Florística e estrutura do componente epifítico vascular de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista em Curitiba, Paraná

Floristic composition and structure of the vascular epiphytical component in a remnant of Araucaria Rainforest in Curitiba, Paraná

Resumo

Foi realizado o levantamento florístico e fitossociológico do componente epifítico vascular de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista no município de Curitiba. Para amostragem fitossociológica, foram selecionados 20 forófitos, que foram divididos em 6 zonas ecológicas, sendo atribuídas notas referentes à dominância e à cobertura das espécies em cada zona. O valor de importância ecológica (VIE) foi calculado com base nos valores relativos de frequência, cobertura e dominância. Foram encontradas 80 espécies vasculares, 51 gêneros e 22 famílias. Orchidaceae foi a família de maior riqueza com 26 espécies (32,5%), seguida de Polypodiaceae com 12 (15%). Os gêneros mais ricos foram Acianthera com 6 espécies (7,5%) e Pleopeltis com 5 (6,3%) cada. No levantamento fitossociológico foram registradas 51 espécies e 17 famílias. O índice de Shannon (H’) estimado para a amostragem foi de 3,63 nats.ind-1 e a equidade (J’) foi 0,92. A maior parte das espécies (75%) são holoepífitos característicos, já os hemiepífitos e epífitas efêmeras foram pouco expressivos, com apenas 11,3% e 5%, respectivamente. As espécies com maior importância estrutural somaram 78,8% do VIE. Microgramma squamulosa e Lepismium warmingianum foram as mais importantes da comunidade, com VIE superior a 7% cada, já Campyloneurum nitidum foi a mais importante apenas na zona da base do fuste. Quatro famílias se destacaram: Polypodiaceae com VIE de 28,2%, Bromeliaceae com VIE 19,8%, Cactaceae com VIE 19,2% e Orchidaceae com VIE 17,3%, somando 84,6% do VIE. A maior parte dos registros ocorreu nas classes de cobertura 0-5 e 6- 10%, que somam 94,9% dos registros. Com relação à dominância, 87,1% dos registros de epífitas receberam nota 1 ou 2 (porte e biomassa reduzidos) e apenas 2,8% receberam nota 9 ou 15 (porte e biomassa expressivos) com destaque para Heptapleurum arboricola, espécie exótica invasora. Conclui-se que a comunidade epifítica apresentou elevada diversidade e riqueza, além de estrutura fitossociológica bem desenvolvida. A copa média e interna foram as zonas da árvore com maior diversidade e estrutura mais desenvolvida.

Palavras-chave:
Flora epífita; Fitossociologia; Floresta com Araucária

Abstract

A survey of the floristic and phytosociological structure of the vascular epiphytic component a fragment of the Araucaria Rainforest in the municipality of Curitiba was carried out. For the phytosociological sampling, 20 phorophytes were selected, which were divided into 6 ecological zones, with scores referring to the dominance and coverage of the species in each zone. The value of ecological importance (VIE) was calculated based on the relative values of frequency, coverage and dominance. 80 vascular species, 51 genera and 22 families were found. Orchidaceae was the richest family with 26 species (32.5%), followed by Polypodiaceae with 12 (15%). The richest genera were Acianthera with 6 species (7.5%) and Pleopeltis with 5 ones (6.3%) each. In the structural analysis, 51 species and 17 families were registered. The Shannon index (H ') estimated for the sampling was 3.63 nats.ind-1 and the equity (J') was 0.92. Most species (75%) are characteristic holoepiphytes, while ephemeral hemiepiphytes and epiphytes were insignificant, with only 11.3% and 5%, respectively. The species with the greatest structural importance accounted for 78.8% of the VIE. Microgramma squamulosa and Lepismium warmingianum were the most important, with VIE greater than 7% each, Campyloneurum nitidum was the most important in the base of the shaft. Four families stood out: Polypodiaceae with VIE of 28.2%, Bromeliaceae with VIE 19.8%, Cactaceae with VIE 19.2% and Orchidaceae with VIE 17.3%, adding 84.6% of VIE. Most of the records occurred in the coverage classes 0-5 and 6- 10%, which account for 94.9% of the records. Regarding dominance, 87.1% of epiphyte records received a score of 1 or 2 (reduced size and biomass) and only 2.8% received a score of 9 or 15 (expressive size and biomass) with emphasis on Heptapleurum arboricola, an invasive exotic species. The middle canopy was the one with the greatest dominance, wealth and diversity. It is concluded that the epiphytic community showed high diversity and richness, in addition to a well-developed phytosociological structure. The middle and inner canopy were the areas of the tree with the greatest diversity and the most developed structure.

Keywords:
Epiphytic flora; Phytosociology; Araucaria Forest

1 INTRODUÇÃO

A Floresta Ombrófila Mista, também conhecida como Floresta com Araucária, pertencente ao bioma Mata Atlântica e compreende formações florestais típicas dos planaltos da região Sul do Brasil (IBGE, 2012). O desmatamento da Floresta Ombrófila Mista reduziu sua área a 12,6% da extensão original (RIBEIRO et al., 2009), no Paraná resta menos de 1% da área original em estágios avançados de regeneração (CASTELLA; BRITEZ, 2004), aspecto que destaca a necessidade de estudos de biodiversidade e fitossociologia para uma melhor compreensão destes ecossistemas, sobretudo de sinúsias ainda pouco estudadas.

