Produção, qualidade e conservação de tomates heterozigotos nos locos alcobaça, nonripening e ripening inhibitor

Yield, quality and conservation of heterozygous tomatoes in alcobaça, nonripening and ripening inhibitor loci

HORTICULTURA

Produção, qualidade e conservação de tomates heterozigotos nos locos alcobaça, nonripening e ripening inhibitor

Yield, quality and conservation of heterozygous tomatoes in alcobaça, nonripening and ripening inhibitor loci

Alcides Militão dos Santos Júnior^I; Wilson Roberto Maluf^II; Marcos Ventura Faria^III; Valter Carvalho de Andrade Júnior^IV; Ildon Rodrigues do Nascimento^V; Flávio Rodrigo Gandolfi Benites^V; Luiz Antônio Augusto Gomes^II

^ICentro Federal de Educação Tecnológica de Petrolina, Rod. BR 235, Km 22, CEP 56302-970 Petrolina, PE

IIUniversidade Federal de Lavras (UFLA), Dep. de Agricultura, Caixa Postal 35, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail]

IIIUniversidade Estadual do Centro-Oeste, Dep. de Agronomia, Centro Politécnico, Rua Simeão Camargo Varela de Sá, nº 3, CEP 85040-080 Guarapuava, PR. E-mail: [e-mail]

IVFaculdades Federais Integradas de Diamantina, Dep. de Agronomia, Rua da Glória, nº 187, Campus I, CEP 39100-000 Diamantina, MG. E-mail: [e-mail]

VUFLA, Dep. de Biologia. E-mail: [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar os atributos de produtividade, qualidade e conservação pós-colheita de tomates, para comparar os efeitos promovidos pelos alelos alcobaça (norª), nonripening (nor) e ripening inhibitor (rin) em heterozigose, isoladamente ou em duplas combinações, sobre frutos de tomateiros híbridos. Foram avaliados dez tratamentos: sete híbridos experimentais quase-isogênicos, com background FloraDade x Tropic de genótipos nor⁺/norª, rin⁺/rin, nor⁺/nor, nor/norª, nor⁺/norª rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin; e três testemunhas comerciais (Floradade, Tropic e Carmen F₁). Contrariamente aos genótipos rin⁺/rin e nor⁺/nor, o genótipo nor⁺/norª não prolongou, significativamente, a firmeza dos frutos em pós-colheita. Os genótipos duplo-mutantes norª/nor, nor⁺/norª rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin foram eficientes em atrasar a perda de firmeza e a evolução da coloração dos frutos; os efeitos dos locos nor⁺/norª e rin⁺/rin, juntos, sofreram desvios significativos em relação à soma dos efeitos desses locos, quando atuaram separadamente, no sentido de intensificarem esses atrasos. O uso de híbridos heterozigotos, nas duplas combinações entre os locos norª, nor e rin, mostrou-se vantajoso por propiciar frutos firmes, com maior extensão da vida pós-colheita, em comparação com o uso dos híbridos portadores desses locos isoladamente. A qualidade dos frutos duplo-mutantes não foi limitada pelo atraso na evolução da coloração vermelha.

Termos para indexação:Lycopersicon esculentum, firmeza de frutos, melhoramento genético, mutantes de amadurecimento, tomate longa-vida.

ABSTRACT

Thie objective of this work was to evaluate yield, quality and postharvest conservation of tomatoes, to compare the effects promoted by the alcobaça (norª), nonripening (nor) and ripening inhibitor (rin) alleles, in heterozygosis, singly or in double combinations on hybrid tomato fruits. Ten treatments were evaluated: seven experimental nearly isogenic hybrids of FloraDade x Tropic background or reciprocal with nor⁺/norª, rin⁺/rin, nor⁺/nor, nor/norª, nor⁺/norª rin⁺/rin and nor⁺/nor rin⁺/rin genotypes, and three commercial checks (FloraDade, Tropic and Carmen F₁). Oppositely to the genotypes rin⁺/rin and nor⁺/nor, the genotype nor⁺/norª did not significantly extend the firmness of the fruits in postharvest. The double mutant genotypes norª/nor, nor⁺/norª rin⁺/rin and nor⁺/nor rin⁺/rin were efficient in delaying firmness loss and the evolution of fruits colouring; the effects of loci nor⁺/norª and rin⁺/rin, together, underwent significant deviations relatively to the sum of these loci effects, when acting singly, in the sense of enhancing those delays. Use of heterozygous hybrids in the double combinations among loci norª, nor and rin proved advantageous for providing firm fruits with a longer postharvest lifetime, as compared with the hybrids carrying these loci singly. The quality of double mutant fruits was not restricted by the delay in the evolution of red coloration.

