Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. Algae 45: Bacillariophyceae (Naviculales: Brachysira)

Cryptogams of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, São Paulo State, Brazil. Algae, 45: Bacillariophyceae (Naviculales: Brachysira)

RESUMO

(Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. Algae, 45: Bacillariophyceae (Naviculales: Brachysira)). O levantamento florístico do gênero Brachysira Kützing (Naviculales) do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo, SP, Brasil, resultou da análise de 31 preparações permanentes de material coletado entre 1991 e 2017. As amostras de água e de substratos (macrófitas e rochas) de sistemas lênticos, riachos e do hidrofitotério foram coletadas e posteriormente oxidadas para análise ao microscópio de luz. Nove espécies e um morfotipo foram encontrados em 15 amostras de material do PEFI, sendo quatro novas citações para o Brasil (Brachysira cf. calcicola Lange-Bertalot, Brachysira frenguellii (Manguin) Lange-Bertalot & Moser, Brachysira huitotarum Vouilloud, Sala & Núñez-Avellaneda e Brachysira intermedia (Østrup) Lange-Bertalot). Brachysira subrostrata Lange-Bertalot foi registrada pela primeira vez no Estado de São Paulo.

Palavras-chave:
complexo-brebissonii; diatomáceas; levantamento florístico; microalgas

ABSTRACT

(Cryptogams of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, São Paulo State, Brazil. Algae, 45: Bacillariophyceae (Naviculales: Brachysira)). The floristic survey of Brachysira Kützing (Naviculales) of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo, São Paulo State, Brazil, resulted from the analysis of 31 permanent preparations of diatom material collected between years 1991 and 2017. The water and substrate samples (macrophytes and rocks) from lentic systems, streams and the hydrophytoterium were collected and subsequently were oxidized for analysis under light microscope. Nine species and one morphotype were identified from 15 diatom slides, of which four species are new records for Brazil (Brachysira cf. calcicola Lange-Bertalot, Brachysira frenguellii (Manguin) Lange-Bertalot & Moser, Brachysira huitotarum Vouilloud, Sala & Núñez-Avellaneda and Brachysira intermedia (Østrup) Lange-Bertalot). Brachysira subrostrata Lange-Bertalot was registered for the first time in the State of São Paulo.

Keywords:
brebissonii-complex; diatoms; floristic survey; microalgae

Introdução

O gênero Brachysira foi proposto por Kützing (1836) tendo como espécie-tipo Brachysira aponina Kützing. Onze anos mais tarde, essa espécie foi transferida pelo próprio Kützing (1844) para o gênero Navicula Bory e mais de um século depois, não havia sido mais registrada na literatura.

Round & Mann (1981) analisaram amostras de um testemunho vulcânico da região de Santorini, na Itália, e encontraram uma forma naviculoide pouco conhecida na época, mas que já havia sido citada por Berg (1952) como Caloneis perlepida (Grunow) Berg e por Karayeva & Shevchenko (1974) como Caloneis savitschii Karayeva e Navicula dvorachekiiEhrlich (1978). Após análise dos espécimes de Santorini ao microscópio de luz, Round & Mann (1981) sugeriram que estes não deveriam ser colocados em qualquer dos gêneros antes citados por serem mais próximos de Anomoeoneis Pfitzer. No entanto, ao analisarem Anomoeoneis sphaerophora (Kützing) Pftizer, a espécie-tipo do gênero, Round & Mann (1981) verificaram que a forma naviculoide também não autorizava a classificação de tal material em Anomoeoneis. Posteriormente, a análise da coleção de Kützing revelou aos referidos autores que se tratava, na verdade, de Brachysira aponina, que concordava com a forma naviculoide que estavam à procura e restabeleceram o gênero Brachysira com emendas à descrição original e transferência de outras espécies para o gênero.

O gênero Brachysira é comum em águas doce e marinha, possui táxons considerados endêmicos (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007) e, em geral, apresenta espécies com estreito espectro de tolerância ambiental, com preferência por ambientes oligotróficos indicando, com isso, a boa qualidade ecológica das águas que habitam (Cantonati et al. 2017). Morfologicamente, seus representantes são caracterizados por serem unicelulares, com valvas lineares lanceoladas ou rômbicas, de ápices rostrados, capitados ou arredondados. A face valvar é plana, ornamentada com espinhos, verrugas ou costelas longitudinais e o contorno valvar é quase todo margeado por um espessamento proeminente. As estrias são unisseriadas, com aréolas alongadas transapicalmente. O esterno da rafe é estreito, podendo expandir-se na região central e é contornado por costelas longitudinais. As terminações da rafe são simples. A característica mais marcante dos representantes deste gênero é a presença de linhas hialinas longitudinais, que podem ser delicadas ou mais espessas e que separam as fileiras de aréolas das estrias (Round & Mann 1981, Round et al. 1990).

