of cladodes, the cladode area index, and the morphology of fourth-order cladodes are the variables that best explain the yield variability of the cactus forage clones evaluated in semiarid environment.
Nopalea; Opuntia; path analysis; biomass; clonal yield; semiarid.
Introdução
A palma forrageira (Nopalea sp. e Opuntia sp.) tem sido bastante cultivada no semiárido brasileiro, para alimentação animal. A planta é tolerante a períodos de longas estiagens, apresenta metabolismo fisiológico diferenciado - conhecido como metabolismo ácido das Crassuláceas - e pode tolerar altas temperaturas e deficit hídrico, bem como acumular fitomassa (Lopes et al., 2007LOPES, E.B.; BRITO, C.H. de; GUEDES, C.C.; SANTOS, D.C. dos ARAÚJO, E.; BATISTA, J. de L.; ARAÚJO, L. de F.; VASCONCELOS, M.F. de; COELHO, R.S.B.; CAVALCANTI, V.A.L.B. Palma forrageira: cultivo, uso atual e perspectivas de utilização no Semiárido Nordestino. João Pessoa: Emepa/Faepa, 2007. 130p.). Por sua capacidade de suportar essas condições, destaca-se como reserva forrageira que contribui para a sustentabilidade da pecuária, segmento que, na região, é atingido pela escassez de alimentos (Oliveira et al., 2010OLIVEIRA, F.T. de; SOUTO, J.S.; SILVA, R.P. da; ANDRADE FILHO, F.C. de; PEREIRA JUNIOR, E.B. Palma forrageira: adaptação e importância para os ecossistemas áridos e semiáridos. Revista Verde de Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, v.5, p.27-37, 2010.).
A interação entre plantas e ambiente condiciona a produção vegetal, que está diretamente
relacionada ao aproveitamento da energia solar, transformada pelas folhas em energia
química durante o processo fotossintético. Diversos fatores são importantes para a
determinação da interceptação luminosa, como hábito de crescimento da planta, ângulo
foliar e disposição das folhas no dossel (Fagundes et
al., 2001FAGUNDES, J.L.; SILVA, S.C. da; PEDREIRA, C.G.S.; CARNEVALLI, R.A.;
CARVALHO, C.A.B. de; SBRISSIA, A.F.; PINTO, L.F. de M. Índice de área foliar,
coeficiente de extinção luminosa e acúmulo de forragem em pastagens de Cynodon spp.
sob lotação contínua. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, p.187-195, 2001. DOI:
10.1590/S0100-204X2001000100023.
https://doi.org/10.1590/S0100-204X200100...
), os quais definirão o rendimento da cultura (Maldaner et al., 2009MALDANER, I.C.; HELDWEIN, A.B.; LOOSE, L.H.; LUCAS, D.D.P.; GUSE, F.I.;
BORTOLUZZI, M.P. Modelos de determinação não-destrutiva da área foliar em girassol.
Ciência Rural, v.39, p.1356-1361, 2009. DOI:
10.1590/S0103-84782009000500008.
https://doi.org/10.1590/S0103-8478200900...
).
Na palma forrageira, o uso da radiação é processado pelo cladódio, que promove a
produção de carboidratos e de biomassa seca. A cultura apresenta baixo índice de área do
cladódio, quando comparada a espécies leguminosas, o que resulta em uma menor taxa de
acúmulo de biomassa (Oliveira et al., 2007OLIVEIRA, R.A. de; DAROS, E.; ZAMBON, J.L.C.; WEBER, H.; IDO, O.T.;
BESPALHOK-FILHO, J.C.; ZUFFELLATO-RIBAS, K.C.; SILVA, D.K.T. da. Área foliar em três
cultivares de cana-de-açúcar e sua correlação com a produção de biomassa. Pesquisa
Agropecuária Tropical, v.37, p.71-76, 2007.). Essa
característica, no entanto, também depende do clone, que apresenta diferentes
morfologias de emissão, tamanho, formato e distribuição dos cladódios. Essa
diferenciação pode influenciar a capacidade fotossintetizante e o rendimento da palma
forrageira (Silva et al., 2010SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598201000...
).
A relação entre as características morfológicas - como altura e largura da planta,
índice de área do cladódio e comprimento do cladódio - e o rendimento da planta
representa um dado de grande importância para a compreensão da resposta da palma
forrageira às condições do ambiente de cultivo. Estudos mostram que essa informação
permite o acompanhamento do acúmulo de forragem e uma estimativa de sua qualidade, os
quais podem ser melhorados com a adequação de práticas de manejo ao longo do ciclo da
cultura (Costa et al., 2012COSTA, N. de L.; GIANLUPPI, V.; MORAES, A. de. Produtividade de forragem
e morfogênese de Trachypogon vestitus, durante o período seco, em área de cerrado,
Roraima. Revista Trópica - Ciências Agrárias e Biológicas, v.6, p.93-103,
2012.). Em áreas de cultivo
submetidas a diferentes manejos, Dubeux Junior et al.
