Briófitas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil

Bryophytes of Restinga de Jurubatiba National Park, Rio de Janeiro State, Brazil

ARTIGOS

Briófitas do parque nacional da restinga de jurubatiba, RJ, Brasil¹

Bryophytes of restinga de Jurubatiba national park, Rio de Janeiro state, Brazil

Caio Amitrano de Alencar Imbassahy^I,2; Denise Pinheiro da Costa^II; Dorothy Sue Dunn de Araujo^III

^IUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s.n., 20940-040 São Cristóvão, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

^IIInstituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030 Jardim Botânico, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

^IIIUniversidade Federal do Rio de Janeiro, Centro de Ciências da Saúde, Departamento de Ecologia, Laboratório de Ecologia Vegetal, C. Postal 68020, 21941-590 Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

RESUMO

Este trabalho representa uma síntese do conhecimento florístico de briófitas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, com resultados de campo, material de herbário e publicações. Foram registrados 61 táxons de briófitas, pertencentes a 15 famílias e 33 gêneros. Para cada táxon foram analisados a distribuição geográfica, o tipo de substrato e a forma de vida. A família predominante foi Lejeuneaceae (25 espécies), seguida de Jubulaceae (sete), Calymperaceae (quatro) e Sphagnaceae (quatro). Entre as espécies, predominaram as de distribuição Neotropical (35%). Com relação ao substrato preferencial, a maior parte dos táxons é corticícola. A forma de vida predominante foi o tapete, seguido pelo tufo e a trama. O Parque possui brioflora bastante representativa no que diz respeito à vegetação de restinga, com 45% dos táxons de briófitas conhecidas para as restingas no Brasil e 82% das conhecidas para as restingas do estado do Rio de Janeiro. É apresentada uma chave para identificação das espécies.

Palavras-chave: florística, hepáticas, musgos, restinga, Rio de Janeiro

ABSTRACT

We present a synthesis of the bryophyte flora in Restinga de Jurubatiba National Park, based on field work, herbaria material and bibliography. Sixty one taxa were recorded, in 15 families and 33 genera. For each taxa, we analyze geographic distribution, substrata and life form. The most species-rich family was Lejeuneaceae (25 species), followed by Jubulaceae (seven), Calymperaceae (four) and Sphagnaceae (four). Most taxa have a Neotropical (35%) distribution, and most taxa prefer the corticicolous substrate. Mat was the most common life form. The bryoflora of this National Park is an important reservoir of bryophyte diversity in the restingas, with 45% of the taxa known from the sandy coastal plains of Brazil and 82% known from the this habitat in Rio de Janeiro state. A key to identification of the species is given.

Key words: flora, Liverworts, mosses, restinga, Rio de Janeiro State

Introdução

As restingas ou planícies litorâneas arenosas quaternárias ocupam ca. 79% da costa brasileira (Lacerda et al. 1993), num total de 5.000 km de extensão (Lacerda et al. 1984). No Estado do Rio de Janeiro, ocupam ca. 1200 km², ou aproximadamente 2,8% da área total do Estado (Araujo & Maciel 1998). Estão incluídas no domínio da Mata Atlântica, que atualmente ocupa ca. 19% do território do Estado, contra os ca. 97% estimados para o período anterior à colonização portuguesa (Fundação SOS Mata Atlântica/Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais 2002).

Existe um grande número de Unidades de Conservação que protegem as restingas no Estado do Rio de Janeiro, como a Área de Proteção Ambiental da Massambaba, a Área de Proteção Ambiental de Maricá, o Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, o Parque Estadual da Ilha Grande, a Reserva Biológica da Praia do Sul e a Reserva Ecológica da Juatinga. O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ) tem a maior área de restinga incluída em uma Unidade de Conservação no Estado e abriga uma das 12 áreas (site 5) do Programa Brasileiro de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD/MCT-CNPq).

Diversos projetos de pesquisa em zoologia, botânica e ecologia são desenvolvidos no litoral norte do Estado desde a década de 1980, intensificando-se a partir da criação do PNRJ em 1998. A atuação de instituições como o Museu Nacional do Rio de Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Universidade Estadual Norte Fluminense e, especialmente, do Núcleo em Ecologia e Desenvolvimento Sócio-Ambiental de Macaé (NUPEM/UFRJ), tornou esta região uma das áreas de restinga mais bem estudadas do litoral brasileiro (Jamel 2004).