Epífitas são definidas como plantas que utilizam forófitos para apoio em algum estágio de vida, são fisicamente independentes do solo da floresta e utilizam árvores apenas como suporte, sem retirar delas seus nutrientes (ZOTZ, 2016). As epífitas contribuem com serviços ecológicos relativos aos ciclos hidrológico e dos nutrientes (STANTON et al., 2014), criam condições para novos nichos e microambientes, fornecendo alimento e hábitat para mamíferos, aves, répteis, anfíbios, invertebrados e microrganismos (ANGELINI; SILLIMAN, 2014; SCHEFFERS; PHILLIPS; SHOO, 2014).

A diversidade das epífitas vasculares na Mata Atlântica é bastante elevada, com mais de 2000 espécies (15% da riqueza total) e elas integram todos os grandes grupos de plantas: Lycophyta, Monilophyta, Gimnospermas e Angiospermas (RAMOS et al., 2019). Na Mata Atlântica, a maioria das espécies epifíticas (80,7%) está no grupo das Angiospermas (RAMOS et al., 2019). Poucas famílias apresentam forma de vida epifítica, e representam a maior parte das espécies desta sinúsia, sendo as mais ricas Orchidaceae, Bromeliaceae, Piperaceae, Araceae, Cactaceae e Gesneriaceae (Magnoliophyta); e Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Aspleniaceae (Pteridophyta) (KERSTEN, 2010; RAMOS et al., 2019).

A localização das epífitas nas copas das árvores representa uma grande dificuldade de acesso para seu estudo, requerendo técnicas e equipamentos específicos para escalar até o dossel onde habitam, além de muitas espécies serem extremamente pequenas e com estruturas reprodutivas efêmeras, fatores que certamente contribuem para a baixa quantidade de estudos quantitativos deste grupo (KERSTEN, 2013).

A despeito de sua considerável expressividade florística, representando cerca de 20% das espécies de plantas vasculares do estado do Paraná (KERSTEN, 2010), as epífitas da Floresta Ombrófila Mista foram abordadas em apenas cinco estudos quantitativos para todo o Paraná (KERSTEN; SILVA, 2002; KERSTEN, 2006; KERSTEN; KUNIYOSHI; RODERJAN, 2009; GERALDINO et al., 2010; KERSTEN; WAECHTER, 2011a), nenhum deles no município de Curitiba. Já em estudos qualitativos, as epífitas da Floresta Ombrófila Mista no Paraná foram abordadas em diversos estudos, na região do Primeiro Planalto Paranaense (região geomorfológica do estado) destacam-se os seguintes estudos: Cervi e Dombrowski (1985), Dittrich, Kozera e Silva (1999), Borgo e Silva (2003), Hefler e Faustioni (2004) e Bianchi, Bento e Kersten (2012).

Dada a importância desta sinúsia para a dinâmica e a diversidade das florestas pluviais e considerando-se os poucos estudos realizados, o presente trabalho teve como objetivos caracterizar a florística e a estrutura fitossociológica do componente epifítico vascular e comparar as diferentes zonas do fuste e da copa em um fragmento urbano de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba-PR. Com o estudo procurou-se responder às seguintes questões: O fragmento urbano possui diversidade e estrutura fitossociológica semelhante às de outras áreas de Floresta Ombrófila Mista? A vegetação epifítica apresenta variações florísticas e estruturais em resposta às diferentes zonas ecológicas do forófito?

2 MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Caracterização da área

O estudo foi realizado no Capão do CIFLOMA, um remanescente de Floresta Ombrófila Mista com 15,24 ha, situado no Campus III (Jardim Botânico) da UFPR, Curitiba, PR (Figura 1). O clima local é do tipo Cfb, subtropical úmido mesotérmico (NITSCHE, 2019). De acordo com Rondon Neto et al. (2002), os solos predominantes nas áreas mais drenadas são Cambissolos e Argissolos, enquanto nas áreas aluviais ocorrem solos hidromórficos. O trecho de floresta estudado é caracterizado como Floresta Ombrófila Mista Montana, comunidade secundária com altura média de 20m, majoritariamente nos estágios médio e avançado de sucessão ecológica (MACHADO et al., 2013).

Figura 1
Localização da área de estudo, Campus III da Universidade Federal do Paraná

2.2 Metodologia

Para apoiar o estudo fitossociológico, foi realizado levantamento florístico por meio de coletas periódicas de material botânico a partir de caminhadas aleatórias durante 18 meses (FILGUEIRAS; BROCHADO; NOGUEIRA, 1994). Adicionalmente também foram considerados os registros de coletas tombadas no Herbário Escola de Florestas Curitiba (EFC) e no Museu Botânico Municipal (MBM). A identificação taxonômica das espécies foi realizada com auxílio de chaves dicotômicas e comparação com material de referência, assim como consulta a especialistas. As Angiospermas foram organizadas segundo o sistema APG IV (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 2016), as Pteridófitas conforme PPG (PTERIDOPHYTE PHYLOGENY GROUP, 2016) e o enquadramento da Gimnosperma seguiu Christenhusz et al. (2011). O material botânico com estruturas reprodutivas foi tombado no Herbário EFC. A validade dos nomes das espécies e a abreviatura dos autores, bem como as sinonímias foram verificadas com base nos dados do Reflora (JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO, 2020).