(2006)DUBEUX JUNIOR, J.C.B.; SANTOS, M.V.F. dos; LIRA, M. de A.; SANTOS, D.C.
dos; FARIAS, I.; LIMA, L.E.; FERREIRA, R.L.C. Productivity of Opuntia ficus-indica
(L.) Miller under different N and P fertilization and plant population in north-east
Brazil. Journal of Arid Environments, v.67, p.357-372, 2006. DOI:
10.1016/j.jaridenv.2006.02.015.
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006....
observaram variação do rendimento do clone IPA 20 de palma forrageira,
em razão do índice de área do cladódio. Silva et al.
(2010)SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598201000...
também constataram a influência de características morfológicas na
produtividade de clones de palma forrageira. Já Neder et
al. (2013)NEDER, D.G.; COSTA, F.R. da; EDVAN, R.L.; SOUTO FILHO, L.T. Correlations
and path analysis of morphological and yield traits of cactus pear accessions. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, v.13, p.203-207, 2013. DOI:
10.1590/S1984-70332013000300009.
https://doi.org/10.1590/S1984-7033201300...
relataram que a produção de matéria verde, o número e a espessura
dos cladódios podem ser utilizados na seleção de acessos da espécie Opuntia
ficus-indica. Para outras culturas, a produtividade tem sido relacionada aos
componentes de produção (Fırıncıoğlu et al.,
2010FIRINCIOĞLU, H.K.; ÜNAL, S.; ERBEKTAŞ, E.; DOĞRUYOL, L. Relationships
between seed yield and yield components in common vetch (Vicia sativa ssp. sativa)
populations sown in spring and autumn in central Turkey. Field Crops Research, v.116,
p.30-37, 2010. DOI: 10.1016/j.fcr.2009.11.005.
https://doi.org/10.1016/j.fcr.2009.11.00...
; Lu et al., 2011LU, G.-Y.; ZHANG, F.; ZHENG, P.-U.; CHENG, Y.; LIU, F.-I.; FU, G.-P.;
ZHANG, X.K. Relationship among yield components and selection criteria for yield
improvement in early rapeseed (Brassica napus L.). Agricultural Sciences in China,
v.10, p.997-1003, 2011. DOI: 10.1016/S1671-2927(11)60086-2.
https://doi.org/10.1016/S1671-2927(11)60...
) e às variáveis
meteorológicas (Rao et al., 1998RAO, P.S.; SARASWATHYAMMA, C.K.; SETHURAJ, M.R. Studies on the
relationship between yield and meteorological parameters of para rubber tree (Hevea
brasiliensis). Agricultural and Forest Meteorology, v.90, p.235-245, 1998.
DOI:10.1016/S0168-1923(98)00051-3.
https://doi.org/10.1016/S0168-1923(98)00...
).
A aplicação de correlações lineares, por meio da análise de trilha, é uma ferramenta que
permite conhecer os efeitos direto e indireto, por exemplo, da influência das
características dos cladódios sobre o índice de área do cladódio da planta e desses
efeitos sobre a produtividade da palma forrageira (Silva
et al., 2010SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598201000...
; Neder et al., 2013NEDER, D.G.; COSTA, F.R. da; EDVAN, R.L.; SOUTO FILHO, L.T. Correlations
and path analysis of morphological and yield traits of cactus pear accessions. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, v.13, p.203-207, 2013. DOI:
10.1590/S1984-70332013000300009.
https://doi.org/10.1590/S1984-7033201300...
). As
correlações lineares possibilitam avaliar o quanto da alteração de um caráter pode ser
afetada pelos demais (Cruz et al., 2004CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos
aplicados ao melhoramento genético. 3.ed. Viçosa: Ed. da UFV, 2004.
p.180-192.). A
maioria das correlações é explicada pelos efeitos aditivos dos genes, o que afeta
simultaneamente dois caracteres (Vencovsky &
Barriga, 1992VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992. 486p.). Contudo, a decomposição da correlação depende do conjunto de
caracteres estudados, que pode assumir valor positivo, negativo ou igual a zero (Kurek et al., 2001KUREK, A.J.; CARVALHO, F.I.F. de; ASSMANN, I.C.; MARCHIORO, V.S.; CRUZ,
P.J. Análise de trilha como critério de seleção indireta para rendimento de grãos em
feijão. Revista Brasileira de Agrociência, v.7, p.29-32, 2001.). Nesse tipo de análise, o grau
de multicolinearidade entre as variáveis explicativas ou respostas deve ser analisado,
uma vez que pode super ou subestimar os efeitos diretos ou indiretos (Toebe & Cargnelutti Filho, 2013TOEBE, M.; CARGNELUTTI FILHO, A. Multicollinearity in path analysis of
maize (Zea mays L.). Journal of Cereal Science, v.57, p.453-462, 2013. DOI:
10.1016/j.jcs.2013.01.014.
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).
Apesar dos avanços científicos na relação entre as características morfogênicas e
produtivas da palma forrageira, há uma lacuna na literatura quanto a pesquisas
referentes aos clones IPA Sertânia [Nopalea cochenillifera (L.)
