EFICIÊNCIA DE ABSORÇÃO E UTILIZAÇÃO DE POTÁSSIO POR PLANTAS DE SOJA EM SOLUÇÃO NUTRITIVA

EFFICIENCY OF POTASSIUM UPTAKE AND UTILIZATION BY SOYBEAN PLANTS

VI. FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO DE PLANTAS

EFICIÊNCIA DE ABSORÇÃO E UTILIZAÇÃO DE POTÁSSIO POR PLANTAS DE SOJA EM SOLUÇÃO NUTRITIVA⁽¹⁾

LUIS VITOR SILVA DO SACRAMENTO^(2,3) e CIRO ANTONIO ROSOLEM^(2,4)

RESUMO

Em casa de vegetação, desenvolveu-se o experimento em blocos casualizados com esquema fatorial 4 x 2 x 3 e três repetições a fim de estudar a influência da idade sobre as relações de eficiência (EAB, eficiência de absorção; EC, eficiência de conversão, e EUK, eficiência de utilização de potássio) e sobre o índice de utilização (IU). Os cultivares de soja IAC 17, IAC 18, IAC 11 e FT 2, crescidos em solução nutritiva com dois níveis de potássio (0,50 e 1,82 mmol.L^-1), foram coletadas e separadas em folhas inferiores, medianas e superiores, caule e raiz aos 20, 40 e 60 dias após a transferência para a solução nutritiva. Depois da secagem, as partes foram preparadas para a determinação de K. Verificou-se que plantas deficientes, independentemente do cultivar, retranslocaram K tentando manter seu conteúdo nas folhas medianas, a expensas de demais órgãos. Destacam-se, nesse comportamento, 'IAC 18' e 'IAC 11'. Plantas adequadamente nutridas em K apresentaram maior EAB, ocorrendo o contrário para plantas deficientes. 'IAC 17' e 'IAC 18' apresentaram maior EAB em ambas as condições nutricionais em K e 'FT 2', a maior EUK em condições de deficiência, aos 40 dias (antes do início da floração) e, a menor, aos 60 dias. 'IAC 11' teve a maior EUK e 'IAC 18', a menor, aos 60 dias. O IU permitiu atribuir critérios de plasticidade aos cultivares ao se adaptarem à deficiência de K. A maior plasticidade foi observada para 'FT 2' aos 40 dias e, para 'IAC 18', aos 60. Plantas K-deficientes foram mais eficazes na EC, produzindo mais matéria seca por unidade do mineral absorvido.

Termos de indexação: potássio, absorção, eficiência de utilização, soja, Glycine max (L.) Merrill, cultivares de soja.

ABSTRACT

EFFICIENCY OF POTASSIUM UPTAKE AND UTILIZATION BY SOYBEAN PLANTS

A greenhouse experiment was conducted in a factorial design of randomized complete blocks, with three replications, to study plantage response of soybean cultivars on efficiency: update (EAB); conversion (EC) and utilization, as well as utilization index (IU) by soybean cultivars. Four soybean cultivars (IAC 17, IAC 18, IAC 11 e FT 2) were grown in nutrient solutions with either adequate or deficient K levels (0.5 and 1.82 mmol. L^-1) and harvested 20, 40 and 60 days after plant emergence (DAPE). The plants were separated in top, median and lower leaves, stems and roots, dried, ground and analyzed for K contents. Regardless of cultivar, in deficient plants K was translocated from the other organs to median leaves, in order to maintain its K contents. This behavior was particularly evident in 'IAC 11' and 'IAC 18'. Well nourished plants showed higher EAB than deficient plants. 'IAC 17' and 'IAC 18' showed higher EAB at either adequate or deficient K levels. 'FT 2' showed highest EUK in deficient solutions at 40 DAPE (immediately before flowering), and the lowest EUK at 60 DAPE. The utilization index was helpful in determining cultivar plasticity to adapt to K deficiency. The highest plasticity was observed for 'FT 2' at 40 DAPE and for 'IAC 18' at 60 DAPE. K-deficient plants were more efficient in EC, yielding more dry matter for K uptake unit.

Index terms: potassium, uptake, utilization efficiency, soybean, Glycine max (L.) Merrill, soybean cultivars.

1. INTRODUÇÃO

Bataglia & Mascarenhas (1977) e Rosolem (1980) deixam clara a posição de importância ocupada pelo potássio na nutrição mineral da soja, destacando que é um dos macronutrientes mais absorvidos e exportados pela cultura.