Até 1994, Brachysira contava com pouco menos de 15 espécies e a revisão de Lange-Bertalot & Moser (1994) incluiu 32 novas espécies e outras 35 foram transferidas para o gênero. Após esse trabalho, 39 espécies novas foram descritas para o gênero, 22 das quais para a região tropical da América do Sul (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007, Vouilloud et al. 2014, Mora et al. 2017). Outros novos táxons e estudos que ampliaram o número de espécies conhecidas advieram de estudos florísticos, principalmente, regionais (Souza & Compère 1999, Witkowski et al. 2000, Wolfe & Kling 2001, Werum & Lange-Bertalot 2004, Shayler & Siver 2004a, 2004b, Anderson et al. 2013, van de Vijver 2014, Potapova et al. 2014, Kennedy & Allott 2017). Até o momento, o gênero conta com 121 espécies taxonomicamente aceitas (Guiry & Guiry 2019).

Não há no Brasil um estudo que tenha sido realizado especificamente sobre Brachysira, e todo o conhecimento atual das espécies deste gênero decorre de estudos florísticos feitos a partir de material de substratos artificiais e naturais e de sedimentos de rios e lagos, com condição desde oligotrófica a eutrófica. Até o momento, 18 espécies são conhecidas para o Brasil (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998, 2007, Tremarin et al. 2009, Silva et al. 2010, Bertolli et al. 2010, Canani et al. 2011, Santos et al. 2011, Silva et al. 2011, Bes et al. 2012, Marra et al. 2016, Faustino et al. 2016, Costa et al. 2017, Bartozek et al. 2018), sendo as regiões norte, nordeste e centro-oeste sub-amostradas para o gênero.

O conhecimento da diatomoflórula do PEFI está reunido nas publicações de Morandi et al. (2006), Carneiro & Bicudo (2007), Rocha & Bicudo (2008), Marquardt & Bicudo (2014), Ferreira & Bicudo (2017) e Morais et al. (2019). O presente estudo tem por objetivo realizar pioneiramente o levantamento das espécies de Brachysira presentes no PEFI, contribuindo para o conhecimento do gênero no Estado de São Paulo.

Material e métodos

O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) está situado entre os paralelos 23º38'08"S e 23º40'18"S e os meridianos 46º36'48"W e 46º38'00"W e representa um dos mais importantes remanescentes de Mata Atlântica inseridos em área urbana do país. Localizado na cidade de São Paulo, SP, o PEFI foi criado com o objetivo de preservar ecossistemas naturais de grande relevância ecológica, já que é formado por áreas parcial ou totalmente inalteradas, que possuem grande significado científico (Bicudo et al. 2002). Ainda, o Parque é expressivo em recursos hídricos que abrigam imensa diversidade biológica.

As amostras analisadas foram coletadas entre os anos 1991 e 2017 e foram depositadas no acervo do Herbário Científico do Estado “Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP) do Instituto de Botânica da Secretaria de Infraestrutura e Meio Ambiente do Estado de São Paulo. Trinta e uma preparações foram examinadas para conhecer a ocorrência de espécies de Brachysira em amostras de água e substratos naturais de corpos d’água do PEFI. Entre os ambientes, o Parque também possui um hidrofitotério, isto é, um ambiente para exposição de plantas aquáticas, de onde foram coletadas amostras de material aderido a macrófitas. O material planctônico foi obtido com rede de plâncton de malha de 20 µm e o material perifítico foi obtido a partir de espremido manual de partes submersas de diferentes macrófitas (Ferreira & Bicudo 2017). Informações disponíveis sobre as amostras (sigla do herbário e número de acesso à coleção, local de coleta, data de coleta e hábitat) estão compilados na tabela 1. Solução aquosa de formalina 3-5% (Bicudo & Menezes 2017) foi utilizada para fixar e preservar as amostras.

Para análise das diatomáceas foram preparadas lâminas permanentes a partir de subamostras oxidadas utilizando as técnicas de Simonsen (1974) modificada por Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981), a qual utiliza K₂MnO₄ e HCl; e a de Battarbee (2001) que usa H₂O₂ (35%) aquecido e HCl (37%) a frio. Os meios de inclusão usados foram Naphrax (I.R. = 1,74), Hyrax (I.R. = 1,61) e Zyrax (I.R. = 1,7) dependendo da época em que foram providenciadas as preparações.

Os materiais foram analisados ao microscópio óptico binocular Zeiss, modelo Axioskop 2 plus, equipado com contraste de fase e sistema de captura de imagem Axiocam ERc5s, em aumento de 1.000×.

O estudo taxonômico dos espécimes foi baseado, sempre que possível, em análise populacional. Os táxons identificados foram ilustrados, medidos e descritos seguindo o padrão de descrição adotado para o gênero. O enquadramento taxonômico para as categorias supraordinais foi baseado em Medlin & Kaczmarska (2004) e em Round et al. (1990) para as categorias subordinais. A identificação dos táxons baseou-se em literatura específica para o gênero (ex. Lange-Bertalot & Moser 1994) e literatura com proposição de novas espécies (ex. van de Vijver 2014, Kennedy & Allot 2017). Espécies marcadas com um asterisco (*) constituem novas citações para o Estado de São Paulo e com dois (**) novas citações para o Brasil.