As epífitas registradas foram enquadradas em oito categorias ecológicas, de acordo com a relação que mantêm com o forófito (KERSTEN, 2010; ZOTZ, 2013; 2016): holoepífitos obrigatórios (HLO) e holoepífitos preferenciais (HLP), ambos considerados holoepífitos característicos; holoepífitos facultativos (HLF); holoepífitos acidentais (HLA); hemiepífitos primários (HMP); hemiepífitos secundários (HMS); epífitas efêmeras (EF) e adicionalmente as epífitas hemiparasitas (EP), pelo fato de dividirem espaço com as epífitas não parasitas nos forófitos (ZOTZ, 2016). Também foi verificado, para cada espécie, o status de conservação (CENTRO NACIONAL DE CONSERVAÇÃO DA FLORA, 2012) e as síndromes de dispersão de sementes (JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO, 2020).

Para o levantamento quantitativo de epífitas vasculares, foram selecionados 20 forófitos com porte expressivo (Diâmetro de 39,4 a 75,9 cm; Altura de 14 a 23 m), com o intuito de avaliar árvores com maior tempo de colonização de epífitas, assim como com maior disponibilidade de espaços para seu estabelecimento. Como critérios adicionais, considerou-se que as árvores deveriam pertencer a espécies com representatividade estrutural na comunidade, com base nos valores de densidade e dominância registrados no local por Machado et al. (2013), fuste mais reto possível, copa no dossel, rejeitando aquelas de ritidoma liso ou presença excessiva de lianas. Os forófitos amostrados pertencem a 10 espécies: Casearia obliqua Spreng. (Salicaceae), Cedrela fissilis Vell. (Meliaceae), Cinnamodendron dinisii Schwacke (Canellaceae), Luehea divaricata Mart. et Zucc. (Malvaceae), Matayba elaeagnoides Radlk. (Sapindaceae), Myrcia hatschbachii D.Legrand (Myrtaceae), Ocotea bicolor Vattimo-Gil, Ocotea nutans (Nees) Mez e Ocotea puberula (Rich.) Nees (Lauraceae) e Schinus terebinthifolia Raddi (Anacardiaceae).

Para a quantificação das epífitas, foi adotada uma adaptação do método proposto por Braun-Blanquet (1979) de divisão da árvore em zonas ecológicas de fuste e de copa.

Foram estabelecidas seis zonas ecológicas (KERSTEN; WAECHTER, 2011b; KERSTEN, 2013): 1) fuste baixo - primeiro 1,3 m a partir do solo; 2) fuste médio - secção intermediária entre o fuste baixo e o fuste alto, com comprimento variável; 3) fuste alto - último 1,3 m antes do ponto de inversão morfológica (início da copa); 4) copa interna - terço (1/3) interno da copa; 5) copa média - terço (1/3) intermediário da copa; 6) copa externa - terço (1/3) externo da copa.

Em cada zona ecológica, foi verificada a existência de epífitas vasculares, para as quais foram atribuídas notas de dominância e estimativas de cobertura. Com as notas de dominância (Do: 1, 2, 5, 9 ou 15), sugeridas por Kersten (2006), procurou-se representar a ocorrência das epífitas em termos de porte e biomassa, de acordo com as seguintes referências para cada nota: 1 - indivíduos muito pequenos esparsos; 2 - indivíduos pequenos esparsos, ou muitos indivíduos muito pequenos; 5 - indivíduos médios esparsos, ou muitos indivíduos pequenos; 9 - indivíduos grandes esparsos, ou muitos indivíduos médios; 15 - indivíduos muito grandes esparsos ou muitos indivíduos grandes. As espécies epifíticas encontradas em cada zona ecológica foram também enquadradas em classes de cobertura da superfície do tronco (0-5%, 6-10%, 11-15 %, 16-30%, 31-45%, 46-60%, 61-75% e 76-100 %), de forma semelhante à utilizada por Gonçalves e Waechter (2002). Para sua utilização nas análises, as classes foram representadas pelo valor médio percentual de classe, considerado como valor absoluto de cobertura (Co).

A partir dos dados de ocorrência das espécies sobre os forófitos, foi calculado o índice de diversidade de Shannon (H’) e a equidade (J’) (MAGURRAN, 1988). Foi calculado o valor de importância ecológica (VIE) utilizando-se os valores relativos de dominância, cobertura e frequência nos forófitos, combinando métodos utilizados por Gonçalves e Waechter (2002), Kersten (2006) e Petean (2009), Equações 1-9 :

$VIE=\left(DoR+CoR+FfR\right)\times 3^{-1}$ (1)

$VIf=\left(FfR+FzR\right)\times 2^{-1}$ (2)

$VIfd=\left(FfR+DoR\right)\times 2^{-1}$ (3)

$DoR=DoA\times {\left(\sum DoA\right)}^{-1}\times 100$ (4)

$CoR=CoA\times {\left(\sum CoA\right)}^{-1}\times 100$ (5)

$Ff{A}_e=\left(n{f}_e\times n{f}_t^{-1}\right)\times 100$ (6)

$Fz{A}_e=\left(n{z}_e\times n{z}_t^{-1}\right)\times 100$ (7)

$FfR=FfA\times {\left(\sum FfA\right)}^{-1}\times 100$ (8)

$FzR=FzA\times {\left(\sum FzA\right)}^{-1}\times 100$ (9)

Em que: VIE = valor de importância ecológica; VIf = valor de importância sobre frequências; VIfd = valor de importância sobre frequência e dominância; DoR = dominância relativa; DoA = dominância absoluta (soma das notas de dominância); CoR = cobertura relativa; CoA = cobertura absoluta (soma dos valores centrais das classes de cobertura); FfA = frequência absoluta sobre os forófitos; FzA = frequência absoluta sobre as zonas ecológicas dos forófitos; FfR = frequência relativa sobre forófitos; FzR = frequência relativa sobre as zonas ecológicas dos forófitos; nz_e = número de zonas ecológicas dos forófitos com a espécie; nz_t = número total de zonas ecológicas; nf_e = número de forófitos com a espécie; nf_t = número total de forófitos.