Mascarenhas et al. (1988 a) observaram que a soja, quando cultivada em solos esgotados em K, apresenta como sintoma de deficiência o amarelecimento dos bordos foliares e, após o florescimento, baixo índice de pegamento das vagens e grande proporção destas vazias e retorcidas, além da presença de sementes chochas nas vagens normais. A deficiência aguda acarretou retenção de folhas, permanecendo a planta com haste verde e vagens secas, mostrando senescência anormal.

Problemas sérios, tais como abertura de vagens de soja imaturas, aliada a períodos de veranico, seguidos por reinício de chuvas, culminando em pré-germinação e/ou deterioração prematura das sementes, foram relatados por Mascarenhas et al. (1989) como ocorrência anormal causada pela deficiência em potássio.

O potássio é importante para a soja, pois auxilia a formação dos nódulos, aumenta o teor de óleo nas sementes, beneficiando sua germinação, vigor e qualidade (Mascarenhas et al., 1988).

Para que os solos esgotados em potássio possam ser recuperados mediante aplicações de adubos potássicos, existem problemas causados em parte pela lixiviação do nutriente (Raij, 1991). Por outro lado, a seleção de cultivares com maior eficiência em absorver o K do solo e/ou utilizar o nutriente absorvido, passa a ser alternativa útil e viável.

Baseando-se em evidências disponíveis, pode-se afirmar que as variáveis consideradas nos processos fisiológicos que abrangem a eficiência nutricional, tais como a absorção de um dado elemento, sua translocação e uso pela planta, sugerem controle genético da nutrição.

Vários autores têm relatado as particularidades do assunto: Vose (1963); Gerloff & Gabelman (1983); Epstein & Jefferies (1984); Marschner (1986) e Duncan & Baligar (1990). Verifica-se que há concordância de opiniões, colocando o requerimento de nutrientes como componente necessário à qualidade e quantidade de produção, seja esta expressa em ganho de matéria seca ou quantidade de bens produzidos, ao final do período produtivo da planta.

Os possíveis mecanismos de controle das necessidades nutricionais das plantas abrangem a aquisição dos nutrientes do ambiente, sua movimentação através das raízes e liberação no xilema, sua distribuição nas plantas e utilização no metabolismo e crescimento (Marschner, 1986; Mengel & Kirkby, 1987).

Diante das adversidades do meio, os ajustes das plantas, sejam morfo-, sejam fisiológicos, que apresentem respostas diferenciais, quanto à capacidade de produzir matéria seca com os nutrientes disponíveis, mantendo a concentração tissular adequada (ou pelo menos, mínima) podem vir a contribuir com eventual ganho de produção.

Assim, o presente trabalho teve por objetivo estudar o comportamento de quatro cultivares de soja, quanto à eficiência na utilização de K, quando cultivados em dois níveis de potássio na solução nutritiva.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Um grupo de três experimentos, instalados concomitantemente e com idêntico delineamento estatístico, foi desenvolvido em casa de vegetação. Cada experimento constou de delineamento em blocos ao acaso, com esquema fatorial, composto por quatro cultivares de soja (Glycine max (L.) Merrill) - IAC 11, IAC 17, IAC 18 e FT 2 - dois níveis de potássio nas soluções nutritivas de crescimento - 0,5 e 1,82 mmol. L^-1 - e três repetições.

Sementes dos cultivares a estudar foram tratadas com Captan e colocadas a germinar em areia lavada, em 20/7/93. Após a emergência, duas plântulas previamente selecionadas quanto à sanidade e uniformidade foram transferidas para cada vaso contendo 4,5 L de solução nutritiva continuamente arejada, formulada com base na solução empregada por Clark (1975), da qual se modificou apenas o nível de K para a obtenção dos tratamentos preestabelecidos. A transferência das plântulas se deu por etapas. Em cada um dos três experimentos, que representaram as idades de 20, 40 e 60 dias após a transferência, os blocos foram instalados em dias consecutivos e, o volume das soluções, conservado com variação máxima de 5%. As soluções tiveram seus valores de pH monitorados e mantidos em torno de 5,5, por meio de correções diárias, e renovadas quando seu pH tendia à neutralidade.