Index terms:Lycopersicon esculentum, fruit firmness, plant breeding, ripening mutants, long shelf life tomato.

Introdução

Uma estratégia para prolongar a vida pós-colheita dos frutos de tomate é o emprego de alelos mutantes de maturação, que retardam o amadurecimento, prolongam o período de conservação e interferem, principalmente, na firmeza e na síntese de pigmentos carotenóides (Kopeliovitch et al., 1979; Araújo et al., 2002; Santos Junior, 2002; Andrade-Júnior, 2003; Faria et al., 2003).

O mutante ripening inhibitor (rin) localiza-se no cromossomo 5, e os mutantes nonripening (nor) e alcobaça (norª) localizam-se no cromossomo 10, do genoma do tomateiro; rin está ligado em atração ao alelo macrocalyx (mc), que confere a formação de um cálice maior, enquanto nor está ligado, em repulsão, a 3,5 cM do alelo uniform ripening (u), que confere maturação uniforme dos frutos (Tigchelaar et al., 1978). Ambos os mutantes promovem redução na síntese de carotenóides (Sink et al., 1974; Tigchelaar et al., 1978), retardam o amolecimento e aumentam a conservação pós-colheita dos frutos. Entretanto, em heterozigose, tais efeitos diminuem (Buescher & Tigchelaar, 1975; Tigchelaar et al., 1978; Kopeliovitch et al., 1979). Segundo Tigchelaar et al. (1978), os frutos de tomateiros mutantes homozigotos rin/rin apresentam amadurecimento do tipo não-climatérico, o que implica a paralisação do amadurecimento, quando colhidos na fase inicial de maturação, e a ausência de resposta à aplicação de etileno exógeno.

O mutante alcobaça controla um padrão atípico de amadurecimento nos frutos (Lobo, 1981; Lobo et al., 1984; Mutschler, 1984a, 1984b), retarda o amolecimento e permite o aumento do período de armazenamento (Lobo, 1981; Mutschler, 1984b; Freitas et al., 1998; Vilas Boas et al., 1999; Araújo et al., 2002; Faria et al., 2003). Testes de alelismo realizados por Lobo (1981) e confirmados por Benites (2003), demonstraram que alcobaça é um mutante não alélico a rin, porém, alélico a nor, constitui-se num terceiro alelo do loco nor e recebe a denominação de norª.

Os relatos na literatura que descrevem e comparam os efeitos dos alelos norª, nor e rin, em atuação conjunta, em um mesmo genótipo, são poucos e recentes (Santos Junior, 2002; Andrade-Júnior, 2003; Benites, 2003).

Este trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos das combinações genotípicas heterozigotas, entre os alelos norª, nor e rin, sobre a produção e a qualidade pós-colheita de frutos de tomateiro, visando o desenvolvimento de híbridos com prolongada vida de prateleira.