Salm-Dyck], Miúda (N. cochenillifera) e Orelha de
Elefante Mexicana [Opuntia stricta (Haw.) Haw.]. Esses clones são
resistentes à praga cochonilha-do-carmim (Dactylopius sp.), e suas
áreas de cultivo estão em expansão no Nordeste brasileiro (Vasconcelos et al., 2009VASCONCELOS, A.G.V. de; LIRA, M. de A.; CAVALCANTI, V.L.B.; SANTOS,
M.V.F. dos WILLADINO, L. Seleção de clones de palma forrageira resistentes à
cochonilha do carmim (Dactylopius sp.). Revista Brasileira de Zootecnia, v.38,
p.827-831, 2009. DOI: 10.1590/S1516-35982009000500007.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598200900...
).
O objetivo deste trabalho foi avaliar as correlações do índice de área do cladódio com características morfogênicas e produtivas da palma forrageira.
Material e Métodos
Os dados foram coletados simultaneamente em três áreas de cultivo (7°55'S, 38°17'W, a 497 m de altitude), entre setembro e novembro de 2013, cada uma com um clone de palma forrageira, pertencente ao Banco Ativo de Germoplasma do Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA), em Serra Talhada, na região semiárida da microrregião do Vale do Pajeú. O clima do local é do tipo BSh, de acordo com a classificação de Köppen.
Foram avaliados três clones de palma forrageira: IPA Sertânia, do gênero Nopalea, com cinco anos e um mês de idade, em espaçamento 1,5x0,3 m; Miúda, do gênero Nopalea, com quatro anos e oito meses de idade, em espaçamento 1,5x0,5 m; e Orelha de Elefante Mexicana, do gênero Opuntia, com quatro anos de idade, em espaçamento 1,5x0,5 m. O plantio das três áreas, com dimensões de 50x30 m, foi realizado em setembro de 2008, para IPA Sertânia; em fevereiro de 2009, para Miúda; e em outubro de 2009, para Orelha de Elefante Mexicana. Nessa ocasião, os cladódios foram colocados em sulcos e enterrados até 50% de seu comprimento. Ao longo do ciclo, a adubação e os tratos culturais foram realizados conforme recomendação do IPA. As áreas foram mantidas em condições de sequeiro durante todo o ciclo da cultura.
Em cada uma das três áreas de cultivo, foram escolhidas cinco subáreas de 12 plantas,
com três fileiras de quatro plantas cada uma, ou seja, 60 plantas por clone, o que
totalizou 180 plantas e 15 parcelas. Procedimento semelhante foi adotado para acessos de
palma forrageira, por Silva et al. (2010)SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
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.
As características morfogênicas foram medidas na ocasião da colheita, entre setembro e novembro de 2013, tendo-se registrado os valores biométricos da planta e dos cladódios. Nas plantas, analisou-se a altura, a largura e o número de cladódios por ordem. A altura foi medida desde a superfície do solo até o cladódio mais alto, enquanto a largura foi obtida ao se utilizar as suas duas maiores dimensões como referência; ambas as variáveis foram medidas com auxílio de fita métrica. Em seguida, as plantas foram cortadas, tendo-se deixado apenas o cladódio basal; identificadas de acordo com a numeração da planta, a quantidade e a ordem de surgimento dos cladódios; e pesadas individualmente em campo, para evitar perda de água, para determinação da massa da planta em base fresca. Todos os cladódios foram colocados em sacos de ráfia e levados para o laboratório, para pesagem e biometria individual. Nessa etapa, foram medidos o comprimento, a largura, o perímetro e a espessura dos cladódios, por meio de fita métrica, tendo-se considerado as partes de maior comprimento e largura, e o contorno, para se obter o perímetro. A espessura foi medida com auxílio de paquímetro, na região mediana do cladódio.
Após as medidas biométricas, todos os cladódios das 180 plantas foram escaneados em escâner comercial, para gerar imagens "tagged image file format" (TIFF), com resolução de 200 dpi, para obtenção da área individual dos cladódios. Essas imagens foram processadas no programa computacional Lafore (Veiko Lehsten, Landscape Ecology Group, University of Oldenburg, Oldenburg, Alemanha), que classifica a área com base na tonalidade esverdeada da imagem. Os valores gerados foram usados no cálculo do índice de área do cladódio de cada planta:
em que: IAC é o índice de área do cladódio observado, em m2 m-2; 10.000 é o fator de conversão de cm2 para m2; e E1×E2 é o espaçamento entre fileiras e plantas de cada clone.
Ao final das medições, com os valores biométricos foram obtidas as seguintes características morfológicas dos três clones: altura e largura da planta; número total de cladódios; índice de área do cladódio; comprimento de cladódios de primeira a quinta ordem; largura dos cladódios de primeira a quinta ordem; espessura média dos cladódios de primeira a quinta ordem; e perímetro dos cladódios de primeira a quinta ordem.
Cinco plantas de tamanho mediano foram selecionadas por clone para obtenção da matéria seca. Todos os cladódios foram fragmentados e acondicionados em sacos de papel, identificados e levados para estufa de ventilação forçada a 65ºC, até atingir peso constante. As massas fresca e seca das cinco plantas foram usadas para determinar o conteúdo médio de matéria seca, para o cálculo do rendimento em base seca das demais plantas. Os dados foram extrapolados para Mg ha-1, por meio da multiplicação do valor da massa seca de cada planta pela densidade de plantio inicial de cada clone, calculada conforme os valores de seus respectivos espaçamentos, anteriormente citados.