3 RESULTADOS

No levantamento florístico foram registradas 80 espécies de epífitas vasculares pertencentes a 51 gêneros e 22 famílias (Tabela 1). As Pteridophyta totalizaram 23 espécies (28,8%) pertencentes a 14 gêneros (27,5%) e 7 famílias (31,8%). As Magnoliophyta foram representadas por 57 espécies (71,3%) pertencentes a 37 gêneros (72,5%) e 15 famílias (68,2%). Desse total, ressalta-se que quatro espécies se enquadraram na condição de epífitas efêmeras, duas como hemiparasitas e uma hemiepífita exótica invasora.

Orchidaceae foi a família de maior riqueza, com 26 espécies (32,5%) e 16 gêneros (31,4%), seguida de Polypodiaceae com 12 espécies (15%) e 6 gêneros (11,8%), Bromeliaceae com 8 espécies (10%) e 4 gêneros (7,8%) e Cactaceae com 7 espécies (8,8%) e 3 gêneros (5,9%), tendência similar à já registrada na região por outros autores (CERVI; DOMBROWSKI, 1985; DITTRICH; KOZERA; SILVA, 1999; KERSTEN; SILVA, 2002; BORGO; SILVA, 2003; HEFLER; FAUSTIONI, 2004; KERSTEN, 2006; KERSTEN; KUNIYOSHI; RODERJAN, 2009; KERSTEN; WAECHTER, 2011a) e também de forma mais ampla para a Mata Atlântica (RAMOS et al., 2019). Essas quatro famílias foram responsáveis por 66,3% de toda a riqueza de epífitas vasculares registradas na área de estudo. O gênero mais diverso foi Acianthera, com 6 espécies (7,5%), seguido de Pleopeltis com 5 espécies (6,3%), Lepismium com 4 espécies (5%) e Asplenium, Peperomia e Tillandsia com 3 espécies cada (3,8%).

Em sua maioria (75%) as espécies registradas se enquadram como holoepífitos obrigatórios e preferenciais. Já os holoepífitos facultativos (5%) e holoepífitos acidentais (1,3%) foram pouco expressivos em riqueza. Os hemiepífitos primários e secundários representaram juntos 11,3%. As epífitas hemiparasitas totalizaram 2,5% e foram representadas por duas espécies da família Loranthaceae. Por fim, quatro espécies (5%) se enquadraram na condição de epífitas efêmeras, representadas por indivíduos jovens incapazes de completar seu ciclo biológico em estado epifítico, dessas, três são arbóreas: Araucaria angustifolia, Cedrela fissilis e Schinus terebinthifolia; e uma arbustiva: Piper gaudichaudianum.

Apenas 17 espécies (21,3%) já tiveram seu status avaliado quanto ao nível de ameaça (CENTRO NACIONAL DE CONSERVAÇÃO DA FLORA, 2012), das quais 14 foram classificadas como “Menos preocupante” (LC), Vriesea flava foi classificada como “Quase ameaçada” (NT), e duas epífitas efêmeras foram enquadradas como ameaçadas, sendo Cedrela fissilis “Vulnerável” (VU) e Araucaria angustifolia como “Em perigo” (EN).

Quanto às síndromes de dispersão, as epífitas se distribuíram apenas em duas categorias: Anemocóricas e Zoocóricas. Anemocoria foi a síndrome mais representativa com 58 espécies (72,5%), já Zoocoria totalizou 22 espécies (27,5%). Espécies anemocóricas totalizaram 64,2% do VIE e espécies zoocóricas somaram 35,8% deste índice.

Tabela 1
Flora epifítica vascular registrada em trecho de Floresta Ombrófila Mista em Curitiba, PR