Material e Métodos

Foram obtidos sete híbridos experimentais de tomateiro de background FloraDade x Tropic ou recíproco, a partir de cruzamentos entre linhagens utilizadas como genitores femininos [FloraDade (nor⁺/nor⁺ rin⁺/rin⁺), TOM-613 (nor/nor rin⁺/rin⁺), TOM-610 (norª/norª rin⁺/rin⁺) e TOM-619 (nor⁺/nor⁺ rin/rin)] e linhagens utilizadas como fonte de pólen [Tropic (nor⁺/nor⁺ rin⁺/rin⁺), FloraDade (nor⁺/nor⁺ rin⁺/rin⁺), TOM-610 (norª/norª rin⁺/rin⁺), TOM-559 (norª/norª rin⁺/rin⁺) e TOM-613 (nor/nor rin⁺/rin⁺)]. Os sete híbridos representam, além do background normal [F₁ (FloraDade x Tropic)], suas versões quase-isogênicas nor⁺/norª, nor⁺/nor, rin⁺/rin, norª/nor, nor⁺/norª rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin. Os sete híbridos experimentais, juntamente com as linhagens parentais FloraDade e Tropic, mais o híbrido comercial Carmen F₁ (rin⁺/rin) constituíram os dez tratamentos avaliados.

O experimento foi conduzido em estufa de plástico, na HortiAgro Sementes Ltda., no Município de Ijaci, MG, de dezembro de 2000 a abril de 2001. Foi empregado o delineamento em blocos ao acaso, com seis repetições. Cada parcela foi composta de uma fileira com oito plantas espaçadas em 0,8 m. As plantas foram conduzidas com uma haste e podadas acima do quinto cacho. Na ocasião da antese, as flores foram marcadas, com a finalidade de se determinar o número de dias entre a antese e o ponto de colheita, no estádio breaker de maturação, determinado pelo início de coloração avermelhada na região da cicatriz estilar do fruto. Foram realizadas 16 colheitas durante um período de 38 dias. Avaliou-se a produção total (t ha^-1), produção precoce (produção das cinco primeiras colheitas, em t ha^-1), massa média por fruto (g por fruto), e o número médio de dias desde a antese ao estádio breaker de maturação (ponto de colheita).

Amostras de oito frutos, por parcela, foram colhidas no estádio breaker e armazenadas em prateleiras, em sala com ambiente controlado (15ºC e 60% de umidade relativa), na Universidade Federal de Lavras. Os frutos foram avaliados quanto à taxa de perda de firmeza e evolução da coloração externa vermelha, durante o período de armazenamento. A firmeza (N m^-2) foi medida na superfície equatorial de cada fruto, individualmente, por meio da técnica de aplanação não-destrutiva, descrita por Calbo & Nery (1995). As leituras da firmeza foram obtidas no estádio breaker de amadurecimento (dia zero) e a intervalos de dois dias, até o 18º dia após a colheita. Os mesmos frutos amostrados receberam notas, diariamente, com base em uma escala que variou de 1 a 5, conforme a porcentagem de coloração vermelha na superfície de cada fruto. A porcentagem de coloração da superfície, no dia zero (estádio breaker), recebeu a nota 1. As notas 2, 3, 4 e 5 corresponderam às porcentagens de coloração da superfície dos frutos entre 20% e 40%, 41% e 60%, 61% e 80% e 81% e 100%, respectivamente.

Foram ajustados modelos de regressão não-linear para a taxa de perda de firmeza e do desenvolvimento da coloração vermelha externa dos frutos, durante o período de armazenamento. O comportamento da perda da firmeza dos frutos foi ajustado a um modelo de decaimento exponencial, que foi empregado para se estimar a firmeza inicial dos frutos (no estádio breaker), a meia-vida da firmeza (tempo em pós-colheita que o fruto leva para reduzir à metade sua firmeza, em relação à inicial) e o número de dias decorridos para os frutos atingirem a firmeza crítica de 2.10⁴ N m^-2.

A meia-vida de firmeza (T) foi obtida por meio da regressão dos dados de firmeza (A) de cada parcela, no número de dias decorridos (X), pelo modelo estatístico: A = A₀(1/2)^X/T, em que A₀ é a firmeza (N m^-2) inicial dos frutos, no estádio breaker (dia 0); X é o número de dias decorridos após colheita, no estádio breaker; T é a meia-vida da firmeza (medida em dias); A é a firmeza (N m^-2) depois de X dias. As regressões foram calculadas com o recurso do pacote estatístico SAS (Statistical Analysis System), utilizando-se, para o modelo de decaimento exponencial, a transformação logarítmica seguida de regressão linear.

