Seleção recorrente recíproca na obtenção de híbridos interpopulacionais de milho-pipoca

Reciprocal recurrent selection to obtain interpopulation hybrids of popcorn

GENÉTICA

Seleção recorrente recíproca na obtenção de híbridos interpopulacionais de milho-pipoca

Reciprocal recurrent selection to obtain interpopulation hybrids of popcorn

Vinícius Ribeiro Faria; José Marcelo Soriano Viana; Fábio Moreira Sobreira; Admilson Costa e Silva

Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Biologia Geral, Avenida P.H. Rolfs, s/nº, Campus Universitário, CEP 36570-000 Viçosa, MG. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência da seleção recorrente recíproca em produzir híbridos de milho-pipoca (Zea mays) de progênies endógamas superiores, com famílias de irmãos-completos. O programa de seleção recorrente recíproca envolveu as populações de milho-pipoca 'Viçosa' e 'Beija-Flor'. Os testes dos híbridos S₀xS₀ e S₁xS₁ foram conduzidos em delineamento látice, nos anos agrícolas de 2002/2003 e 2004/2005. Os dois ensaios incluíram testemunhas comerciais comuns, que permitiram a comparação do desempenho dos híbridos. Analisaram-se a produtividade e a capacidade de expansão. Foram preditos ganhos direto e indireto com a seleção em capacidadede expansão, avaliada em pipoqueira de ar quente e na pipocadora "Metric Weight Volume Tester". Os ganhos observados foram calculados para avaliar a eficiência da seleção recorrente recíproca. As análises de covariância mostraram variabilidade genotípica nas populações. Em relação às testemunhas comerciais, os híbridos S₀xS₀ foram inferiores em qualidade e equivalentes em produtividade, e os híbridos S₁xS₁ foram equivalentes nas duas características. O ganho observado na capacidade de expansão foi substancial, cerca de 4 mL g^-1, superior ao ganho predito (2,8 mL g^-1). A redução observada na produtividade não foi relevante. Verificou-se redução na variabilidade genotípica quanto à capacidade de expansão. O método de seleção recorrente recíproca foi eficiente em produzir híbridos S₁xS₁ superiores aos S₀xS₀.

Termos para indexação:Zea mays, famílias de irmãos-completos interpopulacionais, ganho genético, métododos híbridos crípticos.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the efficiency of reciprocal recurrent selection in producing hybrids of popcorn (Zea mays) from superior endogamous progenies, with full-sibling families. The reciprocal recurrent selection program involved the 'Viçosa' and 'Beija-Flor' popcorn populations. Tests of the hybrids S₀xS₀ and S₁xS₁ were carried out in lattice design, in the agricultural years 2002/2003 and 2004/2005. The two assays included common commercial controls, allowing for the comparison of the hybrids performance. Productivity and expansion capacity were evaluated. Direct and indirect gains with selection were predicted on expansion capacity assessed in hot air and Metric Weight Volume Tester popcorn makers. The gains observed were calculated to evaluate the efficiency of the reciprocal recurrent selection. The covariance analyses showed genotypic variability in the populations. When compared to the commercial controls, the S₀xS₀ hybrids were inferior in quality and equivalent in productivity; and the S₁xS₁ hybrids were equivalent in both traits. The observed gain in expansion capacity was substantial (around 4 mL g^-1) and higher than the predicted gain (2.8 mL g^-1). The reduction observed in productivity was not relevant. Reduction in the genotypic variability was verified for expansion capacity. The reciprocal recurrent selection method was efficient in producing S₁xS₁ hybrids superior to S₀xS₀ hybrids.

Index terms:Zea mays, interpopulation full-sib families, genetic gain, cryptic hybrids method.

Introdução

No Brasil, o milho-pipoca, apesar do elevado consumo, tem os processos de melhoramento e de produção pouco estudados. Há também escassez de informações oficiais sobre área semeada, produtividade, comercialização e importação (Pereira & Amaral Júnior, 2001). Um dos maiores problemas enfrentados pelos produtores de milho-pipoca no país é o reduzido número de cultivares, que devem reunir boas características agronômicas com elevada qualidade. De acordo com Sawazaki et al. (2003), a reduzida disponibilidade de sementes híbridas de alta qualidade tem sido o principal responsável pelo crescimento da importação de grãos de milho-pipoca.