FAMÍLIA / Espécie	Categoria ecológica	Síndrome de dispersão	Status ameaça CNCFlora	Registro
ANACARDIACEAE
Schinus terebinthifolia Raddi	EF	Zoocoria	NE	EFC 11834
APOCYNACEAE
Mandevilla atroviolacea (Stadelm.) Woodson	HLF	Anemocoria	NE	EFC 20208
ARACEAE
Philodendron loefgrenii Engl.	HMP	Zoocoria	NE	EFC 11829
ARALIACEAE
Heptapleurum arboricola Hayata*	HMP	Zoocoria	NE	EFC 17834
ARAUCARIACEAE
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze	EF	Zoocoria	EN	EFC 14220
BEGONIACEAE
Begonia fruticosa (Klotzsch) A.DC.	HMP	Anemocoria	LC	EFC 15134
BROMELIACEAE
Aechmea distichantha Lem.	HLP	Zoocoria	LC	EFC 13054
Aechmea recurvata (Klotzsch) L.B.Sm.	HLP	Zoocoria	NE	EFC 14217
Billbergia nutans H.H.Wendl. ex Regel	HLO	Zoocoria	LC	EFC13124
Tillandsia linearis Vell.	HLO	Anemocoria	LC	EFC 14219
Tillandsia stricta Sol.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 13342
Tillandsia usneoides (L.) L.	HLO	Anemocoria	LC	EFC 20207
Vriesea flava A.F.Costa, H.Luther & Wand.	HLO	Anemocoria	NT	EFC 20205
Vriesea friburgensis Mez	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11864
CACTACEAE
Hatiora salicornioides (Haw.) Britton & Rose	HLO	Zoocoria	NE	EFC 14218
Lepismium cruciforme (Vell.) Miq.	HLO	Zoocoria	LC	EFC 13235
Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott	HLO	Zoocoria	LC	UPCB 15902
Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthlott	HLO	Zoocoria	NE	EFC 13132
Lepismium warmingianum (K.Schum.) Barthlott	HLO	Zoocoria	LC	EFC 13340
Rhipsalis campos-portoana Loefgr.	HLO	Zoocoria	NE	EFC 14238
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff.	HLO	Zoocoria	LC	EFC 14232
COMMELINACEAE
Tradescantia fluminensis Vell.	HLF	Zoocoria	NE	EFC 20204
GESNERIACEAE
Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems	HLO	Anemocoria	LC	EFC 13209
LORANTHACEAE
Struthanthus uraguensis (Hook. & Arn.) G.Don	EP	Zoocoria	NE	EFC 13146
Tripodanthus acutifolius (Ruiz & Pav.) Tiegh.	EP	Zoocoria	NE	EFC 12359
MELIACEAE
Cedrela fissilis Vell.	EF	Anemocoria	VU	EFC 12526
MORACEAE
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq.	HMP	Zoocoria	LC	EFC12870
ORCHIDACEAE
Acianthera hatschbachii (Schltr.) Chiron & van den Berg	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14583
Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14288
Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14231
Acianthera klingelfusii Luer & Toscano	HLO	Anemocoria	NE	EFC 16511
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	EFC 12525
Acianthera sonderiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14841
Anathallis dryadum (Schltr.) F.Barros	HLO	Anemocoria	NE	EFC 15836
Anathallis linearifolia (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	EFC 15839
Campylocentrum brachycarpum Cogn.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 13211
Campylocentrum grisebachii Cogn.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11844
Capanemia therezae Barb.Rodr.	HLO	Anemocoria	LC	EFC 17497
Cyclopogon elegans Hoehne	HLF	Anemocoria	NE	EFC 14661
Eurystyles cotyledon Wawra	HLO	Anemocoria	NE	EFC 16916
Gomesa flexuosa (Lodd.) M.W.Chase & N.H.Williams	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14984
Gomesa recurva R.Br.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 12513
Hapalorchis lineatus (Lindl.) Schltr.	HLF	Anemocoria	LC	EFC 14660
Isabelia pulchella (Kraenzl.) Van den Berg & M.W.Chase	HLO	Anemocoria	NE	-
Leptotes unicolor Barb.Rodr.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14233
Maxillaria picta Hook.	HLO	Anemocoria	NE	FUEL 15858
Orchidaceae sp.	HLO	Anemocoria	NE	-
Oncidium sp.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11921
Orchidaceae sp. 2	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14208
Pabstiella sordida (Kraenzl.) Luer	HLO	Anemocoria	NE	EFC 15517
Phymatidium delicatulum Lindl.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 15359
Prosthechea fausta (Rchb.f. ex Cogn.) W.E.Higgins	HLO	Anemocoria	NE	EFC 20206
Trichocentrum pumilum (Lindl.) M.W.Chase & N.H.Williams	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14981
PIPERACEAE
Piper gaudichaudianum Kunth	EF	Zoocoria	NE	EFC 12523
Peperomia alata Ruiz & Pav.	HLP	Zoocoria	NE	EFC 18744
Peperomia diaphanoides Dahlst.	HLP	Zoocoria	LC	EFC 14793
Peperomia tetraphylla (G.Forst.) Hook. & Arn.	HLO	Zoocoria	NE	EFC 14235
Pteridophyta
ASPLENIACEAE
Asplenium claussenii Hieron.	HLA	Anemocoria	NE	EFC 13134
Asplenium gastonis Fée	HLP	Anemocoria	NE	EFC 12346
Asplenium mucronatum C.Presl	HLP	Anemocoria	NE	EFC 14966
BLECHNACEAE
Blechnum austrobrasilianum de la Sota	HMS	Anemocoria	NE	EFC 14972
Lomaridium acutum (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich	HMS	Anemocoria	NE	UPCB 69104
Lomaridium binervatum (Poir.) Gasper & V.A.O. Dittrich	HMS	Anemocoria	NE	EFC 12871
DRYOPTERIDACEAE
Polybotrya cylindrica Kaulf.	HMS	Anemocoria	NE	EFC 14969
HYMENOPHYLLACEAE
Crepidomanes pyxidiferum (L.) Dubuisson & Ebihara	HLO	Anemocoria	NE	EFC 12702
Vandenboschia radicans (Sw.) Copel.	HMP	Anemocoria	NE	EFC 14912
LYCOPODIACEAE
Phlegmariurus mandiocanus (Raddi) B.Øllg.	HLO	Anemocoria	NE	UPCB 67600
POLYPODIACEAE
Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota	HLO	Anemocoria	NE	EFC 13135
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C.Presl	HLP	Anemocoria	NE	EFC 12163
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11766
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14460
Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G.Price	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11784
Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price	HLO	Anemocoria	NE	EFC 12709
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E.Fourn.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 13587
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11759
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 14307
Pleopeltis pleopeltidis (Fée) de la Sota	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11845
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11815
Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 12753
PTERIDACEAE
Vittaria lineata (L.) Sm.	HLO	Anemocoria	NE	EFC 11786
				*Exótica invasora