O modelo logístico Y = A/(1 + B×R^X) foi ajustado às notas da evolução da coloração vermelha externa dos frutos (X é número de dias após a colheita; Y é a nota de coloração dos frutos; A, B e R são parâmetros do modelo). O número médio de dias decorridos a partir da colheita, para que os frutos atingissem a nota 5 de coloração, foi estimado a partir da curva ajustada.

Amostras adicionais de frutos, de cada parcela, foram empregadas para a quantificação dos teores de clorofila total e pigmentos carotenóides, em três diferentes estádios de maturação: breaker, intermediário e completamente maduro, correspondentes às notas externas de coloração 1, 3 e 5, respectivamente. Os teores de clorofila total foram determinados segundo Bruinsma (1963), e os resultados foram expressos em mg por 100 g de polpa. A quantificação dos teores de pigmentos carotenóides (licopeno e beta-caroteno), expressos em mg por 100 g de polpa, foi determinada segundo Nagata & Yamashita (1992). Os valores médios, referentes aos teores de pigmentos carotenóides e clorofila, foram submetidos à análise de variância e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey.

Para todos os caracteres, foram calculados contrastes não-ortogonais de interesse, entre os pares de híbridos, para avaliar os efeitos isolados dos alelos nor, norª e rin, em heterozigose, bem como os efeitos das duplas combinações heterozigóticas entre esses locos. Foram calculados, também, contrastes para avaliar a não-aditividade entre os efeitos dos locos em questão, dois a dois. A não-aditividade dos efeitos de cada dois alelos mutantes, em heterozigose, corresponde ao desvio do genótipo portador da dupla combinação entre esses alelos, relativamente à soma dos seus efeitos isoladamente.

Resultados e Discussão

Entre os híbridos de background FloraDade x Tropic, o de genótipo rin⁺/rin apresentou redução significativa da produção total de frutos. Houve efeito negativo do alelo nor, sobre a produção total de frutos, somente em combinações com norª ou rin heterozigotos (Tabela 1). O genótipo nor⁺/norª não teve a produtividade total de frutos afetada, o que concorda com os resultados relatados por Freitas et al. (1998) e Faria et al. (2003) em híbridos com backgrounds distintos.

Os genótipos nor⁺/norª, rin⁺/rin e nor⁺/nor apresentaram redução significativa na produção precoce, no background FloraDade x Tropic (Tabela 1), tendo refletido o efeito dos alelos mutantes, mesmo em heterozigose, no sentido de retardar o início do estádio breaker. No entanto, a produção precoce é afetada não somente pelos mutantes de amadurecimento, mas também pelo background, uma vez que o híbrido comercial Carmen F₁ (rin⁺/rin) obteve maior produção precoce do que o híbrido experimental rin⁺/rin F₁ (TOM-619 x FloraDade) (Tabela 1).

Os genótipos nor⁺/nor e nor⁺/norª rin⁺/rin atuaram no sentido de reduzir ligeiramente a massa média de frutos, em relação ao genótipo normal (Tabela 1). O alelo norª em heterozigose não afetou a massa média de frutos, o que concorda com os resultados encontrados por Mutschler (1992), Freitas et al. (1998), Souza et al. (2001), Dias et al. (2003) e Faria et al. (2003). Da mesma forma, os frutos de genótipo rin⁺/rin não tiveram massa média alterada em relação ao genótipo normal (Tabela 1). Foi verificada ausência de heterose para maior peso de frutos, concordando com o que tem sido relatado por outros autores (Maluf et al., 1982; Faria et al., 2003).

Não foi detectado efeito significativo do genótipo nor⁺/norª sobre o período de permanência dos frutos na planta até o estádio breaker; resultado semelhante foi relatado por Faria et al. (2003). Os alelos nor e rin, isoladamente em heterozigose, não afetaram essa característica, entretanto, quando em duplas combinações heterozigotas (norª/nor, nor⁺/norª rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin) promoveram aumento significativo na permanência dos frutos na planta em 3,5 dias, 2,2 dias e 2,4 dias, respectivamente (Tabela 1). O contraste que mede a não-aditividade entre os alelos nor e norª foi significativo. Portanto, esses alelos, juntos no mesmo genótipo (norª/nor), atuaram de forma mais acentuada, aumentando em cerca de três dias o período da antese ao estádio breaker de maturação dos frutos, em relação à soma dos seus efeitos individuais (Tabela 1).