Resultados e Discussão

O levantamento das espécies do gênero Brachysira do PEFI resultou na identificação de nove espécies e um morfotipo. Características morfométricas estão compiladas na tabela 2 para melhor comparação entre os táxons.

Enquadramento taxonômico:

Classe Bacillariophyceae Haeckel 1878 emend. Medlin & Kaczmarska 2004

Ordem Naviculales Bessy 1907

Família Brachysiraceae D.G. Mann inRound et al. 1990

Gênero BrachysiraKützing 1836

Brachysira brebissonii Ross. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 66(3): 607. 1986.

Figuras 1-11

Figuras 1-17
Representantes de Brachysira. 1-11. Brachysira brebissonii Ross. 12-17. Brachysira brebissonii Ross Morfotipo 1. Falha de Voigt (seta). Barra de escala = 10 μm.
Figures 1-17
Brachysira species. 1-11. Brachysira brebissonii Ross. 12-17. Brachysira brebissonii Ross Morphotype 1. Voigt discontinuity (arrow). Scale bar = 10 μm.

Tabela 1
Principais informações sobre as amostras de Brachysira do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Table 1
Main information about Brachysira samples of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, São Paulo State, Brazil.

Local de coleta	Sigla do Herbário e número de acesso	Data da coleta	Hábitat
Hidrofitotério	SP255745	18-VII-1991	epifítico
	SP469783	12-IV-2017	planctônico
	SP294903	07-XI-1996	epifítico
Lago dos Bugios	SP255747	18-VII-1991	epifítico
	SP255748	18-VII-1991	planctônico
	SP294901	07-XI-1996	epifítico
	SP294902	07-XI-1996	planctônico
Lago do Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas (Lago do IAG)	SP294906	15-I-1997	epifítico
	SP294907	15-I-1997	planctônico
Lago das Garças	SP255752	18-VII-1991	planctônico
Lago das Ninféias	SP294899	07-XI-1996	epifítico
	SP294900	07-XI-1996	planctônico
Lago do Monjolo	SP294909	01-III-1997	epifítico
Córrego Pirarunguá	SP255749	18-VII-1991	epifítico
	SP255750	18-VII-1991	planctônico

Tabela 2
Características morfométricas das espécies do gênero Brachysira do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Table 2
Morphometric characteristics of the species of Brachysira from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, São Paulo State, Brazil.

	Forma da valva	Ápices	Área central	Aréolas	Linhas hialinas logitudinais	Comprimento (µm)	Largura (µm)	Estrias em 10 µm	Aréolas por estria
Brachysira brebissonii	Rômbico-lanceolada	Acuminado-arredondados	Circular a rômbica, delimitada por 2-3 aréolas	Conspícuas	Distintas, onduladas	18,5-28,2	4,9-5,8	27-30	2-3
Brachysira brebissoni morfotipo 1	Lanceolada a rômbico-lanceolada	Cuneado-arredondados	Ampla, circular a rômbica	Conspícuas	Distintas	25-34	6-6,3	27-30	2-3
Brachysira cf. calcicola	Lanceolada	Arredondados	Pequena, circular a levemente rômbica	Tamanhos diferentes	1 linha longitudinal distinta	10,3-17,4	4-5,5	24-33	2
Brachysira cf. frenguellii	Lanceolada	Alongados, obtusos, arredondados	Moderadamente larga, romboide	Tamanhos diferentes	Evidentes	31,3-34	5,2-6,3	27-30	2-3
Brachysira huitotarum	Lanceolada a rômbica	Ápices alongados	Pequena, circular a levemente rômbica	Alongadas	Delicadamente onduladas	20,4-23	4,9-60	27-30	2-3
Brachysira aff. insulsa	Lanceolada	Levemente cuneados a arredondados	Pequena, circular a levemente rômbica	Tamanhos diferentes, de difícil resolução	Longitudinais, distintas e delicadas. 2-6	23,4-34	5,8-73	26-30	2-5
Brachysira intermedia	Lanceolada	Levemente alongados, acuminado-arredondados	Circular a rômbica	Alongadas	2-3 longitudinais, visíveis	18-20,6	5,2-6	27-30	-
Brachysira neoexilis	Elíptica, lanceolada a rômbico-lanceolada, às vezes discretamente heteropolar	Subcaptados a captados	Pequena, circular a rômbica	Difícil resolução	Longitudinais, delicadas	16-29	4-5	30-33	-
Brachysira subrostrata	Rômbico-lanceolada	Cuneado-arredondados, às vezes discretamente alongados	Rômbica	Evidentes, alongadas	Longitudinais, conspícuas	46,8-59,8	9-13	20-23	4-5
Brachysira sp.1	Rômbico-lanceolada	Rostrados, truncado-arredondados	Pequena, circular a rômbica	Aréolas próximas da margem valvar mais alongadas	Encurtamento de 1 estria	13,8-18-8	3,9-5,6	27-30	2