• Fonte: Autores (2021); Jardim Botânico do Rio de Janeiro (2020). Em que: Categoria ecológica: HLO - holoepífito obrigatório, HLP - holoepífito preferencial, HLF - holoepífito facultativo, HLA - holoepífito acidental, HMP - hemiepífito primário, HMS -hemiepífito secundário, EF - epífita efêmera, EP - hemiparasita. Síndromes de dispersão. Status de ameaça: NE - não avaliada, LC - menos preocupante, NT - quase ameaçada, VU - vulnerável, EN - em perigo.

Na amostragem fitossociológica, foram registradas em condição epifítica 51 espécies pertencentes a 17 famílias. Esse montante de espécies encontradas na abordagem fitossociológica corresponde a 63,8% do total de espécies e 77,3% das famílias encontradas no levantamento florístico da área de estudo. O índice de Shannon (H’) foi de 3,63 nats.ind^-1 e a equidade (J’) foi 0,92.

A maior riqueza de epífitas registrada em um único forófito (L. divaricata) foi de 31 espécies. Em média foram registradas 24 espécies por forófito. Ao longo do fuste (englobando as zonas: baixo, médio e alto) registraram-se em média 9 espécies distintas, com um máximo de 14. Na copa (englobando as zonas: interna, média e externa) registrou-se média de 23 espécies, com máximo de 29.

Quatro famílias se destacaram na estrutura da comunidade: Polypodiaceae com VIE de 28,2%, Bromeliaceae com VIE de 19,8%, Cactaceae com VIE de 19,2% e Orchidaceae com VIE de 17,3%. Somadas elas atingem 84,6% do VIE. Formando o grupo mais importante na estrutura epifítica destacaram-se 20 espécies que somaram juntas 78,8% do VIE (Tabela 2). Microgramma squamulosa e Lepismium warmingianum foram as mais importantes. M. squamulosa foi igualmente considerada a mais importante nos estudos de Kersten e Silva (2002) e Kersten (2006), ambos em trechos de Floresta Ombrófila Mista em localidades próximas à do presente estudo, provavelmente devido ao grande percentual de cobertura que a espécie apresenta nas zonas de copa. Essa espécie também foi a mais frequente no conjunto de dados da Mata Atlântica analisados por Ramos et al. (2019). O percentual de 90% do VIE foi atingido com as 29 espécies mais importantes. Por outro lado, o conjunto de espécies de menor expressividade fitossociológica (10% do VIE) foi representativo pela contribuição em diversidade, já que abrangeu 22 táxons, representando 45,1% do total de espécies registradas na amostragem.

Tabela 2
Espécies registradas em levantamento quantitativo de trecho de Floresta Ombrófila Mista em Curitiba, PR

Espécie	FfA	FzA	DoR	CoR	VIE
Microgramma squamulosa	100,0	59,17	5,03	13,61	7,62
Lepismium warmingianum	100,0	73,33	6,81	10,53	7,19
Aechmea distichantha	90,0	49,17	8,38	5,11	5,77
Campyloneurum austrobrasilianum	95,0	57,50	4,86	7,14	5,34
Vriesea friburgensis	90,0	45,00	8,08	3,95	5,28
Peperomia tetraphylla	100,0	70,00	4,83	5,36	4,81
Pleopeltis hirsutissima	100,0	53,33	4,56	5,36	4,72
Hatiora salicornioides	90,0	48,33	4,83	3,74	4,13
Campylocentrum brachycarpum	100,0	40,83	3,29	3,09	3,53
Campyloneurum nitidum	75,0	36,67	4,09	3,24	3,50
Tillandsia stricta	100,0	40,83	3,15	2,78	3,39
Tillandsia linearis	90,0	37,50	3,02	3,19	3,34
Gomesa flexuosa	75,0	37,50	3,62	3,09	3,29
Sinningia douglasii	80,0	36,67	2,82	3,04	3,08
Rhipsalis floccosa	85,0	26,67	2,55	1,62	2,59
Philodendron loefgrenii	45,0	18,33	3,39	1,92	2,40
Pleopeltis pleopeltifolia	65,0	25,00	2,11	2,02	2,29
Lepismium lumbricoides	65,0	24,17	2,04	1,87	2,22
Leptotes unicolor	80,0	21,67	1,64	1,52	2,18
Pecluma pectinatiformis	50,0	22,50	2,01	2,18	2,10
Pecluma sicca	50,0	23,33	1,84	1,82	1,93
Rhipsalis campos-portoana	60,0	17,50	1,44	1,06	1,68
Asplenium gastonis	40,0	14,17	1,31	1,16	1,39
Gomesa recurva	45,0	13,33	1,07	0,91	1,30
Acianthera hygrophila	45,0	11,67	0,91	0,91	1,24
Aechmea recurvata	35,0	10,00	1,21	0,71	1,13
Lepismium cruciforme	40,0	9,17	0,74	0,86	1,10
Acianthera sonderiana	35,0	10,83	0,97	0,66	1,04
Araucaria angustifolia*	45,0	9,17	0,64	0,56	1,03
Isabelia pulchella	20,0	5,83	0,67	1,57	1,03
Tillandsia usneoides	20,0	10,00	0,87	1,11	0,94
Maxillaria picta	20,0	8,33	0,87	0,71	0,81
Serpocaulon catharinae	25,0	7,50	0,60	0,46	0,71
Polybotrya cylindrica	25,0	5,00	0,70	0,30	0,69
Acianthera luteola	30,0	5,00	0,44	0,30	0,67
Acianthera hatschbachii	25,0	5,00	0,40	0,30	0,59
Ficus luschnathiana	10,0	2,50	1,11	0,15	0,56
Acianthera recurva	20,0	5,00	0,40	0,40	0,55
Pabstiella sordida	15,0	5,00	0,34	0,40	0,46
Hapalorchis lineatus	20,0	3,33	0,23	0,20	0,43
Lepismium houlletianum	10,0	2,50	0,44	0,15	0,34
Struthanthus uraguensis**	10,0	1,67	0,37	0,10	0,30
Lomaridium binervatum	5,0	0,83	0,30	0,25	0,26
Heptapleurum arboricola***	5,0	1,67	0,47	0,10	0,26
Orchidaceae sp.	5,0	2,50	0,17	0,15	0,18
Blechnum austrobrasilianum	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
Cedrela fissilis*	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
Peperomia diaphanoides	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
Phlegmariurus mandiocanus	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
Piper gaudichaudianum*	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
Schinus terebinthifolia*	5,0	0,83	0,07	0,05	0,11
				*Epífita efêmera
				**Epífita hemiparasita
				***Exótica invasora