Não houve diferenças significativas entre os híbridos experimentais quanto à firmeza inicial dos frutos (Tabela 2). A meia-vida da firmeza dos frutos foi aumentada de modo significativo, em 1,6 e 2,2 dias, respectivamente, pelos mutantes de amadurecimento nor e rin, em heterozigose, que atuaram isoladamente (Tabela 2). As duplas combinações heterozigóticas entre os alelos norª, nor e rin atuaram no sentido de prolongar a meia-vida da firmeza dos frutos, em relação aos efeitos individuais dos alelos em heterozigose. Os frutos de genótipos norª/nor, nor⁺/norª rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin tiveram suas meias-vidas aumentadas em 2,4 dias, 3,3 dias e 3,4 dias, respectivamente, em comparação aos frutos normais (Tabela 2). Os contrastes que medem a não-aditividade entre os alelos em heterozigose (norª e nor), (norª e rin) e (nor e rin) tiveram suas estimativas não significativas para firmeza inicial e meia-vida da firmeza (Tabela 2), o que indica que os efeitos desses locos se somam, quando combinados em um mesmo genótipo.

Quanto ao número de dias decorridos, desde a colheita até os frutos atingirem a firmeza crítica de 2x10⁴ N m^-2, o híbrido de genótipo nor⁺/norª não diferiu, significativamente, do genótipo normal nor+/nor⁺ (Tabela 2). Esse resultado discorda dos trabalhos de Vilas Boas et al. (1999), Souza et al. (2001), Dias et al. (2003) e Faria et al. (2003), que relataram aumento no tempo de vida pós-colheita dos frutos nor⁺/norª, embora tenham utilizado backgrounds distintos do empregado nesse trabalho. Os genótipos nor⁺/nor e rin⁺/rin isolados apresentaram efeitos significativos, tendo aumentado em 2 dias e 1,7 dia, respectivamente, o período para que os frutos atingissem a firmeza de 2x10⁴ N m^-2 (Tabela 2).

O background do híbrido comercial Carmen F₁ foi responsável pelo atraso na perda de firmeza dos frutos, em relação ao background híbrido FloraDade x Tropic (Tabela 2). Assim, confirma-se que a característica longa-vida de um híbrido é devida não somente à utilização do mutante de amadurecimento, mas também a um background genotípico que favorece maior firmeza dos frutos.

Houve efeitos significativos favoráveis das duplas combinações heterozigotas, entre os alelos norª, nor e rin, em desacelerar a perda de firmeza dos frutos (Tabela 2). A dupla combinação nor⁺/norª rin⁺/rin apresentou desvios no seu comportamento, em relação à soma dos seus efeitos individuais, conforme acusa a estimativa do contraste que avalia a não-aditividade dos efeitos entre esses locos: o desvio observado foi de 3,5 dias, para os frutos terem sua firmeza reduzida a 2x10⁴ N m^-2 (Tabela 2). Não foi verificado efeito significativo da heterose no background normal FloraDade x Tropic, para as características relacionadas à firmeza dos frutos.

De maneira geral, os alelos norª, nor e rin, isoladamente ou em duplas combinações heterozigóticas, atuaram para atrasar a síntese de pigmentos dos frutos (Tabela 2). O genótipo nor⁺/nor, quando comparado ao genótipo isogênico normal, apresentou efeito mais drástico sobre a evolução da coloração dos frutos, tendo promovido atraso médio significativo de 2,3 dias, para que os frutos atingissem o valor 5 na escala de notas. Os efeitos dos alelos norª ou rin foram potencializados, quando em combinações entre si e com nor (Tabela 2). Freitas et al. (1998), Souza et al. (2001), Araújo et al. (2002), e Faria et al. (2003), ao utilizar backgrounds distintos do utilizado neste trabalho, relataram que o mutante norª em heterozigose, isoladamente, foi responsável pela evolução mais lenta da coloração dos frutos.