Foram avaliadas as relações das características morfológicas dos cladódios e da planta com o índice de área do cladódio, além dos efeitos dessas no rendimento. Para tanto, realizou-se, primeiramente, a correlação de Pearson entre as variáveis morfológicas explicativas e as variáveis respostas:
em que r(XY) é o coeficiente de correlação de Pearson; σ(X,Y) é a covariância entre as características morfológicas X e as variáveis respostas Y (índice de área do cladódio ou rendimento); σ(X) é o desvio-padrão das variáveis morfológicas; e σ(Y) é o desvio-padrão da variável resposta.
A significância dos valores de r(XY) foi avaliada, tendo-se assumido normalidade bivariada (Ho: p=0, em que a correlação é estatisticamente igual a zero), a 1 e 5% de probabilidade pelo teste t de Student:
em que: tc é o valor de t de Student calculado e n é o número de dados usados, dependente do clone; tc não é rejeitado se | tc | < t(α/2 - 2), para grau de liberdade de 59.
As variáveis explicativas que apresentaram efeito significativo do coeficiente de
correlação de Pearson foram submetidas ao teste de multicolinearidade, para evitar
problemas de intensificação dos efeitos das variáveis explicativas. Esse diagnóstico foi
estabelecido ao se considerar, como referência, o número de condição (NC) - razão entre
o maior e o menor autovalor da matriz - inferior a 100, ou seja, que a
multicolinearidade é fraca. Nos casos em que houve multicolinearidade de moderada a
forte (100<NC<1.000) ou severa (NC≥1.000), de acordo com Toebe & Cargnelutti Filho (2013)TOEBE, M.; CARGNELUTTI FILHO, A. Multicollinearity in path analysis of
maize (Zea mays L.). Journal of Cereal Science, v.57, p.453-462, 2013. DOI:
10.1016/j.jcs.2013.01.014.
https://doi.org/10.1016/j.jcs.2013.01.01...
, adotou-se o
procedimento de descarte de variáveis que contribuíram para o aparecimento da
multicolinearidade e realizou-se a análise de trilha em crista, em que se atribui uma
constante à diagonal da matriz de correlação.
No estudo dos efeitos diretos e indiretos das variáveis explicativas sobre as respostas, inicialmente foi considerada como variável resposta o índice de área do cladódio. Em seguida, o índice de área do cladódio foi incluso como variável explicativa, juntamente com as demais características morfológicas, para analisar a variável resposta rendimento. Assim, aplicou-se a análise de trilha, que assume o coeficiente de correlação parcial para a avaliação da relação entre duas variáveis (uma explicativa e outra resposta), tendo-se desconsiderado o efeito das demais:
em que i refere-se a uma variável morfológica; rXiZ é o coeficiente de
correlação entre uma variável morfológica e enésimas variáveis explicativas; e
rYZ é o coeficiente de correlação entre o rendimento e enésimas variáveis
explicativas. A significância da correlação parcial foi igual à usada na correlação de
Pearson (Cruz et al., 2004CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos
aplicados ao melhoramento genético. 3.ed. Viçosa: Ed. da UFV, 2004.
p.180-192.). Todas as análises
foram feitas no programa computacional Genes (Cruz,
2013CRUZ, C.D. GENES - a software package for analysis in experimental
statistics and quantitative genetics. Acta Scientiarum. Agronomy, v.35, p.271-276,
2013. DOI: 10.4025/actasciagron.v35i3.21251.
https://doi.org/10.4025/actasciagron.v35...
).
Resultados e Discussão
Para o clone IPA Sertânia, apenas altura x largura (r=0,5971) e número total de
cladódios apresentaram efeito significativo sobre o índice de área do cladódio (Tabela 1). Essas variáveis explicativas
apresentaram correlação positiva, mas de magnitude mediana, conforme classificação de
Martins & Domingues (2011)MARTINS, G. de A.; DOMINGUES, O. Estatística geral e aplicada. 4.ed. São
Paulo: Atlas, 2011. 662p.. Ao se analisar
as correlações das características morfológicas, inclusive do índice de área do
cladódio, com o rendimento, constatou-se que essas foram positivas e medianas, com
destaque para o número total de cladódios, com maior magnitude da correlação.
Observou-se que a magnitude do índice de área do cladódio de clones de palma forrageira
se associa ao número de cladódios presentes na planta e ao hábito de crescimento da
cultura (Dubeux Junior et al., 2006DUBEUX JUNIOR, J.C.B.; SANTOS, M.V.F. dos; LIRA, M. de A.; SANTOS, D.C.
dos; FARIAS, I.; LIMA, L.E.; FERREIRA, R.L.C. Productivity of Opuntia ficus-indica
(L.) Miller under different N and P fertilization and plant population in north-east
Brazil. Journal of Arid Environments, v.67, p.357-372, 2006. DOI:
10.1016/j.jaridenv.2006.02.015.
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006....
; Oliveira Junior et al., 2009OLIVEIRA JUNIOR, S. de; BARREIRO NETO, M.; RAMOS, J.P. de F.; LEITE,
M.L. de M.V.; BRITO, E.A. de; NASCIMENTO, J.P. do. Crescimento vegetativo da palam
forrageira (Opuntia fícus-indica) em função do espaçamento no Semiárido paraibano.