No que diz respeito ao conhecimento das briófitas de restingas no Estado do Rio de Janeiro e no Brasil, as informações disponíveis encontram-se nos trabalhos de Behar et al. (1992) e Visnadi & Vital (1995) para a restinga de Setiba (Espírito Santo), Yano & Costa (1993) para a restinga de Massambaba (Rio de Janeiro), Vital & Visnadi (1993) para um trecho de restinga da Estação Ecológica de Juréia-Itatins (São Paulo), Visnadi (2004) para as praias do Estado de São Paulo, Yano & Peralta (2004) para a restinga da Barra do Ribeira (São Paulo), Bastos & Yano (2006) para algumas regiões litorâneas da Bahia e Costa et al. (2006) para as restingas do estado do Rio de Janeiro. No total, são conhecidos 131 táxons de briófitas para as restingas do Brasil, dos quais 63 (Costa et al. 2006) ocorrem o Estado do Rio de Janeiro.

A flora do PNRJ compõe-se de 588 táxons de angiospermas, 31 de pteridófitas 147 de algas continentais (Costa & Dias 2001), e 55 espécies de briófitas (Costa & Yano 1998; Costa et al. 2006).

Este trabalho tem por objetivo ampliar o conhecimento da brioflora do PNRJ e fornecer uma chave de identificação para os táxons encontrados.

Material e métodos

O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba localiza-se no litoral da região Norte Fluminense do Estado do Rio de Janeiro, na planície costeira do rio Paraíba do Sul (Muehe & Valentini 1998), entre as coordenadas 22º00'-22º23'S e 41º15'-41º45'W, abrangendo parte dos municípios de Macaé, Quissamã e Carapebus, com área total de 148,6 km². A região apresenta precipitação média anual de 1.300 mm, concentrando-se nos meses de primavera e verão (Esteves et al. 2002). A temperatura média anual é de 22,6 ºC (Araujo et al. 1998). A restinga do PNRJ compreende um mosaico de formações abertas organizadas em ilhas e formações florestais de restinga, além de ecossistemas aquáticos (lagoas de água doce e salobras), segundo Scarano & Esteves (2004). Araujo et al. (1998) reconhecem dez formações vegetacionais neste Parque: halófila-psamófila reptante; arbustiva fechada de pós-praia; arbustiva aberta de Clusia; arbustiva aberta de Ericaceae; mata periodicamente inundada; mata permanentemente inundada; mata de cordão arenoso; arbustiva aberta de Palmae; herbácea brejosa e aquática. A planície arenosa sobre a qual se desenvolveram essas formações formou-se pela justaposição de barras de areia depositadas sucessivamente paralelas ao longo da costa (Henriques et al. 1986), resultando em uma sucessão de cristas e de depressões no sentido do mar para o continente.

O inventário das espécies incluiu espécimes coletados em quatro excursões de campo em diferentes formações vegetacionais do PNRJ, entre 2005 e 2006. A estes, foram acrescidos espécimes depositados no herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e aqueles com ocorrência registrada na literatura (Costa & Yano 1998; Costa et al. 2006). A metodologia de coleta e herborização seguiu Gradstein et al. (2001) e as coleções estão depositadas nos herbários do Museu Nacional do Rio de Janeiro (R) e RB.

A identificação das hepáticas baseou-se principalmente em Lemos-Michel (2001) e Gradstein & Costa (2003). Para os musgos consultou-se Yano et al. (1985), Frahm (1991), Reese (1993), Sharp et al. (1994) e Buck (1998). A classificação adotada segue Crandall-Stotler & Stotler (2000) para as hepáticas e Goffinet & Buck (2004) para os musgos.

Para cada táxon foram analisados a distribuição geográfica no mundo e no Brasil, o tipo de substrato e a forma de vida.

A distribuição geográfica mundial e no Brasil das espécies foram extraídas do Banco de Dados da brioflora do Estado do Rio de Janeiro (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro 2008). A distribuição mundial foi considerada Pantropical quando a espécie ocorre em três ou mais continentes entre os trópicos e Neotropical quando ocorre em três ou mais países do Neotrópico. Os Estados da federação estão abreviados conforme sigla oficial do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE).

A nomenclatura adotada para os tipos de substrato segue a de Robbins (1952), sendo consideradas corticícolas as espécies que crescem sobre troncos; epíxilas, sobre troncos em decomposição e terrícolas, sobre solo. Além dessas, foram consideradas aquáticas as plantas flutuantes sem contato com o solo.