A estimativa do contraste que avalia a não-aditividade, entre os efeitos dos locos nor⁺/norª e rin⁺/rin, acusou um atraso significativo de 4,2 dias do duplo heterozigoto nor⁺/norª rin⁺/rin, em relação à soma dos efeitos individuais desses locos, para que os frutos atingissem a nota 5 de coloração (Tabela 2). As estimativas do contraste que avalia a não-aditividade entre os efeitos de nor⁺/nor e nor⁺/norª foi não significativa, o que indica que os efeitos desses locos, quando combinados em um mesmo genótipo, não apresentaram desvios significativos sobre essa característica, em relação à soma dos efeitos individuais desses locos.

Com o avanço do processo de amadurecimento, constatou-se redução no teor de clorofila, concomitante ao aumento no teor de licopeno e beta-caroteno (Tabela 3). Esse resultado concorda com os obtidos por Vilas Boas et al. (1999). Os alelos mutantes em heterozigose, isoladamente ou em combinações duplas, tenderam a reduzir o teor de clorofila dos frutos nos estádios breaker e intermediário de maturação (Tabelas 3 e 4), entretanto, esse fato foi revertido no estádio maduro. Nessa fase, nos frutos portadores dos alelos mutantes, a clorofila apresentou teores mais altos e, conseqüentemente, a síntese de licopeno ainda não havia atingido seu ápice. O resultado foi o atraso na pigmentação dos frutos.

Notou-se uma tendência dos alelos mutantes em heterozigose, isoladamente ou em combinações duplas, em reduzir o teor de licopeno nos frutos (Tabela 4), o que está relacionado com o atraso na coloração. No estádio maduro, foi verificado efeito significativo do genótipo rin⁺/rin, isoladamente, bem como dos genótipos portadores das duplas combinações heterozigóticas entre os três alelos, em estudo sobre o teor de licopeno nos frutos (Tabela 4). Os genótipos rin⁺/rin e nor⁺/nor rin⁺/rin foram os que apresentaram redução mais acentuada no teor de licopeno, nos frutos maduros, quando comparados ao genótipo normal (Tabela 4). As estimativas dos contrastes que medem a não-aditividade entre os efeitos dos locos (nor⁺/nor e nor⁺/norª) e (nor⁺/norª e rin⁺/rin), sobre o teor de licopeno nos frutos maduros, foram significativas (Tabela 4), o que indica que os genótipos duplo-mutantes, para esses locos, foram menos drásticos em diminuir o teor de licopeno nos frutos, do que seria esperado pela soma dos efeitos dos genótipos portadores desses locos isoladamente.

Conclusões

1. Isoladamente, o alelo rin mostra-se mais promissor em prolongar a firmeza dos frutos, quando comparado com o alelo nor.

2. O uso de híbridos heterozigotos, nas duplas combinações entre os locos norª, nor e rin, propicia frutos mais firmes, em comparação com os híbridos portadores desses alelos isoladamente; embora os frutos duplo-mutantes sofram atraso na evolução da coloração, esse não é um fator limitante.

3. A característica longa-vida de um híbrido é resultante não somente da utilização de mutantes de amadurecimento, mas também do background genotípico.

Agradecimentos

Ao CNPq/RHAE (Programa de Recursos Humanos em Áreas Estratégicas), pela concessão de bolsas de doutorado; à Faepe/Ufla, pelo apoio institucional; à Fapemig, pelo auxílio financeiro; à Capes/MEC, pela concessão de bolsa; à HortiAgro Sementes Ltda., por disponibilizar seus funcionários para auxílio nas atividades de campo.

Recebido em 28 de janeiro de 2005 e aprovado em 22 de março de 2005

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  01 Fev 2006
• Data do Fascículo
  Dez 2005

Histórico

• Recebido
  28 Jan 2005
• Aceito
  22 Mar 2005