Aos 20, 40 e 60 dias após a transferência das plântulas para a solução de crescimento, procedeu-se à colheita das plantas, que foram separadas em folhas superiores, medianas, inferiores, caule e raiz, as quais foram secas em estufa de circulação forçada de ar a 60 °C por 72 horas, quando se obteve a massa da matéria seca. Os tecidos vegetais secos foram moídos e sofreram digestão nítrico-perclórica, de acordo com Sarruge & Haag (1974). A partir dos extratos obtidos, determinou-se o conteúdo de potássio, pelo método de fotometria de chama descrito em Malavolta et al. (1989).

Os dados obtidos foram submetidos à análise da variância e as médias, comparadas pelo teste de Tukey a 5%. Calcularam-se as relações de eficiência: EAB, eficiência de absorção (K absorvido/superfície radicular, mg.cm^-2); EC, eficiência de conversão (matéria seca total/K absorvido, mg.mg^-1) e, de acordo com Siddiqi & Glass (1981), EUK, eficiência de utilização de potássio (g².mmol^-1) e IU, índice de utilização (E2/E1, onde E1 é a EUK de plantas cultivadas sob 1,82 mmol.L^-1 de K e E2, a EUK de plantas cultivadas sob 0,50 mmol.L^-1 de K).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Quanto ao potássio, o estado nutricional das plantas relacionou-se diretamente com sua concentração externa na solução de crescimento.

Os teores de K na matéria seca, em todos os períodos, encontram-se no Quadro 1. As plantas adequadamente nutridas (cultivadas sob 1,82 mmol.L^-1 de K) apresentaram, desde os 20 dias, tanto para a parte aérea quanto para a raiz, níveis superiores de K⁺ em seus tecidos. O efeito do menor nível de K⁺ na solução (0,50 mmol.L^-1 de K) foi considerado significativo para as três épocas de coleta, causando decréscimo nos teores de K nas raízes de todos os cultivares.

Observou-se que as raízes tenderam a apresentar concentrações maiores de K⁺ em seus tecidos, com relação à parte aérea, até os 40 dias, independentemente do estado nutricional das plantas, exceto para o 'IAC 18', sob menor nível de K na solução.

Aos 60 dias sob insuficiência de K (0,50 mmol. L^-1), todos os cultivares apresentavam, nas raízes, concentrações mais baixas do mineral, em relação à parte aérea. Para plantas submetidas ao nível adequado de crescimento, somente o 'IAC 18' seguiu esse padrão e, com tal comportamento, pareceu ser mais eficiente em translocar K⁺ para a parte aérea, mostrando sensibilidade à deficiência do mineral.

Quanto ao conteúdo de potássio na matéria seca das plantas (Quadro 2), ficou evidenciado que todo o comportamento até aqui discutido para os teores de K na parte aérea e nas raízes, está em função do ganho de matéria seca das plantas no período. Em momento algum verificou-se que as raízes apresentaram conteúdo de K⁺ maiores do que aquele da parte aérea.

As Figuras 1 e 2 ilustram o comportamento para os valores de conteúdo de potássio nos órgãos das plantas em função da idade e concentração externa de K. Pela grandeza dos eixos gráficos, verifica-se que plantas cultivadas sob menor nível de K apresentaram 4 vezes menos K em seus tecidos.

Figura 1.
Conteúdo de potássio nos diversos órgãos das plantas de soja em função da idade (A: 1,82 mmol.L^-1; B: 0,50 mmol.L^-1).

Figura 2.
Conteúdo de potássio nos diversos órgãos das plantas de soja em função da idade (A: 1,82 mmol.L^-1; B: 0,50 mmol.L^-1).

Observa-se - Figura 1 - que plantas deficientes do 'IAC 18' retiraram K⁺ das raízes a partir dos 40 dias: isso pode ter ocorrido em resposta ao crescimento da parte aérea, como mostra o Quadro 3, onde o valor para a relação parte aérea/raiz do cultivar em questão foi um dos mais altos do período. O crescimento mais intenso da parte aérea demandou mais potássio, principalmente no período de 40 a 60 dias. O 'IAC 18', até os 60 dias, não apresentou sinais da fase reprodutiva.

Pode-se dizer o mesmo para o 'IAC 11', cujas plantas cultivadas sob insuficiência de K garantiram aumento do conteúdo do mineral nas folhas medianas e superiores, em detrimento das folhas inferiores, caule e raízes, a partir do 40^o dia de transferência para a solução nutritiva (Figura 1). Esse cultivar iniciou o período de florescimento aos 55 dias de cultivo.