• Fonte: O Autores (2021). Em que: FfA - frequência absoluta nos forófitos; FzA - frequência absoluta nas zonas ecológicas dos forófitos; DoR - dominância relativa; CoR - cobertura relativa; VIE - valor de importância ecológico.

Foram realizados 1224 registros de epífitas nas seis zonas dos 20 forófitos amostrados, a maior parte ocorreu nas classes de cobertura 0-5 e 6-10%, que juntas somam 1161 registros (94,9%). Nas classes de 11-15 e 16-30%, foram realizados 56 registros (4,6%). Apenas 7 registros (0,6%) receberam estimativa de cobertura superior a 31%, relativos a indivíduos de Aechmea distichantha e Campyloneurum austrobrasilianum na zona de copa interna, Lepismium warmingianum na zona de fuste, Isabelia pulchella na copa média e Microgramma squamulosa na copa média e externa.

Com relação à dominância, 1066 registros (87,1%) de epífitas receberam enquadramentos de porte e biomassa reduzidos com nota 1 ou 2, representadas por indivíduos “muito pequenos a pequenos esparsos”. Observações de “muitos indivíduos pequenos a médios esparsos”, com nota de dominância 5, foram contabilizadas em 124 registros (10,1%). Apenas 2,8% (34 registros) se referiram às classes de “muitos indivíduos médios a grandes esparsos” e “indivíduos muito grandes esparsos a muitos indivíduos grandes”, com notas de dominância 9 e 15 respectivamente, registros relativos principalmente a Aechmea distichantha e Vriesea friburgensis. Ainda nestas classes destaca-se a presença de Ficus luschnathiana, espécie arbórea que se apresentou como hemiepífita e Heptapleurum arboricola, espécie exótica invasora.

Comparando-se as 6 zonas ecológicas dos forófitos amostrados (Tabela 3), a copa média foi a que apresentou as maiores cobertura, dominância e riqueza, perdendo apenas em diversidade e equidade para a copa interna, porém com valores muito próximos. Comparando-se apenas duas zonas (fuste e copa), a copa apresentou as maiores dominância, riqueza, diversidade e equidade, provavelmente pela maior disponibilidade de superfície disponível e pela maior incidência de luz. Os maiores valores de dominância estimados foram registrados na copa média, que somada à copa externa representam mais de 50% da biomassa de epífitas, resultado semelhante ao encontrado em um estudo que quantificou diretamente a biomassa aferindo o peso das epífitas (PETEAN et al., 2018). A espécie mais importante considerando o VIE variou de acordo com cada zona ecológica, Micrograma squamulosa foi a mais importante na copa média e externa, Lepismium warmingianum foi a mais importante na copa interna e no fuste médio e alto, por fim Campyloneurum nitidum foi a mais importante do fuste baixo.

Tabela 3
Características fitossociológicas e de diversidade da comunidade epifítica nas seis zonas ecológicas, registradas no levantamento quantitativo de trecho de Floresta Ombrófila Mista em Curitiba, PR

Zona	Riqueza	Maior VIE	CoR %	DoR %	H'	J'
Copa externa	37	Micrograma squamulosa	20,1	17,2	3,22	0,89
Copa média	44	Micrograma squamulosa	33,3	31,8	3,48	0,92
Copa interna	43	Lepismium warmingianum	27,2	29,7	3,50	0,93
Fuste alto	29	Lepismium warmingianum	11,5	11,6	2,97	0,88
Fuste médio	25	Lepismium warmingianum	6,7	8,4	2,81	0,87
Fuste baixo	9	Campyloneurum nitidum	1,2	1,2	1,97	0,90

• Fonte: O Autores (2021). Em que: Riqueza; Maior VIE - Espécie mais importante; CoR - cobertura relativa; DoR - dominância relativa; H' - Diversidade; J' - Equidade.