Tecnologia e Ciência Agropecuária, v.3, p.7-12, 2009.).
Com a aplicação do teste de multicolinearidade nas características significativas (p<0,01 ou p<0,05), a maior parte das variáveis não foi usada na análise de trilha, para desdobramento das correlações fenotípicas em efeito direto e indireto. Para IPA Sertânia, verificou-se que as variáveis analisadas tiveram efeito de 49,51% sobre a variação do índice de área do cladódio. Embora a correlação tenha sido positiva, a magnitude foi baixa para o efeito direto de altura x largura, enquanto o número total de cladódios, mesmo de magnitude baixa, apresentou maior influência, em razão dos efeitos diretos e indiretos. Quanto ao rendimento, a correlação apresentou-se positiva e mediana, com 59,30% de sua variação explicada, sobretudo, pelas variáveis índice de área do cladódio, altura x largura e número total de cladódios; esta última se destacou pela maior contribuição direta e indireta. O clone IPA Sertânia não apresenta grande número de cladódios; no entanto, o seu hábito de crescimento semiaberto permite que as plantas tenham maior aproveitamento fotossintético, além de evitar o auto sombreamento, o que induz ao maior crescimento dos cladódios (Leite, 2009LEITE, M.L. de M.V. Avaliação de clones de palma forrageira submetidos a adubações e sistematização de informações em propriedades do semiárido paraibano. 2009. 186p. Tese (Doutorado) - Universidade Federal da Paraíba, Areia.). A influência direta do número total de cladódios se reflete na maior magnitude do índice de área do cladódio; essa medida é útil para se estimar a capacidade fotossintética da palma, que pode ser usada na mensuração do crescimento vegetativo e permite refletir os efeitos do manejo sobre o desenvolvimento da cultura (Oliveira Junior et al., 2009OLIVEIRA JUNIOR, S. de; BARREIRO NETO, M.; RAMOS, J.P. de F.; LEITE, M.L. de M.V.; BRITO, E.A. de; NASCIMENTO, J.P. do. Crescimento vegetativo da palam forrageira (Opuntia fícus-indica) em função do espaçamento no Semiárido paraibano. Tecnologia e Ciência Agropecuária, v.3, p.7-12, 2009.).
Dubeux Junior et al. (2006)DUBEUX JUNIOR, J.C.B.; SANTOS, M.V.F. dos; LIRA, M. de A.; SANTOS, D.C.
dos; FARIAS, I.; LIMA, L.E.; FERREIRA, R.L.C. Productivity of Opuntia ficus-indica
(L.) Miller under different N and P fertilization and plant population in north-east
Brazil. Journal of Arid Environments, v.67, p.357-372, 2006. DOI:
10.1016/j.jaridenv.2006.02.015.
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006....
, ao avaliarem a
resposta do clone IPA 20 de palma forrageira, em quatro locais do semiárido do Estado de
Pernambuco, relataram que o número de cladódios foi superior na menor densidade de
plantas, em virtude da maior superfície de solo explorado. Esse hábito de crescimento
foliar influencia a absorção de luz no dossel e, consequentemente, a fotossíntese da
planta (Deckmyn et al., 2000DECKMYN, G.; NIJS, I.; CEULEMANS, R. A simple method to determine leaf
angles of grass species. Journal of Experimental Botany, v.51, p.1467-1470, 2000.
DOI: 10.1093/jexbot/51.349.1467.
https://doi.org/10.1093/jexbot/51.349.14...
). Como reflexo do
número total de cladódios, pôde-se constatar que IPA Sertânia apresentou correlação
moderada, com efeito direto sobre o rendimento. Dessa forma, é possível perceber que a
menor quantidade de emissão de cladódios pelo clone pode ser compensada pelo seu
tamanho.
Para o clone Miúda, as variáveis morfológicas altura x largura; número total de cladódios; largura média dos cladódios de primeira e segunda ordem; comprimento médio dos cladódios de segunda, terceira e quarta ordem; espessura média dos cladódios de segunda e terceira ordem; e perímetro médio dos cladódios de segunda, terceira e quarta ordem apresentaram correlação significativa (p<0,05) e positiva com o índice de área do cladódio (Tabela 2). Entretanto, a correlação foi classificada como de magnitude baixa. O desdobramento das variáveis biométricas do clone Miúda revelou que as características morfogênicas apresentaram contribuição em apenas 29,21% da variação do índice de área do cladódio. A maioria das características apresentou magnitude baixa, com exceção do comprimento dos cladódios de quarta ordem, para o qual a correlação foi positiva e moderada, e do perímetro dos cladódios de quarta ordem, que apresentou correlação negativa e moderada.
Ao se assumir o rendimento como variável resposta, houve correlação significativa (p<0,05) com 19 características morfológicas; contudo, apenas as variáveis altura x largura (0,8698) e número total de cladódios (0,9438) apresentaram correlação alta (Tabela 3). Percebeu-se que as características morfológicas explicaram 95,20% da variabilidade do rendimento do clone Miúda, com maior influência do número total de cladódios, tanto com efeitos diretos quanto indiretos.