Valva rômbico-lanceolada, ápices acuminado-arredondados, área axial linear, estreita, área central circular a rômbica, delimitada por 2-3 aréolas, estrias radiadas, falha de Voigt definida por 1 estria mais curta, linhas hialinas longitudinais distintas, onduladas, 18,5-28,2 µm compr., 4,9-5,8 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm, 2-3 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749); Lago das Ninfeias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); Lago dos Bugios, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906, SP294907).

A literatura ilustra diversos morfotipos de B. brebissonii (ex. Lange-Bertalot & Moser 1994, Metzeltin & Lange-Bertalot 1998) que van de Vijver (2014) agrupou no chamado complexo brebissonii. O complexo inclui espécies que compartilham muitas semelhanças com a descrição de B. brebissonii, no entanto, é claro que uma variação morfológica tão ampla não pode garantir um complexo, sendo necessário aplicar um conceito mais restrito da espécie usando análises morfológicas das populações dos morfotipos para que estes sejam elevados ao nível espécie (van de Vijver 2014), a exemplo de Brachysira arctoborealisWolfe & Kling (2001), Brachysira sandrae van de Vijver (2014) e Brachysira praegeriKennedy & Allott (2017). Ecologicamente, B. brebissonii é amplamente citada para ambientes ácidos e com baixas concentrações de nutrientes (Hamilton 2010, Canani et al. 2011, Oliveira & Bicudo 2018), no entanto, no Brasil esta espécie também foi citada para ambientes mesotróficos a eutróficos (Costa et al. 2017, Bartozek et al. 2018). No PEFI esse táxon foi encontrado, principalmente, nas amostras de material epifítico de ambientes caracterizados como rasos, com águas levemente ácidas e de concentração de nutrientes leve a moderada (Fernandes 2008). Brachysira brebissonii é comumente citada para as regiões sul (Schneck et al. 2007, Tremarin et al. 2009, Marra et al. 2016, Faria et al. 2019, Silva-Lehmkuhl et al. 2019) e sudeste (Almeida & Bicudo 2014, Faustino et al. 2016, Costa et al. 2017, Bartozek et al. 2018), com raros registros para as regiões centro-oeste (Silva et al. 2011) e nordeste, na qual foi encontrada em amostras de sedimento superficial (Nascimento et al. 2010) e testemunhos sedimentares (Viana et al. 2014), para a região norte do Brasil não há registros deste táxon.

Brachysira brebissonii Ross morfotipo 1

Figuras 12-17

Valva lanceolada a rômbico-lanceolada, ápices cuneado-arredondados, área axial linear, estreita, área central ampla, circular a rômbica, estrias radiadas, aréolas conspícuas, falha de Voigt distinta, linhas hialinas longitudinais, distintas, 25-34 µm compr., 6,0-6,3 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm, 2-3 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906).

Optamos por identificar o atual material como B. brebissonii morfotipo 1 por apresentar contorno valvar semelhante ao do material-tipo de B. brebissonii Ross, porém, com algumas diferenças como valvas relativamente mais lanceoladas, área central mais ampla e medidas valvares maiores do que B. brebissonii (compr. 18,2-27,7 µm, larg. 4,9-5,8 µm), assemelhando-se à população de B. brebissonii ssp. brebissonii em Lange-Bertalot & Moser (1994: pl. 44, fig. 1-10). Estas características permitem, consequentemente, considerar esse morfotipo como pertencente ao complexo-brebissonii ‘sensu’ van de Vijver (2014). Pode ser comparada também com Brachysira krammeri Lange-Bertalot, no entanto, a última espécie apresenta menor densidade de estrias (22-24 em 10 µm) e área axial comparativamente mais ampla. Neste estudo, este morfotipo ocorreu com hábito epifítico no Lago do IAG, que é a única represa do Parque que possui condições oligotróficas (Bicudo et al. 2002, Vercellino & Bicudo 2006).

** Brachysira cf. calcicolaLange-Bertalot. Bibliotheca Diatomologica 29: 23, pl. 41, fig. 19-33. 1994.

Figuras 18-29

Figuras 18-35
Representantes de Brachysira. 18-29. Brachysira cf. calcicola Lange-Bertalot. 30-35. Brachysira cf. frenguellii (Manguin) Lange-Bertalot & Moser. Falha de Voigt (seta). Barra de escala = 10 μm.
Figures 18-35
Brachysira species. 18-29. Brachysira cf. calcicola Lange-Bertalot. 30-35. Brachysira cf. frenguellii (Manguin) Lange- Bertalot & Moser. Voigt discontinuity (arrow). Scale bar = 10 μm.