No melhoramento do milho-pipoca, podem ser aplicados os métodos utilizados no milho (Ziegler & Ashman, 1994). Idealizado por Comstock et al. (1949), como um processo de melhoramento de duas populações e do híbrido entre elas, a seleção recorrente recíproca (SRR) com famílias de meios-irmãos paternos interpopulacionais e a recombinação de progênies S₁ têm proporcionado, na maioria dos casos, resultados favoráveis - com milho e milho-pipoca -, em relação à produção, resistência a pragas e doenças, resistência ao acamamento, entre outros caracteres (Keeratinijakal & Lamkey, 1993; Rademacher et al., 1999; Butron et al., 2000). A mesma afirmação pode ser feita em relação às modificações do método realizadas por Paterniani (1967), que sugeriu o uso de famílias de meios-irmãos maternos interpopulacionais e recombinação de progênies de meios-irmãos; e por Lonnquist & Williams (1967) e Hallauer & Eberhart (1970), que propuseram o emprego de progênies de irmãos-completos interpopulacionais e recombinação de famílias S₁, para o melhoramento das populações e do híbrido, e de famílias de irmãos-completos interpopulacionais endogâmicas, para a obtenção de híbridos de linhagens. Considera-se que o processo de SRR com irmãos-completos maximiza a seleção para capacidade específica de combinação, e favorece a obtenção de híbridos superiores de linhagens das populações envolvidas. Com esse propósito, Russell & Eberhart (1975) sugeriram usar linhagem elite como testador, e Souza Júnior & Pinto (2000) propõem obter híbridos do ciclo de seleção seguinte, ao mesmo tempo em que se realize a recombinação das progênies selecionadas do ciclo anterior. Com isso, o tempo de cada ciclo de seleção é reduzido, e as características originais do método são mantidas.

Com o milho, os primeiros resultados de SRR com irmãos-completos foram relatados por Hallauer (1973), que observou ganho em produção, de 10,1%, no híbrido interpopulacional, depois de um ciclo de seleção envolvendo as populações 'Iowa Two Ear Synthetic' e 'Pioneer Ear Composite'. Hallauer (1984), ao trabalhar com famílias de irmãos-completos, também obteve resultados favoráveis, em sete ciclos de seleção, com as populações BS10 e BS11. A resposta direta na população híbrida foi de 2,1% por ciclo, para a produção, e as respostas correlacionadas nos parentais BS10 e BS11 foram de 2,7 e 2,4%. Rademacher et al. (1999), ao utilizar SRR com irmãos-completos, nas populações BS21 e BS22, obtiveram aumento significativo em rendimento de grãos, atingindo 4,4% por ciclo. Esses autores observaram ainda que os ganhos realizados com seleção para rendimento de grãos representaram 25 a 50% do ganho predito. Ao utilizar famílias de irmãos-completos das populações IG-1 e IG-2, Santos et al. (2005) avaliaram o efeito de três ciclos de SRR sobre as médias, as variâncias genéticas e as correlações de várias características. Para produção de grãos foram observados ganhos de 4,07% por ciclo. Em relação à variância genética, foram observados pequenos decréscimos, insuficientes para limitar a melhoria da população e a obtenção de linhagens para formação de híbridos. Santos et al. (2007) avaliaram os efeitos de capacidade geral (CGC) e especifica (CEC) de combinação no processo de seleção recorrente recíproca modificada. Segundo esses autores, tanto a CGC quanto a CEC contribuem para a melhoria do híbrido da população, no entanto, a CEC tem maior contribuição para produtividade.

Pela grande diversidade de ambientes e de tecnologias de produção existentes no Brasil, é importante se ter variedades e híbridos de milho-pipoca adaptados a essas condições, de forma a garantir alta produtividade, aliada à elevada qualidade.

O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência do método de seleção recorrente recíproca em produzir híbridos de milho-pipoca de progênies endógamas superiores, com famílias de irmãos-completos.

Material e Métodos

Foram utilizados híbridos S₀xS₀ e S₁xS₁ do programa de seleção recorrente recíproca com as populações de milho-pipoca 'Viçosa' e 'Beija-Flor' ciclo 1. Os híbridos S₀xS₀ foram obtidos nas safras de 2000/2001 e de 2001/2002. Para obtenção de cada família de irmãos-completos interpopulacionais, foi escolhida uma planta de cada população, uma delas prolífica. A primeira espiga dessa planta foi autofecundada e a segunda polinizada pela planta da população recíproca, a qual também foi autofecundada. Os cruzamentos proporcionaram progênies de irmãos-completos interpopulacionais (híbridos S₀xS₀) e as correspondentes famílias S₁.