A classificação das formas de vida é baseada em Mägdefrau (1982) e Gimingham & Birse (1957), a saber: tapete - plantas com ramos principais e laterais fortemente aderidos ao substrato por rizóides; trama plantas cujos ramos crescem uns por sobre os outros, com gametófitos facilmente removíveis do substrato; tufo - plantas perpendiculares ao substrato e próximas entre si, pode ser curto (até 2 cm de comprimento) ou longo (mais de 2 cm de comprimento); pendentes plantas com eixo principal rastejante e ramos pendentes, crescendo sobre uma base vertical (tronco de árvore, por exemplo). Além dessas, foi considerada ainda a forma talosa, adaptada de Richards (1984), em que as plantas são aplanadas e não diferenciadas em caulídios e filídios.

Resultados e discussão

No total são registrados 61 táxons de briófitas para o PNRJ, sendo 43 de hepáticas e 18 de musgos (Tab. 1), pertencentes a 15 famílias e 33 gêneros. Os números totais de táxons para o Brasil e para o Rio de Janeiro foram ampliados para 137 e 74, respectivamente, somando-se as novas ocorrências do presente estudo. Assim, as espécies do PNRJ correspondem a 45% dos táxons de briófitas conhecidas para as restingas no Brasil, 82% dos conhecidas para as restingas do estado do Rio de Janeiro, e 7% da flora conhecida para o Parque. Estes valores salientam a importância do Parque para a conservação de espécies de briófitas de restinga no país e no estado e a grande representatividade das espécies de briófitas para sua flora.

A família com maior número de espécies foi Lejeuneaceae, com 25 espécies (41%), o que foi observado também em outros inventários de brioflora realizados em restingas (e.g. Behar et al. 1992; Yano & Costa 1993; Bastos & Yano 2006) e em florestas tropicais úmidas de planície como um todo (Gradstein et al. 2001). A essa família se seguem Jubulaceae (sete espécies; 11%), Calymperaceae e Sphagnaceae (ambas com quatro espécies cada, ou 7%), que estão entre aquelas mais representativas de florestas tropicais úmidas de planície, com exceção de Sphagnaceae (Gradstein et al. 2001). Leucobryaceae, apesar de no Parque não aparecer entre as famílias mais expressivas, está presente em todas as restingas estudadas no Brasil, representada principalmente pelo gênero Campylopus, comumente encontrado no PNRJ sobre areia na periferia de moitas nas formações arbustivas de Ericaceae e Clusia. Algumas famílias de ocorrência incomum em restinga, como Aneuraceae e Ricciaceae, foram encontradas no PNRJ. Riccardia cataractarum, encontrada sobre solo encharcado na formação herbácea brejosa e apontada por Hell (1969) como característica de solos muito úmidos e, ocasionalmente, submersa. Ricciocarpos natans é flutuante em braço de lagoa no PNRJ. A presença desses táxons também corrobora a importância do PNRJ para conservação e manutenção da diversidade de briófitas de restinga do estado.

A maioria das espécies encontradas apresenta distribuição Neotropical (35%), seguida da Pantropical (26%) (Tab. 1), o que era esperado, tendo em vista que, segundo Tan & Pócs (2000), briófitas de regiões tropicais apresentam padrão de distribuição predominantemente Neotropical ou Paleotropical. Destacam-se ainda 5 táxons com disjunção Afro-americana (e.g. Cheilolejeunea rigidula e Leucolejeunea unciloba), bem como três endêmicos do Brasil (Bromeliophila natans,Frullania vitalii e Lejeunea cristulata). Bromeliophila natans, uma espécie endêmica cuja localidade tipo está no Rio de Janeiro (Grolle 1985), não foi encontrada no presente estudo, e as últimas coletas foram realizadas há mais de 10 anos na Ilha do Cardoso (Schuster 1994; Grolle 1985) e em Ubatuba (Visnadi 1998), Estado de São Paulo. Com relação à distribuição das espécies no Brasil, a maioria (92%) é registrada para três ou mais regiões do país, e 61% ocorre em todas as cinco regiões, demonstrando que a brioflora do Parque é composta em sua maioria por espécies de ampla ocorrência no Brasil.