Para ambos os cultivares, no período de 40 a 60 dias, o K requerido para o crescimento veio da quantidade absorvida da solução e dos tecidos das raízes, as quais funcionaram como fonte para um dreno maior que foi a parte aérea, principalmente as folhas medianas.

Segundo Gerloff & Gabelman (1983), a capacidade de uma planta redistribuir e reutilizar os minerais de um órgão mais velho e senescente, caracteriza eficiência de uso no metabolismo do processo de crescimento. Dessa forma, 'IAC 18' e 'IAC11' apresentaram indícios de eficiência em manter níveis internos de K⁺ de seus órgão aéreos, acima de um valor limite, quando submetidas à deficiência do elemento.

A redistribuição do potássio nas plantas deficientes dos cultivares IAC 18 e IAC 11 pode ser interpretada como resposta a longo prazo ante a queda da concentração externa do mineral. Em primeiro plano, ocorreria mobilização de íons K de órgãos maduros (folhas inferiores e raiz) para órgãos jovens e ativos fisiologicamente, resultando em diminuição na quantidade média de K nos tecidos dos primeiros. Em segundo plano, aconteceria redução na taxa de crescimento e ocorrência de tecidos altamente deficientes em K.

A Figura 2 mostra que o 'FT 2', a partir dos 40 dias de cultivo apresentou queda no conteúdo de K das folhas superiores, independentemente da condição nutricional, caracterizando comportamento fisiológico diferenciado, pois folhas superiores tendem a ser consideradas drenos e não fontes. Para o grupo das plantas não deficientes, o FT 2 foi o único cultivar a apresentar retirada de potássio de determinado órgão da planta. Isso deve estar relacionado com o período reprodutivo que teve seu início aos 42 dias de cultivo. Ainda na mesma figura, observa-se que o 'IAC 17' não apresentou indícios de translocação, evidenciando que possa ser tido como não-responsivo diante da baixa disponibilidade de K no substrato de crescimento. Esse cultivar não entrou na fase de florescimento até o 60^o dia de cultivo.

Quanto à distribuição de potássio nas plantas estudadas, as maiores quantidades foram encontradas no caule e nas folhas medianas, para os cultivares IAC 17 e IAC 18, independentemente da nutrição em K (Figuras 1 e 2). Para 'FT 2' e 'IAC 11', esse comportamento foi semelhante para plantas não deficientes, destacando-se os altos conteúdos de potássio na raiz. Sob insuficiência de K, 'FT 2' manteve o conteúdo de K⁺ nas folhas medianas bem superior ao conteúdo do caule e da raiz a partir dos 40 dias.

Nas plantas deficientes, independentemente do cultivar, houve manutenção do conteúdo de K nas folhas medianas, fazendo com que estas fossem drenos preferenciais para o K na parte aérea, em lugar das folhas superiores. Para soja, Sacramento et al. (1990) verificaram ser as folhas superiores drenos preferenciais para o fósforo inorgânico. Martinez et al. (1993) observaram em plantas P-deficientes o transporte de menor quantidade de fósforo para a parte aérea, comparado ao de plantas bem nutridas em P.

Infere-se que as folhas medianas necessitam mais de K por serem locais de maior fotossíntese, requerendo o mineral para ativação enzimática ou para garantir a abertura dos estômatos a fim de maximizar a entrada de CO₂.

No Quadro 4 encontram-se os valores obtidos para os cálculos das taxas de eficiência. A de absorção (EAB), interpretada como miligramas de K absorvido em relação à unidade de superfície radicular, mostrou que plantas nutridas em potássio e mais jovens apresentaram maior EAB. A idade fez com que a EAB diminuísse. Quanto à menor EAB das plantas deficientes, pode-se dizer que, provavelmente, a absorção dessas plantas fosse reduzida não por ineficiência do sistema absortivo, mas, sim, pela baixa disponibilidade de K.

Os cultivares IAC 17 e IAC 18 tiveram maior eficiência de absorção, ao longo do tempo, tanto na suficiência de K quando em sua falta. Possivelmente isso esteja relacionado à eficiência fisiológica (maior número de sítios de absorção para o K), pois ambos apresentaram valores menores de superfície radicular durante o período do experimento.