Valva lanceolada, ápices arredondados, área axial linear, estreita, área central pequena, circular, a levemente rômbica, estrias levemente radiadas, aréolas de tamanhos diferentes, falha de Voigt definida por 1 estria mais curta, 1 linha longitudinal distinta, 10,3-17,4 µm compr., 4-5,5 µm larg., 24-33 estrias em 10 µm, 2 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294903), 12-IV-2017, S.A. Oliveira, K.S. Morais & C.E.M. Bicudo (SP469783); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747, SP255748); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294902); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255752); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906, SP294907).

A atual população de B. cf. calcicola apresenta menor densidade de estrias do que a apresentada pela população tipo (24-33 vs. 32-34 estrias em 10 µm). Por este motivo, optamos por identificar os presentes exemplares com certa dúvida: Brachysira cf. calcicola. A espécie é citada para ambientes oligotróficos, calcários, com moderada concentração de eletrólitos e sempre alcalinos (Lange-Bertalot & Moser 1994). Esta espécie assemelha-se a Brachysira huitotarum Vouilloud et al. no formato da valva, no entanto, diferem no maior comprimento (17,0-28,5 µm), ápices evidentemente sub-rostrados, áreas hialinas delicadas e estrias radiadas em B. huitotarum. Diferente de B. calcicola, B. huitotarum foi registrado para ambientes levemente ácidos e com baixas condutividade e transparência (Vouilloud et al. 2014). Brachysira cf. calcicola foi encontrada em lagos rasos com alta densidade de macrófitas, no epifíton e no plâncton. O presente registro é o primeiro da ocorrência da espécie no Brasil.

** Brachysira cf. frenguellii (Manguin) Lange-Bertalot & Moser. Bibliotheca Diatomologica 29: 28. 1994. ≡ Anomoeoneis frenguellii Manguin in Bourrelly & Manguin, Algues d’eau douce de la Guadeloupe et dépendances: recueillies par la Mission P. Allorge en 1936. c. 1952.

Figuras 30-35

Valva lanceolada, ápices alongados, obtusos, arredondados, área axial linear, estreita, área central moderadamente larga, romboide, estrias radiadas, falha de Voigt inconspícua, linhas hialinas, longitudinais, evidentes, 31,3-34,0 µm compr., 5,2-6,3 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm, 2-3 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906).

A descrição original de Anomoeoneis frenguellii Manguin propõe a espécie baseada em uma única ilustração (Bourrely & Manguin 1952). Lange-Bertalot & Moser (1994) propuseram a transferência da espécie para Brachysira frenguellii. Treze anos mais tarde, Metzeltin & Lange-Bertalot (2007) também propuseram nova combinação para A. frenguellii, como B. frenguellii (ilegítima) e forneceram ilustrações algumas das quais em microscopia óptica. Ainda se questiona se B. frenguellii é, fato, um táxon independente, um morfotipo de B. brebissonii (Lange-Bertalot & Moser 1994) ou se trata de um híbrido de B. brebissonii × Brachysira neoexilis Lange-Bertalot (Metzeltin & Lange-Bertalot 2007). Como ainda paira dúvida sobre seu reconhecimento como espécie, optamos por deixar a identificação como Brachysira cf. frenguellii. A população estudada apresentou medidas menores do que as divulgadas por Manguin (1952, como A. frenguellii Manguin: compr. 35-38 µm, larg. 7,0-7,5 µm) e Metzeltin & Lange-Bertalot (2007, como B. frenguellii: compr. 31,0-32,5 µm, larg. 6,0-6,5 µm). Brachysira frenguellii lembra Brachysira linearilanceolata Metzeltin & Lange-Bertalot no formato valvar (compr. 39-47 µm, larg. 7,3-8,7 µm) e Brachysira krammeri Lange-Bertalot (compr. 17-55 µm, larg. 5-8 µm), mas B. linearilanceolata possui aréolas e rafe mais grosseiras e B. krammeri apresenta ápices mais apiculados. No presente trabalho, este material foi encontrado vivendo como epifítico em ambiente raso e oligotrófico. O presente é o primeiro registro da presença da espécie no Brasil.

** Brachysira huitotarumVouilloud, Sala & Núñez- Avellaneda. Diatom Research 29(2): 152, fig. 15-28. 2014.

Figuras 36-52

Figuras 36-64
Representantes de Brachysira. 36-52. Brachysira huitotarum Vouilloud, Sala & Núñez-Avellaneda. 53-58. Brachysira aff. insulsa Metzeltin & Lange-Bertalot. 59-64. Brachysira intermedia (Østrup) Lange-Bertalot. Falha de Voigt (seta). Barra de escala = 10 μm.
Figures 36-64
Brachysira species. 36-52. Brachysira huitotarum Vouilloud, Sala & Núñez-Avellaneda. 53-58. Brachysira aff. insulsa Metzeltin & Lange-Bertalot. 59-64. Brachysira intermedia (Østrup) Lange-Bertalot. Voigt discontinuity (arrows). Scale bar = 10 μm.