Os híbridos S₁xS₁ foram obtidos no ano agrícola de 2003/2004, e as famílias S₂ foram obtidas pela autofecundação das plantas cruzadas. Foram cruzados 45 pares de famílias S₁ seguindo dois critérios: primeiramente, foram plantados os 20 pares que faziam parte de um trio completo - híbrido S₀xS₀, família S₁ de 'Viçosa' e família S₁ de 'Beija-Flor' -, independentemente do híbrido S₀xS₀ ser selecionado ou não; os demais pares foram formados pelas 25 famílias S₁ de 'Viçosa' e pelas 25 famílias S₁ de 'Beija-Flor', cujas mães apresentaram maior valor de capacidade de expansão.

O teste dos híbridos S₀xS₀ foi conduzido na Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR, no ano agrícola de 2002/2003. Foram avaliadas 188 progênies de irmãos-completos. O delineamento utilizado foi látice 14x14 simples, e as testemunhas foram 'Ângela', 'Zélia', 'IAC 112', 'Viçosa', 'Beija-Flor' e as populações melhoradas 'Viçosa' ciclo 1, 'Beija-Flor' ciclo 1 e 'Beija-Flor' ciclo 2, obtidas por seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos. Cada parcela correspondeu a uma fileira de 5 m, com 30 plantas. O espaçamento entre fileiras foi de 0,9 m. As variáveis avaliadas foram produtividade e capacidade de expansão, avaliada em pipoqueira de ar quente, utilizando amostras de 30 g, e na pipocadora Metric Weight Volume Tester (MWVT), com amostras de 250 g.

A avaliação dos 136 híbridos S₁xS₁ foi realizada na estação experimental da Universidade Federal de Viçosa, em Ponte Nova, MG, na safra de 2004/2005. O delineamento utilizado foi látice 12x12, com três repetições. Cada parcela foi constituída de uma fileira de 5 m, com 30 plantas. O espaçamento entre fileiras foi de 0,9 m. Foram incluídas como testemunhas, as populações Ângela e Beija-Flor, ciclo 3, e os híbridos Zélia, IAC 112, Viçosa x Beija-Flor ciclo 1, Viçosa x (Amarelo x Rosa Claro), Beija-Flor x (Viçosa x Branco) e Viçosa x (Beija-Flor x Branco). As variáveis avaliadas foram produtividade e capacidade de expansão medida em pipoqueira de ar quente.

As análises de covariância foram realizadas utilizando o SAS, procedimento Mixed (Littell et al., 2006). O método de estimação foi quadrados mínimos ordinário, segundo o modelo:

em que: Y_ijk é o valor fenotípico médio da parcela; µ é uma constante; τi é o efeito de tratamento (efeito aleatório de híbrido e efeito fixo de testemunha); r_j é o efeito de repetição (aleatório); (b/r)_jk é o efeito de bloco dentro de repetição (aleatório); β₁ é o coeficiente de regressão para covariável estande final; SF_i é o estande final da parcela; β₂ é o coeficiente de regressão para a covariável umidade; U_i é a umidade da parcela; e e_ijk é o erro-experimental.

Nos cálculos dos ganhos esperados, foi considerada a seleção de 30% dos híbridos S₀xS₀ e S₁xS₁ e herdabilidade em sentido amplo, em média de famílias, dada por: (Lynch & Walsh, 1998),

em que e são os estimadores das variâncias genotípica e fenotípica entre médias de famílias, respectivamente.

Os ganhos diretos em capacidadede expansão foram preditos pela seguinte expressão: ΔM =p×DS×h² (Lynch & Walsh, 1998), em que: p é o controle parental (p=1) e DS o diferencial de seleção.

Os ganhos indiretos foram calculados pela expressão: ΔM_P(CE) = p×DS_P(CE)×h²(Lynch & Walsh, 1998), em que: DS_P(CE) é o diferencial de seleção indireta, obtido pela diferença entre a média de produtividade dos indivíduos selecionados com base na capacidade de expansão e a média geral; e é a herdabilidade em sentido amplo do caráter produtividade.

As correlações genotípicas foram calculadas pela expressão: (Lynch & Walsh, 1998), em que: Cov_G é a covariância genotípica.

Para avaliar a eficiência da seleção recorrente recíproca, foram calculados os ganhos realizados, dados por: , em que: e são as médias dos híbridos S₁; é a média das três testemunhas comerciais no teste de avaliação dos híbridos S₁xS₁; e é a média das três testemunhas comerciais no teste de avaliação dos híbridos S₀xS₀.

Resultados e Discussão

As análises de covariância e variância dos híbridos S₀xS₀ e S₁xS₁ evidenciaram variabilidade genética, pelo teste F, a 1% de probabilidade (Tabela 1), tanto para produtividade quanto para capacidade de expansão avaliada em pipoqueira de ar quente e na pipocadora MWVT. Isso indica que há possibilidade de se realizar melhoramento nas populações e no híbrido delas. Os coeficientes de variação experimental (CV%) foram inferiores a 25%, em relação à produtividade e 16% quanto à capacidade de expansão, o que revela aceitável precisão nos experimentos de campo. Esses valores são próximos aos encontrados por Carpentieri Pípolo et al. (2002) e Scapim et al. (2002).