A análise do tipo de substrato colonizado pelas briófitas revelou predominância de plantas corticícolas (77%), seguido pelas terrícolas (38%), epíxilas (25%) e aquáticas (3%), resultados similares aos encontrados por Bastos & Yano (2006) em áreas de restinga no estado da Bahia. O elevado número de espécies corticícolas era esperado, visto que a disponibilidade desse tipo de substrato é alta. Por outro lado, o menor número de espécies terrícolas se deve à permanente camada de serrapilheira no solo das matas de restinga, que dificulta o estabelecimento das briófitas (Pócs 1982) e ao fato do solo arenoso ser inóspito para muitas espécies de briófitas. As espécies corticícolas estavam, em sua maioria, localizadas nas partes do tronco abaixo de 1 m de altura, com predomínio de hepáticas nas partes superiores e de musgos nas partes basais. As terrícolas foram observadas sobre areia na periferia de moitas ou solo de origem orgânica nas diferentes formações. A maioria das espécies (69%) coloniza um único tipo de substrato, com 46% estritamente corticícolas, das quais somente três são musgos (Tab. 1) e 20% estritamente terrícolas, das quais três são hepáticas, Riccardia cataractarum e Arachniopsis monodactyla, de solo encharcado e Cephaloziella divaricata, de solo arenoso. Duas espécies são exclusivamente aquáticas, Ricciocarpos natans e Bromeliophila natans, e nenhuma é estritamente epíxila. Nas áreas inundáveis da formação arbustiva aberta de Ericaceae, o substrato terrícola se constitui de matéria orgânica particulada em decomposição acumulada em ilhas, na trama formada pelas raízes de Bonnetia stricta Mart. Nesse substrato foram encontradas diversas espécies de briófitas com cobertura expressiva, dentre as quais destacam-se Telaranea diacantha e Arachniopsis monodactyla, sendo esta última restrita no Parque a essas ilhas de matéria orgânica.

Quanto às formas de vida, foram encontrados cinco tipos: tapete, tufo (curto e longo), trama, pendente e talosa (Tab. 1). As formas de vida são reconhecidas por diversos autores como estando fortemente relacionadas às condições de umidade e luminosidade do ambiente (Mägdefrau 1982; Bates 1998; Kürschner et al. 1999; entre outros). Tapete predominou (49%), seguido por tufo (25%) e trama (18%), o que era esperado, visto que na área predominam plantas corticícolas, e segundo Mägdefrau (1982), tapete é uma forma de vida característica de troncos de árvores. De acordo com Frahm (2003), os tapetes são eficientes como armazenadores de água, sendo característicos de habitats sujeitos à dessecação ocasional, como, por exemplo, superfícies lisas de rochas e troncos. A maioria das espécies que apresentaram a forma de vida tufo curto foram encontradas sobre solo arenoso e em áreas com intensa exposição à luminosidade, como as formações abertas de Palmae e de Clusia, o que era esperado visto que esse tipo de forma de vida está relacionado a ambientes secos (Mägdefrau 1982). Os tufos longos só foram observados em áreas bastante úmidas, como brejos e alagados (e.g. Sphagnum), ou áreas sombreadas, como o interior de moitas ou da mata (e.g. Sphagnum e Campylopus). Os musgos Campylopus trachyblepharon e C. savannarum foram observados como tufo curto ou longo, variando de tamanho de acordo com as condições do ambiente em que foram encontrados. As formas dos tipos pendente (5%) e trama contam com menos representantes, visto que estão relacionadas a ambientes com alta disponibilidade de umidade atmosférica (Bates 1998). As briófitas pendentes ocorrem principalmente em florestas tropicais nebulosas (Gradstein & Pócs 1989) e foram encontradas somente na mata periodicamente inundada, provavelmente a formação com maior umidade relativa. A forma talosa (3%) foi observada em ambientes com grande disponibilidade de água, como lâmina d'água de lagoas, a exemplo da hepática flutuante Ricciocarpos natans, e solo encharcado da formação herbácea brejosa, no caso de Riccardia cataractarum. Entre as hepáticas, predominou o tipo tapete e entre os musgos o tipo tufo curto, que são típicos de ambientes com baixa disponibilidade de água.

Analisando a distribuição das espécies nas diferentes formações vegetacionais do PNRJ, pode-se constatar que a riqueza é maior nas formações fechadas e de porte arbustivo-arbóreo, como a mata periodicamente inundada e as áreas inundáveis da restinga arbustiva aberta de Ericaceae, onde encontram-se diversas espécies de Lejeuneaceae e os gêneros Aphanolejeunea e Plagiochila, somente observados nessas formações. Nas formações arbustivas abertas de Palmae e de Clusia, há um menor número de espécies, e predominam os gêneros Frullania e Campylopus. A diferença entre as riquezas das áreas fechadas e abertas pode ser devido ao grau de exposição dessas vegetações ao sol e vento, o que influenciaria os índices locais de umidade e luminosidade, fatores que reconhecidamente interferem no desenvolvimento de briófitas (Mägdefrau 1982). Geralmente, predominam espécies tolerantes a baixos índices de umidade, alta luminosidade e temperaturas, como por exemplo, Cololejeunea cardiocarpa e Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa, apontadas por Gradstein et al. (2001) como típicas de florestas semi-decíduas, savanas e áreas cultivadas, e Frullania kunzei, típica de ambientes expostos à ação do sol e ventos (Lemos-Michel 2001). Gemmabryum exile, uma espécie que pode ser ruderal segundo Ochi (1980), foi encontrada somente na formação arbustiva aberta de Palmae, que se estabelece em locais onde a vegetação original foi removida (Araujo et al. 1998).