Valva lanceolada a rômbica, ápices alongados, sub-rostrados, arredondados, área axial linear, estreita, área central pequena, circular a levemente rômbica, aréolas mais alongadas, estrias radiadas, falha de Voigt identificada por 1 estria mais curta, linhas hialinas longitudinais delicadamente onduladas, 20,4-23,0 µm compr., 4,9-6,0 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm, 2-3 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747).

Brachysira huitotarum difere de B. brebissonii por apresentar ápices relativamente mais alongados e sub-rostrados, área central delimitada por aréolas mais alongadas, linhas hialinas mais delicadas e maior densidade de estrias. Foi citada como uma espécie perifítica em rios da Amazônia Colombiana, com pH levemente ácido (5,3-6,6) e baixa condutividade (12,0-33,3 µS cm^-1) (Vouilloud et al. 2014). No presente trabalho, foi registrada com hábito epifítico para o Lago dos Bugios, caracterizado como raso, com águas ácidas e pobre em nutrientes (Fernandes 2008). Esta é a primeira citação da ocorrência da espécie no Brasil.

Brachysira aff. insulsaMetzeltin & Lange-Bertalot. Iconographia Diatomologica 5: 24, pl. 107, fig. 1-4. 1998.

Figuras 53-58

Valva lanceolada, ápices levemente cuneados a arredondados, área axial linear, estreita, área central pequena, circular a levemente rômbica, estrias radiadas, aréolas de tamanhos diferentes, difícil resolução, falha de Voigt distinta pelo encurtamento de 1 estria, às vezes inconspícua, 2-6 linhas hialinas, longitudinais, distintas, delicadas, 23,4-34,0 µm compr., 5,8-7,3 µm larg., 26-30 estrias em 10 µm, 2-5 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255748); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750); Lago do Monjolo, 1-III-1997, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & L.L. Morandi (SP294909).

Brachysira insulsa Metzeltin & Lange-Bertalot apresenta valvas levemente 3-onduladas e medidas do comprimento pouco maiores (29-36 µm) do que as da população coletada no PEFI, falha de Voigt sempre visível e 3-4 linhas hialinas longitudinais (Metzeltin & Lange-Bertalot 1998). Entretanto, essas populações assemelham-se no que se refere aos formatos das áreas axial e central e à largura da valva. O material tipo de Brachysira insulsa não traz detalhes sobre o local de coleta, e a referência para localidade-tipo é dada como “Fossil BRASILIEN”, devido à ausência de informações sobre a localização geográfica exata da amostra tipo, optamos por limitar o registro da população encontrada nesse estudo como sendo a primeira menção à sua ocorrência no PEFI, a qual foi encontrada em amostras epifíticas e planctônicas.

** Brachysira intermedia (Østrup) Lange-Bertalot. Bibliotheca Diatomologica 29: 34, pl. 48, fig. 1-7. 1994.

Figuras 59-64

Valva lanceolada, ápices levemente alongados, acuminado-arredondados, área axial estreita, linear-lanceolada, área central circular a rômbica, estrias radiadas, aréolas alongadas, falha de Voigt distinta pelo encurtamento de 1 estria, 2-3 linhas hialinas, longitudinais, visíveis, 18,0-20,6 µm compr., 5,2-6,0 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, Lago dos Bugios, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906).

O contorno valvar de B. intermedia lembra o de Brachysira sandrae, mas esta apresenta aréolas de tamanhos desiguais e distribuídas heterogeneamente (van de Vijver 2014). Brachysira brebissonii difere de B. intermedia por apresentar ápices não alongados e contorno valvar rômbico-lanceolado. A população deste estudo assemelha-se à de Brachysira aff. intermedia em Kennedy & Allott (2017) e também à de Lange-Bertalot & Moser (1994). No passado, B. intermedia não era independente de B. brebissonii, razão pela qual sua ecologia e distribuição geográfica ainda são pouco conhecidas (Cantonati et al. 2017). Todavia, a espécie é citada para rios (Leira et al. 2017) e ambientes oligotróficos com poucos eletrólitos (Cantonati et al. 2017). Neste trabalho, a espécie foi encontrada com hábito epifítico no Lago do IAG e no Lago dos Bugios, ambos rasos, com águas ácidas e pouco nutrientes (Bicudo et al. 2002, Fernandes 2008). O presente é o primeiro registro da ocorrência de B. intermedia no Brasil.

Brachysira neoexilis Lange-Bertalot. Bibliotheca Diatomologica 29: 51, pl. 5, fig. 1-35, pl. 6, fig. 1-6, pl. 17, fig. 7-11, pl. 32, fig. 27-30, pl. 46, fig. 19-27. 1994.