Os valores de herdabilidade, em relação à produtividade e capacidade de expansão dos híbridos S₀xS₀ e em relação à produtividade dos híbridos S₁xS₁, são concordantes com os descritos por Pacheco et al. (1998) e Granate et al. (2002), que obtiveram valores entre 50 e 60%. Quanto à capacidade de expansão, avaliada em pipoqueira de ar quente nos híbridos S₁xS₁, o valor de herdabilidade foi mais baixo, o que acarretou menores ganhos com a seleção. A redução da herdabilidade reflete diminuição da variabilidade genética, uma vez que a variação residual nos dois ensaios é praticamente a mesma (7,97 e 7,79 mL g^-1 para o primeiro e segundo ensaios, respectivamente). Além disso, houve uma melhor precisão experimental no segundo ensaio.

Os híbridos S₀xS₀ apresentaram produtividade satisfatória, superando inclusive a produtividade de duas das três testemunhas comerciais (Tabela 1). Esse é um aspecto positivo do ponto de vista do melhoramento, que possibilita concentração dos esforços no aumento da capacidade de expansão, principal característica de qualidade do milho-pipoca, que nos híbridos S₀xS₀ ainda está bem abaixo das testemunhas comerciais. Em relação aos híbridos S₁xS₁, tanto em relação à produtividade como para capacidade de expansão os valores foram próximos aos das testemunhas comerciais. Vendruscolo et al. (2001), testaram cultivares de milho-pipoca na região Centro-Sul do Brasil, e a cultivar com melhor desempenho apresentou produtividade média de 2.100 kg ha^-1 e capacidade de expansão de 21 mL mL^-1 (em torno de 25 mL g^-1). Segundo Galvão et al. (2000), para os padrões americanos, valores de capacidade de expansão acima de 25 mL g^-1 são aceitáveis. No Brasil, segundo Zinsly & Machado (1987), o valor mínimo de capacidade de expansão da população comercial deve ser 15 mL g^-1.

Para os híbridos S₀xS₀, foi possível calcular a heterose, que indica a superioridade dos híbridos em relação à média dos pais (Tabela 1). Quanto à produtividade os híbridos foram superiores aos pais, com heterose de 28,3%, o que demonstra haver dominância positiva para esse caráter. Souza Júnior & Pinto (2000), trabalhando com SRR em milho, verificaram que em três ciclos de seleção a heterose para rendimento de grãos aumentou cerca de 75% a cada ciclo.

Quanto à capacidade de expansão, avaliada em pipoqueira de ar quente e em pipocadora MWVT, o valor da heterose foi positivo (3%) e negativo (-1%), respectivamente; no entanto, esses valores são bem próximos de zero. Esses valores de heterose tanto para produtividade quanto para capacidade de expansão são concordantes com os valores obtidos por Scapim et al. (2002), que encontraram heterose significativa para produtividade, e valores positivos e negativos não-significativos para capacidade de expansão. Segundo esses autores, isso se deveu ao fato de a produtividade possuir dominância positiva, enquanto a capacidade de expansão possui dominância bidirecional.

As correlações genotípicas entre produtividade e capacidade de expansão variaram de acordo com o equipamento utilizado na avaliação da última variável. Com relação aos híbridos S₀xS₀, a capacidade de expansão avaliada em pipoqueira de ar quente apresentou correlação negativa com a produtividade (-0,2949), concordando com os valores encontrados por Carpentieri-Pípolo et al. (2002). Valores de correlação negativos indicam que a seleção truncada em apenas um desses caracteres poderá ocasionar mudanças indesejáveis no outro. Com relação à capacidade de expansão avaliada na pipocadora MWVT, a correlação genotípica com produtividade foi positiva (0,1640). A correlação entre produtividade e capacidade de expansão avaliada em pipoqueira de ar quente, para os híbridos S₁xS₁, foi negativa, porém de baixa magnitude (-0,011). Esse valor muito próximo de zero permite que se faça a seleção direta para capacidade de expansão, sem redução na produtividade.