A riqueza de espécies epifíticas encontradas no levantamento florístico (80) foi similar à encontrada por Dittrich, Kozera e Silva (1999) no Parque Barigui em Curitiba (74) e Kersten (2006) nos municípios de Contenda e Pinhais (85), dois estudos em remanescentes com a mesma formação florestal da área de estudo e em estágios sucessionais similares. Em Curitiba, Hefler e Faustioni (2004) no Bosque São Cristóvão encontraram 17 espécies, enquanto Cervi e Dombrowski (1985) em remanescente no Centro Politécnico da UFPR encontraram 33 espécies, valores menores que o Capão do CIFLOMA devido a estas duas áreas estarem fortemente alteradas e a primeira ser muito pequena (2,4 ha). Já Kersten e Silva (2002) registraram 49 espécies para um remanescente no município de Araucária, riqueza menor por se tratar de Floresta Ombrófila Mista Aluvial, formação menos rica que a Montana. Analisando 14 fragmentos de Floresta Ombrófila Mista diferentes em todo o município de Curitiba, Borgo e Silva (2003) encontraram106 espécies diferentes devido à grande área geográfica abrangida. Já Kersten e Waechter (2011a) registraram 140 espécies no município de Araucária e Bianchi, Bento e Kersten (2012) registraram 127 espécies, as maiores riquezas de espécies epifíticas para o primeiro planalto paranaense, o que se explica por se tratar de área de transição com a Floresta Ombrófila Densa. Já Geraldino, Caxambú e Souza (2010) registraram 61 espécies em área de transição com a Floresta Estacional Semidecidual no município de Campo Mourão e Kersten, Kuniyoshi e Roderjan (2009), 54 espécies em área de Floresta Ombrófila Mista Altomontana (Tabela 4).

O Capão do CIFLOMA apresentou índices de diversidade (H’) e equidade (J’) superiores aos encontrados por Kersten, Kuniyoshi e Roderjan (2009) e Geraldino, Caxambú e Souza (2010) no interior do estado e superior ao encontrado por Kersten (2006) e Kersten e Silva (2002) na mesma região do presente estudo e em condições similares de conservação. Por outro lado, os índices foram inferiores aos apresentados para a área de transição com a Floresta Ombrófila Densa amostrada por Kersten e Waechter (2011a) (Tabela 4).

Tabela 4
Comparação da área amostrada com diferentes trechos de Floresta Ombrófila Mista no Paraná e em Curitiba

Estudo	Município	Formação	N° espécies	N° espécies (Fitossociologia)	H’	J
Presente estudo, 2021	Curitiba	FOM Montana	80	51	3,63	0,92
Kersten e Waechter (2011a)	Piraquara	Transição FOM/FOD	140	98	4,07	0,88
Bianchi, Bento e Kersten (2012)	Piraquara	Transição FOM/FOD	127	-	-	-
Kersten (2006)	Contenda e Pinhais	FOM Montana	85*	41	3,04	0,81
Borgo e Silva (2003)	Curitiba	FOM Montana e Aluvial	106	-	-	-
Dittrichet, Kozera e Silva (1999)	Curitiba	FOM Montana	74	-	-	-
Kersten (2006)	Lapa	FOM Montana e Aluvial	66	43	3,18	0,85
Geraldino, Caxambú e Souza (2010)	Campo Mourão	Transição FOM/FESD	61	43	3,18	0,86
Kersten (2006)	Balsa Nova, Lapa e Porto Amazonas	FOM Montana e Aluvial	60	46	3,35	0,88
Kersten, Kuniyoshi e Roderjan (2009)	Guarapuava e Pinhão	FOM Altomontana	54	42	2,56*	0,77*
Kersten e Silva (2002)	Araucária	FOM Aluvial	49	34	2,71	0,77
Cervi e Dombrowski (1985)	Curitiba	FOM Montana	33	-	-	-
Hefler e Faustioni (2004)	Curitiba	FOM Montana	17	-	-	-
			* Somente áreas de encosta

• Fonte: Autores (2021). Em que: Riqueza de espécies nas análises qualitativas e quantitativas; H' - Diversidade; J' - Equidade.; * - Somente áreas de encosta.

4 CONCLUSÕES

A comunidade epifítica do Capão do CIFLOMA apresentou elevada diversidade e expressiva riqueza de espécies, assim como estrutura fitossociológica bem desenvolvida quando comparada com áreas de mesmo contexto fitogeográfico e estado de conservação, diferindo apenas de remanescentes fortemente alterados nas áreas urbanas. Mesmo quando comparado com fragmentos não urbanos presentes na região, a composição das espécies e os grupos botânicos foram semelhantes, com exceção das áreas de transição influenciadas pela Floresta Ombrófila Densa.

A copa média, seguida da copa interna, foram as zonas com maior diversidade e estrutura mais desenvolvida quando comparadas com a região do fuste. Mesmo sendo Micrograma squamulosa a mais importante da comunidade epifítica, essa espécie dominou apenas as porções superiores da copa das árvores, sendo que Lepismium warmingianum destacou-se na zona de transição entre a copa e o fuste, e Campyloneurum nitidum demonstrou predomínio na zona da base do fuste.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Nov 2022
• Data do Fascículo
  Jul-Sep 2022

Histórico

• Recebido
  18 Maio 2021
• Aceito
  02 Nov 2021
• Publicado
  22 Set 2022