As características morfológicas explicativas do clone Miúda, embora significativas,
resultaram em baixa correlação com o índice de área do cladódio, o que mostra que outras
características podem estar influenciando essa variável. Ao se realizar o desdobramento
dos seus efeitos, observou-se que o comprimento dos cladódios de quarta ordem (efeito
direto e positivo sobre o índice de área do cladódio) e o perímetro médio dos cladódios
de terceira e quarta ordem (efeito direto e indireto) são os principais contribuintes no
índice de área do cladódio. O clone Miúda destaca-se por sua elevada quantidade de
cladódios terciários e quaternários, com quatro anos e oito meses de idade. Isso explica
a maior contribuição dessas variáveis no índice de área do cladódio. Silva et al. (2010)SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598201000...
mostraram contribuições das
características comprimento e largura dos cladódios de primeira e segunda ordem,
principalmente em resposta ao efeito indireto da altura da planta, as quais são
responsáveis pela sustentação da cultura.
Apesar da baixa influência das características morfogênicas sobre o índice de área do
cladódio do clone Miúda, as variáveis explicativas apresentaram importância expressiva
no rendimento (95%), com destaque para o número total de cladódios e o perímetro médio
dos cladódios de quarta ordem. O número superior de cladódios do clone Miúda em relação
às demais variedades já foi observado por Leite
(2009)LEITE, M.L. de M.V. Avaliação de clones de palma forrageira submetidos a
adubações e sistematização de informações em propriedades do semiárido paraibano.
2009. 186p. Tese (Doutorado) - Universidade Federal da Paraíba,
Areia., o que justifica a elevação da produção de massa fresca e seca desse
clone. A alta contribuição dos cladódios de quarta ordem no rendimento está associada ao
sombreamento dos cladódios inferiores e à menor idade dos cladódios de ordens superiores
(Dubeux Junior et al., 2006DUBEUX JUNIOR, J.C.B.; SANTOS, M.V.F. dos; LIRA, M. de A.; SANTOS, D.C.
dos; FARIAS, I.; LIMA, L.E.; FERREIRA, R.L.C. Productivity of Opuntia ficus-indica
(L.) Miller under different N and P fertilization and plant population in north-east
Brazil. Journal of Arid Environments, v.67, p.357-372, 2006. DOI:
10.1016/j.jaridenv.2006.02.015.
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006....
).
As variáveis morfológicas altura x largura; número total de cladódios; comprimento, largura, espessura e perímetro dos cladódios de primeira ordem; espessura dos cladódios de segunda e terceira ordem; e largura dos cladódios de quarta ordem do clone Orelha de Elefante Mexicana apresentaram correlação positiva em relação ao índice de área do cladódio (Tabela 4). Embora apresentassem correlação positiva, essas variáveis foram classificadas como de baixa a média magnitude. As características morfológicas do clone Orelha de Elefante Mexicana explicaram 63,69% do comportamento do índice de área do cladódio, com correlação moderada e positiva. A variável número total de cladódios apresentou maior efeito direto ou indireto.
A correlação com o rendimento mostrou 11 variáveis significativas, sendo que a
característica número total de cladódios foi a que obteve maior correlação (0,9569),
seguida da altura x largura (0,8228) (Tabela 5).
O comprimento dos cladódios de quinta ordem foi a única variável morfológica que
apresentou correlação negativa (-0,4911). A correlação relacionada ao rendimento mostrou
que as variáveis analisadas responderam por 94,27% de sua variabilidade. Assim como nos
outros clones, o número total de cladódios foi a variável de maior importância, com
efeitos diretos e indiretos. Neder et al. (2013)NEDER, D.G.; COSTA, F.R. da; EDVAN, R.L.; SOUTO FILHO, L.T. Correlations
and path analysis of morphological and yield traits of cactus pear accessions. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, v.13, p.203-207, 2013. DOI:
10.1590/S1984-70332013000300009.
https://doi.org/10.1590/S1984-7033201300...
encontraram relações de 82% entre a produtividade de acessos de
O. ficus-indica e características morfológicas.
Para o clone Orelha de Elefante Mexicana, as características morfológicas também apresentaram correlação com o índice de área do cladódio, com destaque para o efeito direto do número total de cladódios. Porém, outras variáveis apresentaram boa participação no índice de área do cladódio, como comprimento e espessura dos cladódios de primeira ordem, espessura dos cladódios de segunda e terceira ordem, e largura dos cladódios de quarta ordem, as quais podem ser usadas como características de avaliação da capacidade fotossintetizante da cultura. O número total de cladódios apresenta correlação positiva com o índice de área do cladódio, enquanto o comprimento médio dos cladódios de primeira ordem pode ser explicado pelo hábito de crescimento semiaberto do clone, o que favorece a emergência de cladódios primários, resultantes da conformação e do tamanho dos cladódios basais (Leite, 2009LEITE, M.L. de M.V. Avaliação de clones de palma forrageira submetidos a adubações e sistematização de informações em propriedades do semiárido paraibano. 2009. 186p. Tese (Doutorado) - Universidade Federal da Paraíba, Areia.).