Figuras 65-82

Figuras 65-90
Representantes de Brachysira. 65-82. Brachysira neoexilis Lange-Bertalot. 83-90. Brachysira sp. 1. Falha de Voigt (seta). Barra de escala = 10 μm.
Figures 65-90
Brachysira species. 65-82. Brachysira neoexilis Lange-Bertalot. 83-90. Brachysira sp. 1. Voigt discontinuity (arrow). Scale bar = 10 μm.

Valva elíptica, lanceolada a rômbico-lanceolada, podendo apresentar discreta heteropolaridade, ápices rostrados, subcapitados a capitados, área axial linear, estreita, área central pequena, circular a rômbica, estrias radiadas, aréolas de difícil resolução, falha de Voigt não distinguível, linhas hialinas, longitudinais, delicadas, 16,0-29,0 µm compr., 4,0-5,0 µm larg., 30-33 estrias em 10 µm.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294903); 12-IV-2017, S.A. Oliveira, K.S. Morais & C.E.M. Bicudo (SP469783); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294902); Lago das Ninfeias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899, SP294900); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906, SP294907).

Brachysira neoexilis compartilha muitas semelhanças com Brachysira microcephala (Kützing) Compère, o que faz com que alguns autores (Wolfe & Kling 2001, Shayler & Siver 2004a) não aceitem diferenciá-las e considerem B. microcephala o nome que deve prevalecer sobre B. neoexilis. Entretanto, Cantonati et al. (2017) discordaram da proposta de Lange-Bertalot & Moser (1994) argumentando tratar-se de duas espécies diferentes que, apesar da sobreposição de medidas, apresentam claras diferenças no formato da valva e dos ápices. Ambas as espécies diferenciam, principalmente, no formato dos ápices, alongados e capitados de B. microcephala (Hamilton 2010) e distintos, rostrados, subcapitados ou capitados em B. neoexilis (Lange-Bertalot & Moser 1994). Também, na área central quase sempre indistinta da área axial em B. microcephala e distinta e circular em B. neoexilis. Alguns autores reconhecem, entretanto, morfotipos dentro da população (Wolfe & Kling 2001, Shayler & Siver 2004a, Kennedy & Allott 2017). A presente população do PEFI apresentou indivíduos com ápices variando de rostrado a capitado e área central sempre distinta da área axial, diferente do descrito para B. microcephala que possui ápices alongados, capitados e área central pequena, circular e, muitas vezes, indistinta da área axial. Assim sendo, concordamos com a proposta de B. neoexilis constituir uma espécie independente sustentada por Lange-Bertalot & Moser (1994) e Cantonati et al. (2017). No Brasil, B. neoexilis foi registrada em reservatórios mesotróficos das regiões sudeste e sul (Bertolli et al. 2010, Almeida & Bicudo 2014, Marra et al. 2016) e em um trabalho de levantamento das espécies de diatomáceas para o centro-oeste brasileiro (Silva et al. 2011). No presente estudo, ocorreu com hábitos planctônico e epifítico em ambientes rasos, variando de oligotrófico à mesotrófico (Bicudo et al. 2002, Fernandes 2008).

Brachysira sp. 1

Figuras 83-90

Valva rômbico-lanceolada, ápices rostrados, truncado-arredondados, área axial estreita, lanceolada, área central pequena, circular a rômbica, estrias transapicais radiadas, aréolas próximas da margem valvar mais alongadas, falha de Voigt sutil, formada pelo encurtamento de 1 estria, 1 linha hialina, longitudinal, conspícua, 13,8-18,8 µm compr., 3,9-5,6 µm larg., 27-30 estrias em 10 µm, 2 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255748); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901); Lago das Ninfeias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899).

Brachysira sp. 1 ocorreu em amostras epifíticas e planctônicas em ambientes rasos variando de oligotrófico a mesotrófico (Bicudo et al. 2002, Fernandes 2008). Morfologicamente, assemelha-se no formato dos ápices e da área central, no padrão de estriação e nas medidas (compr. 13-17 µm, larg. 4-6 µm, 29 estrias em 10 µm) aos representantes da população em Metzeltin & Lange-Bertalot (2007: pl. 171, fig. 26-29) identificada como Brachysira spec. No entanto, a população deste estudo apresentou valvas mais lanceoladas do que a população em Metzeltin & Lange-Bertalot. Não há outros táxons dentro do gênero que se assemelhem ao presente material. Brachysira sp. 1 ocorreu junto com B. brebissonii, da qual difere claramente pelo contorno valvar, principalmente, nos ápices valvares, que nunca são rostrados em B. brebissonii. Brachysira sp. 1 ocorreu epífita e planctônica em ambientes rasos, variando de oligo a mesotróficos (Bicudo et al. 2002, Fernandes 2008).