Em termos de produção de matéria seca e disponibilidade de K, a eficiência de conversão (EC), produção de matéria seca total em função do K absorvido, mostrou que plantas K-deficientes foram mais eficazes, produzindo mais por unidade de mineral absorvido desde os 20 até os 60 dias (Quadro 4).

Ressalta-se o maior desempenho do 'FT 2' aos 40 dias, e do 'IAC 11' aos 60 (cultivados em 0,50 mmol.L^-1 de K), indicando que a comentada retranslocação de potássio ocorrida no período foi essencial para um ganho de matéria seca, mantido a expensas de órgãos quase inativos. O mesmo pode ser dito para 'IAC 18', que, em termos de EC, ficou com valores logo abaixo de 'IAC 11' aos 60 dias (Quadro 4).

A eficiência de utilização de potássio (EUK) aumentou exponencialmente com a idade da planta, independentemente da condição nutricional, exceto para 'FT 2'. Em plantas bem nutridas em K, diferenças na EUK foram evidentes somente aos 60 dias, independentemente do estádio de crescimento. Contudo, em plantas K-deficientes, observaram-se diferenças já aos 40 dias, sendo 'FT 2' o mais eficiente na ocasião, e, por outro lado, o menos eficiente aos 60 dias (Figura 3).

Figura 3.
Modificações na eficiência de utilização de K (EUK) em função da idade para quatro cultivares de soja submetidos a 1,82 e 0,50 mmol.L^-1 de K

O índice de utilização (IU) auxiliou o critério de plasticidade dos cultivares ao se adaptarem às condições de deficiência de potássio. A maior plasticidade foi atribuída ao 'FT 2' aos 40 dias de cultivo e ao 'IAC 18' aos 60 dias (Figura 4). Considerando-se que 'IAC 18' tem hábito de crescimento indeterminado e manteve o período vegetativo durante todo o tempo como o 'IAC 17', é possível inferir que a floração teve forte efeito sobre EUK e IU. Se isso é verdade, é importante que se comparem plantas que estejam no mesmo estádio de crescimento, ao se considerar a eficiência e o índice de utilização.

Figura 4.
Modificações no índice de utilização (IU) em função da idade para quatro cultivares de soja submetidos a dois níveis de K; IU = EUK2/EUK1; EUK: eficiência de utilização de potássio.

A eficiência metabólica verificada para os cultivares de soja, neste trabalho, ante as situações resultantes dos tratamentos com K utilizados, está em função do cultivo em solução nutritiva. Entretanto, com base nos resultados presentes, sugere-se avaliar, como continuação desta linha de pesquisa, o desempenho do(s) cultivar(es) revelado(s) como mais eficiente(s), em condições de campo.

Somente após um estudo complementar de comparação das duas situações de cultivo (solução nutritiva versus campo), seria possível entrever o uso dessa avaliação da eficiência nutricional como técnica de seleção de cultivares. Os resultados do presente trabalho sugerem que 40 dias de cultivo, para a espécie Glycine max, seria o melhor estádio de crescimento para fazer essa seleção.

1. CONCLUSÕES

1. Os fatores idade, cultivar e estado nutricional em K afetaram as relações de eficiência e o índice de utilização de potássio.

2. Os cultivares IAC 11 e IAC 18, quando em insuficiência de K, são eficientes em suprir a parte aérea com potássio vindo de outros órgãos da planta e/ou absorvido.

3. A plasticidade dos cultivares na adaptação das plantas à deficiência de K foi mais evidente para 'FT 2' e 'IAC 18' aos 40 e aos 60 dias de cultivo respectivamente.

4. A comparação de cultivares de soja mediante relações de eficiência e do índice de utilização de K é válida para um mesmo estádio de crescimento.

⁽²⁾ Departamento de Agricultura e Melhoramento Vegetal, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal 237, 18603-970 Botucatu (SP).

⁽³⁾ Aluno do Curso de Pós-Graduação em Agricultura, FCA/UNESP. Bolsista da FAPESP.

⁽⁴⁾ Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.

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⁽¹⁾

Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro autor, apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP/Botucatu. Com apoio financeiro da FAPESP. Recebido para publicação em 18 de agosto de 1997 e aceito em 14 de maio de 1998.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Maio 1999
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Recebido
  18 Ago 1997
• Aceito
  14 Maio 1998