As variáveis morfológicas apresentaram alta influência sobre o rendimento da cultura,
com ênfase para o índice de área do cladódio, que variou em função do clone, mas também
depende das condições edafoclimáticas e da densidade populacional (Ramos et al., 2011RAMOS, J.P. de F.; LEITE, M.L. de M.V.; OLIVEIRA JUNIOR, S. de;
NASCIMENTO, J.P. do; ANTOS, E.M. Crescimento vegetativo de Opuntia ficus-indica em
diferentes espaçamentos de plantio. Revista Caatinga, v.24, p.41-48,
2011.). O número total de cladódios também apresentou
alto efeito indireto sobre o rendimento; já o comprimento médio dos cladódios de
primeira ordem apresentou efeito negativo e indireto. Silva et al. (2010)SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR,
J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas
e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39,
p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
https://doi.org/10.1590/S1516-3598201000...
, ao avaliarem o efeito de características de clones de
palma forrageira no rendimento, constataram que as de maior importância foram altura e
largura das plantas, diferente do observado no presente trabalho para o clone Orelha de
Elefante Mexicana. Portanto, essas características morfológicas não devem ser utilizadas
na escolha de clones mais produtivos. Neder et al.
(2013)NEDER, D.G.; COSTA, F.R. da; EDVAN, R.L.; SOUTO FILHO, L.T. Correlations
and path analysis of morphological and yield traits of cactus pear accessions. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, v.13, p.203-207, 2013. DOI:
10.1590/S1984-70332013000300009.
https://doi.org/10.1590/S1984-7033201300...
demonstraram que, apesar da não existência de correlações
significativas entre a produtividade e o conteúdo de matéria seca de acessos de
O. ficus-indica, é possível a seleção indireta de
variedades mais produtivas por meio de caracteres morfológicos.
Conclusões
-
O índice de área do cladódio dos clones IPA Sertânia e Orelha de Elefante Mexicana de palma forrageira (Nopalea cochenillifera e Opuntia stricta, respectivamente) apresenta correlação alta e positiva com o número total de cladódios.
-
O perímetro médio dos cladódios de terceira ordem e o comprimento e o perímetro dos cladódios de quarta ordem são as variáveis mais importantes na expressão do índice de área do cladódio do clone Miúda de palma forrageira (N. cochenillifera).
-
A variabilidade do rendimento da palma forrageira é mais influenciada pelo número total de cladódios, independentemente do clone avaliado.
Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo apoio financeiro (Processo no 476372/2012-7).
- COSTA, N. de L.; GIANLUPPI, V.; MORAES, A. de. Produtividade de forragem e morfogênese de Trachypogon vestitus, durante o período seco, em área de cerrado, Roraima. Revista Trópica - Ciências Agrárias e Biológicas, v.6, p.93-103, 2012.
- CRUZ, C.D. GENES - a software package for analysis in experimental statistics and quantitative genetics. Acta Scientiarum. Agronomy, v.35, p.271-276, 2013. DOI: 10.4025/actasciagron.v35i3.21251.
» https://doi.org/10.4025/actasciagron.v35i3.21251. - CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. 3.ed. Viçosa: Ed. da UFV, 2004. p.180-192.
- DECKMYN, G.; NIJS, I.; CEULEMANS, R. A simple method to determine leaf angles of grass species. Journal of Experimental Botany, v.51, p.1467-1470, 2000. DOI: 10.1093/jexbot/51.349.1467.
» https://doi.org/10.1093/jexbot/51.349.1467 - DUBEUX JUNIOR, J.C.B.; SANTOS, M.V.F. dos; LIRA, M. de A.; SANTOS, D.C. dos; FARIAS, I.; LIMA, L.E.; FERREIRA, R.L.C. Productivity of Opuntia ficus-indica (L.) Miller under different N and P fertilization and plant population in north-east Brazil. Journal of Arid Environments, v.67, p.357-372, 2006. DOI: 10.1016/j.jaridenv.2006.02.015.
» https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006.02.015 - FAGUNDES, J.L.; SILVA, S.C. da; PEDREIRA, C.G.S.; CARNEVALLI, R.A.; CARVALHO, C.A.B. de; SBRISSIA, A.F.; PINTO, L.F. de M. Índice de área foliar, coeficiente de extinção luminosa e acúmulo de forragem em pastagens de Cynodon spp. sob lotação contínua. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, p.187-195, 2001. DOI: 10.1590/S0100-204X2001000100023.
» https://doi.org/10.1590/S0100-204X2001000100023 - FIRINCIOĞLU, H.K.; ÜNAL, S.; ERBEKTAŞ, E.; DOĞRUYOL, L. Relationships between seed yield and yield components in common vetch (Vicia sativa ssp. sativa) populations sown in spring and autumn in central Turkey. Field Crops Research, v.116, p.30-37, 2010. DOI: 10.1016/j.fcr.2009.11.005.
» https://doi.org/10.1016/j.fcr.2009.11.005 - KUREK, A.J.; CARVALHO, F.I.F. de; ASSMANN, I.C.; MARCHIORO, V.S.; CRUZ, P.J. Análise de trilha como critério de seleção indireta para rendimento de grãos em feijão. Revista Brasileira de Agrociência, v.7, p.29-32, 2001.
- LEITE, M.L. de M.V. Avaliação de clones de palma forrageira submetidos a adubações e sistematização de informações em propriedades do semiárido paraibano. 2009. 186p. Tese (Doutorado) - Universidade Federal da Paraíba, Areia.