Em relação aos híbridos S₀xS₀, quando se realizou seleção direta em capacidade de expansão, observaram-se ganhos preditos relevantes nessa variável e ganhos negativos em produtividade (Tabela 2). Em relação aos híbridos S₁xS₁, a seleção direta em capacidade de expansão proporcionou ganho reduzido e pouco afetou a produtividade, que apresentou uma pequena redução. Isso já era esperado, pois a correlação encontrada entre as duas variáveis, embora negativa, foi de pequena magnitude, e a herdabilidade de capacidade de expansão foi reduzida. O aumento na qualidade do milho-pipoca é importante, uma vez que a seleção direta em capacidade de expansão não acarreta diminuição considerável na produtividade desses híbridos que é comparável à das populações comerciais. De acordo com Granate et al. (2002), uma alternativa para se conseguir ganhos simultâneos para CE e produtividade é por meio do uso de índices de seleção.

Foram observados ganhos realizados de -373,79 kg ha^-1 e 4,83 mL g^-1 para produtividade e capacidade de expansão, respectivamente. O ganho realizado para capacidade de expansão avaliada na pipoqueira de ar quente foi superior ao predito (2,29 mL g^-1). Para a produtividade, o ganho realizado também foi acima do esperado (-198,93 kg ha^-1). Rademacher et al. (1999), ao trabalhar com milho, observaram ganhos realizados para produtividade cerca de 50 a 75% menores que os ganhos preditos. O ganho para a principal característica do milho-pipoca, capacidade de expansão, teve aumentos substanciais, enquanto a redução na produtividade está dentro de limites aceitáveis, uma vez que os híbridos apresentam valores de produtividade comparável às testemunhas comerciais. Assim, com os resultados neste trabalho, o método de seleção recorrente recíproca mostrou-se satisfatório em promover melhoramento em qualidade, sem afetar de maneira significativa a produtividade, nos híbridos das populações estudadas.

A obtenção de trios completos (o híbrido e as duas famílias S₁) na SRR é um grande obstáculo na execução dos trabalhos. Isso pode ser verificado nos números de híbridos testados S₁xS₁. Dos 136 híbridos S₁xS₁ testados, 49 tinham origem em famílias S₁ de híbridos S₀xS₀ não selecionados, e apenas um tinha origem em famílias de híbridos S₀xS₀ selecionado. Os demais 86 híbridos foram formados a partir de famílias S₁ que passaram pela primeira avaliação da capacidade especifica de combinação, e algumas dessas famílias eram provenientes de híbridos S₀xS₀ selecionados e outras de não selecionados. Esse fato impede que se avalie a eficiência do processo por meio da origem dos híbridos S₁xS₁ selecionados. Teoricamente, se esperaria que os híbridos S₁xS₁ superiores tivessem origem em famílias S₁ de híbridos S₀xS₀ superiores. Entretanto, ao observar os híbridos S₁xS₁ selecionados, verificou-se que 70% deles são de cruzamentos que passaram pelo primeiro teste de capacidade especifica de combinação. Esse fato, aliado aos substanciais ganhos realizados, indica que os híbridos S₁xS₁ são superiores aos híbridos S₀xS₀ e que sua superioridade se deveu principalmente aos efeitos de capacidade especifica de combinação. Santos et al. (2007) já haviam demonstrado em milho que os efeitos não aditivos, ou seja, de capacidade especifica de combinação são os mais explorados no melhoramento para produtividade.

Houve pouca diferença na magnitude dos valores de capacidade de expansão dos híbridos S₁xS₁ selecionados, com maior e menor valor de 32,5 e 29,41 mL g^-1, respectivamente. Ao analisar as médias de capacidade de expansão dos híbridos selecionados e não selecionados, que foram de 31,36 e 29,19 mL g^-1 respectivamente, pode-se perceber que a variação entre os melhores e os piores híbridos foi mínima. Portanto, a seqüência no processo de melhoramento dessas populações, visando o aumento de capacidade de expansão, pode enfrentar problemas no futuro em razão da reduzida variabilidade para essa variável. Santos et al. (2005), em três ciclos de SRR para milho, observou redução de variabilidade para todas as características avaliadas. Segundo os autores, caso a variabilidade continue a decrescer ao longo dos próximos ciclos de seleção, é indicado que novas fontes de germoplasma sejam inseridas nas populações para que seja possível a continuação do processo de melhoramento.

Conclusões

1. As populações apresentam potencial de melhoramento por si e do híbrido interpopulacional.

2. O processo de seleção recorrente recíproca é eficiente para desenvolver híbridos de famílias endógamas.

Agradecimentos

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais, à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, pelo auxílio financeiro.

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Recebido em 3 de julho de 2008 e aprovado em 19 de novembro de 2008

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Jan 2009
• Data do Fascículo
  Dez 2008

Histórico

• Aceito
  19 Nov 2008
• Recebido
  03 Jul 2008