* Brachysira subrostrata Lange-Bertalot. Bibliotheca Diatomologica 29: 68, pl. 35, fig. 7-11, pl. 36, fig. 9. 1994.

Figuras 91-102

Figuras 91-102
Representantes de Brachysira. 91-102. Brachysira subrostrata Lange-Bertalot. Falha de Voigt (seta). Barra de escala = 10 μm.
Figures 91-102
Brachysira species. 91-102. Brachysira subrostrata Lange-Bertalot. Voigt discontinuity (arrow). Scale bar = 10 μm.

Valva rômbico-lanceolada, ápices cuneado-arredondados, às vezes discretamente alongados, área axial variável, podendo ser estreita ou amplamente lanceolada, área central rômbica, estrias transapicais radiadas, aréolas alongadas, bem evidentes, falha de Voigt evidente por 1 separação entre as estrias, linhas hialinas, longitudinais, conspícuas, 46,8-59,8 µm compr., 9,0-13,0 µm larg., 20-23 estrias em 10 µm, 4-5 aréolas por estria.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294903); 12-IV-2017, S.A. Oliveira, K.S. Morais & C.E.M. Bicudo (SP469783); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255752); Lago dos Bugios, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294902); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906, SP294907).

Brachysira subrostrata foi proposta a partir de fotomicrografias em microscopia de luz de espécimes encontrados com hábito epifítico em amostras do Brasil (Lange-Bertalot & Moser 1994). Vouilloud et al. (2014) encontraram a espécie na Amazônia Colombiana e efetuaram o primeiro registro da ultraestrutura das valvas da espécie ao microscópio eletrônico de varredura. Brachysira subrostrata é morfologicamente semelhante a B. serians (Brébisson) Round & Mann, mas esta é proporcionalmente mais larga (14,0-19,0 µm) e apresenta a falha de Voigt evidente (Lange-Bertalot & Moser 1994). Brachysira superserians Metzeltin & Lange-Bertalot e B. macroserians Metzeltin & Lange-Bertalot também são semelhantes a B. subrostrata no que tange ao contorno valvar, mas apresentam medidas do comprimento (145,0-165,0 µm e 75,0-96,0 µm, respectivamente) e da largura (26,0-28,0 µm e 17,0-20,0 µm, respectivamente) bem superiores às registradas para B. subrostrata. Espécies morfologicamente semelhantes a B. subrostrata, mas com medidas menores, são Brachysira neoacuta Lange-Bertalot (compr. 40,0-65,0 µm, larg. 6,0-9,0 µm) e Brachysira microserians Metzeltin & Lange-Bertalot (compr. 24,0-31,0 µm, larg. 7,0-8,0 µm). No Brasil, a espécie foi citada para região Sul (Lange-Bertalot & Moser 1994, Tremarin et al. 2009, Canani et al. 2011) e para região centro-oeste (Silva et al. 2011). No presente estudo a espécie foi encontrada sobre hábito epifítico e planctônico, sendo o primeiro registro da presença de B. subrostrata no Estado de São Paulo.

Considerações Finais

O levantamento florístico do gênero Brachysira no PEFI registrou a presença de 10 táxons, contribuindo com uma nova citação para o Estado de São Paulo (B. subrostrata) e quatro novas citações para o Brasil (Brachysira cf. calcicola, Brachysira cf. frenguellii, Brachysira huitotarum e Brachysira intermedia). Incluiu também duas espécies já conhecidas (Brachysira brebissonii e Brachysira neoexilis), um morfotipo e um táxon identificado em nível gênero.

Brachysira é um gênero que merece avaliação mais crítica e cuidadosa nos trabalhos florísticos. Muitos espécimes tratados como morfotipos do complexo Brachysira são, possivelmente, novas espécies que necessitam de estudos morfológicos mais detalhados para possível confirmação. Embora as espécies do complexo brebissonii compartilhem muitas semelhanças entre si, uma identificação morfológica criteriosa seria suficiente para diferenciar as espécies do complexo. O presente trabalho mostra uma lacuna e a subamostragem deste grupo no Brasil. Sugere, finalmente, que se trata de um grupo com potencial para esclarecimentos morfológicos e da distribuição das espécies já conhecidas e, possivelmente, a descrição de novas espécies.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Área Biologia Vegetal, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro e ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente, Instituto de Botânica, São Paulo; à FAPEAM (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas) pela bolsa de Doutorado concedida a AMSL (EDITAL N. 003/2015 RH-INTERIORIZAÇÃO) e EAL (EDITAL N. 010/2015 PROPG, AM); à CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) pelas bolsas de Doutorado concedidas a KSM e SAO; ao CNPq, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pelas bolsas de produtividade concedidas a CEMB (Processo nº 305031/2016-3) e DCB (Processo nº 310404/2016-9).

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Set 2020
• Data do Fascículo
  2020

Histórico

• Recebido
  08 Maio 2019
• Aceito
  20 Jan 2020