- LOPES, E.B.; BRITO, C.H. de; GUEDES, C.C.; SANTOS, D.C. dos ARAÚJO, E.; BATISTA, J. de L.; ARAÚJO, L. de F.; VASCONCELOS, M.F. de; COELHO, R.S.B.; CAVALCANTI, V.A.L.B. Palma forrageira: cultivo, uso atual e perspectivas de utilização no Semiárido Nordestino. João Pessoa: Emepa/Faepa, 2007. 130p.
- LU, G.-Y.; ZHANG, F.; ZHENG, P.-U.; CHENG, Y.; LIU, F.-I.; FU, G.-P.; ZHANG, X.K. Relationship among yield components and selection criteria for yield improvement in early rapeseed (Brassica napus L.). Agricultural Sciences in China, v.10, p.997-1003, 2011. DOI: 10.1016/S1671-2927(11)60086-2.
» https://doi.org/10.1016/S1671-2927(11)60086-2 - MALDANER, I.C.; HELDWEIN, A.B.; LOOSE, L.H.; LUCAS, D.D.P.; GUSE, F.I.; BORTOLUZZI, M.P. Modelos de determinação não-destrutiva da área foliar em girassol. Ciência Rural, v.39, p.1356-1361, 2009. DOI: 10.1590/S0103-84782009000500008.
» https://doi.org/10.1590/S0103-84782009000500008 - MARTINS, G. de A.; DOMINGUES, O. Estatística geral e aplicada. 4.ed. São Paulo: Atlas, 2011. 662p.
- NEDER, D.G.; COSTA, F.R. da; EDVAN, R.L.; SOUTO FILHO, L.T. Correlations and path analysis of morphological and yield traits of cactus pear accessions. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v.13, p.203-207, 2013. DOI: 10.1590/S1984-70332013000300009.
» https://doi.org/10.1590/S1984-70332013000300009 - OLIVEIRA JUNIOR, S. de; BARREIRO NETO, M.; RAMOS, J.P. de F.; LEITE, M.L. de M.V.; BRITO, E.A. de; NASCIMENTO, J.P. do. Crescimento vegetativo da palam forrageira (Opuntia fícus-indica) em função do espaçamento no Semiárido paraibano. Tecnologia e Ciência Agropecuária, v.3, p.7-12, 2009.
- OLIVEIRA, F.T. de; SOUTO, J.S.; SILVA, R.P. da; ANDRADE FILHO, F.C. de; PEREIRA JUNIOR, E.B. Palma forrageira: adaptação e importância para os ecossistemas áridos e semiáridos. Revista Verde de Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, v.5, p.27-37, 2010.
- OLIVEIRA, R.A. de; DAROS, E.; ZAMBON, J.L.C.; WEBER, H.; IDO, O.T.; BESPALHOK-FILHO, J.C.; ZUFFELLATO-RIBAS, K.C.; SILVA, D.K.T. da. Área foliar em três cultivares de cana-de-açúcar e sua correlação com a produção de biomassa. Pesquisa Agropecuária Tropical, v.37, p.71-76, 2007.
- RAMOS, J.P. de F.; LEITE, M.L. de M.V.; OLIVEIRA JUNIOR, S. de; NASCIMENTO, J.P. do; ANTOS, E.M. Crescimento vegetativo de Opuntia ficus-indica em diferentes espaçamentos de plantio. Revista Caatinga, v.24, p.41-48, 2011.
- RAO, P.S.; SARASWATHYAMMA, C.K.; SETHURAJ, M.R. Studies on the relationship between yield and meteorological parameters of para rubber tree (Hevea brasiliensis). Agricultural and Forest Meteorology, v.90, p.235-245, 1998. DOI:10.1016/S0168-1923(98)00051-3.
» https://doi.org/10.1016/S0168-1923(98)00051-3 - SILVA, N.G. de M. e; LIRA, M. de A.; SANTOS, M.V.F. dos; DUBEUX JÚNIOR, J.C.B.; MELLO, A.C.L. de; SILVA, M. da C. Relação entre características morfológicas e produtivas de clones de palma-forrageira. Revista Brasileira de Zootecnia, v.39, p.2389-2397, 2010. DOI: 10.1590/S1516-35982010001100011.
» https://doi.org/10.1590/S1516-35982010001100011 - TOEBE, M.; CARGNELUTTI FILHO, A. Multicollinearity in path analysis of maize (Zea mays L.). Journal of Cereal Science, v.57, p.453-462, 2013. DOI: 10.1016/j.jcs.2013.01.014.
» https://doi.org/10.1016/j.jcs.2013.01.014 - VASCONCELOS, A.G.V. de; LIRA, M. de A.; CAVALCANTI, V.L.B.; SANTOS, M.V.F. dos WILLADINO, L. Seleção de clones de palma forrageira resistentes à cochonilha do carmim (Dactylopius sp.). Revista Brasileira de Zootecnia, v.38, p.827-831, 2009. DOI: 10.1590/S1516-35982009000500007.
» https://doi.org/10.1590/S1516-35982009000500007 - VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992. 486p.
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
Dez 2014
Histórico
-
Recebido
28 Abr 2014 -
Aceito
03 Nov 2014