De uma maneira geral, a flora de briófitas do PNRJ é constituída de espécies típicas de mata atlântica e com padrões de distribuição abrangentes, (Neotropical, Pantropical e Amplo), como por exemplo, Cephaloziella divaricata, Isopterygium tenerum e Sematophyllum subpinnatum. Apesar disso, o Parque apresenta também espécies que são conhecidas somente para essa restinga, como Aphanolejeunea camillii, Riccardia cataracatrum, Ricciocarpos natans e Sphagnum sparsum. É provável que a grande diversidade de formações vegetacionais presentes no PNRJ contribua para esta expressiva riqueza de espécies, uma vez que muitas se encontram ainda em bom estado de conservação e são raras em outras restingas do país, como as formações inundáveis, brejosas e as lagoas, que em geral se encontram altamente impactadas pela ação do homem. Esses dados reforçam a importância do Parque para a conservação das espécies de briófitas de restinga e apontam para a necessidade de estudos semelhantes em outras restingas do país.

Chave para identificação das espécies de briófitas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba

1. Plantas talosas ou folhosas, com os filídios dísticos, dispostos em duas fileiras laterais e uma ventral, ou apenas em duas fileiras laterais.................. ..................................................................... Marchantiophyta (Hepáticas) 2 2. Plantas talosas.................................................................................... 3 3. Plantas aquáticas, flutuantes; talo com muitas células de espessura, câmaras aeríferas presentes..................................... Ricciocarpos natans 3. Plantas terrícolas, prostradas; talo com 4-6 células de espessura, sem câmaras aeríferas.............................................. Riccardia cataractarum 2. Plantas folhosas................................................................................... 4 4. Filídios filamentosos.......................................................................... 5 5. Filídios constituídos por 1 filamento; filamentos constituídos por 1(-2) células .................................................... Arachniopsis monodactyla 5. Filídios constituídos por 2-4 filamentos; filamentos constituídos por 1-8 células ......................................................................................6 6. Filídios no caulídio principal com 2 filamentos com papilas hialinas nos ápices; anfigastros ausentes ou, quando presentes, constituídos por 2 células adjacentes......................................... Telaranea diacantha 6. Filídios no caulídio principal com 3-4 filamentos sem papilas hialinas nos ápices; anfigastros 2-3 lobados, cada um constituído por 2-3 células de comprimento........................................... Telaranea nematodes 4. Filídios compostos por lâminas............................................................ 7 7. Anfigastros presentes e conspícuos................................................ 8 8. Lóbulos dos filídios ligados ao lobo através de uma quilha em quase todo o seu comprimento........................................................... 9 9. Anfigastros bífidos.............................................................. 10 10. Lóbulos ca. 2/3 do lobo.......................... Microlejeunea bullata 10. Lóbulos < 1/2 do lobo......................................................11 11. Filídios assimétricos, lanceolados, com ápice acuminado; plantas aquáticas, encontradas nas axilas de folhas de bromélias......................................... Bromeliophila natans 11. Filídios simétricos, orbiculares a ovados, com ápice obtuso a orbicular; plantas corticícolas, epíxilas ou terrícolas...........12 12. Lóbulo com papila hialina distal no dente apical........... 13 13. Plantas dióicas, 0,7-1,2 mm de largura, trigônios conspícuos...................................................... 14 14. Anfigastros distantes, oblongos a obovados, base cuneada........................... Cheilolejeunea rigidula 14. Anfigastros contíguos a imbricados, orbiculares, base cordada..................... Cheilolejeunea clausa 13. Plantas autóicas, ca. 0,5 mm de largura, trigônios inconspícuos............................ Cheilolejeunea discoidea 12. Lóbulo com papila hialina proximal no dente apical............ 15 15. Plantas com filídios caducos............ Lejeunea phyllobola 15. Plantas com filídios persistentes............................... 16 16. Anfigastros geralmente 3 vezes ou mais largos que o caulídio........................................... Lejeunea flava 16. Anfigastros menos de 3 vezes mais largos que o caulídio........................................................... 17 17. Filídios inseridos no caulídio de forma oblíqua.............................. Lejeunea laetevirens 17. Filídios inseridos no caulídio em ângulo reto....... 18 18. Quilha arqueada................ Lejeunea cristulata 18. Quilha reta............................................ 19 19. Sinus dos anfigastros em forma de "U" até lunulados, 2/3-4/5 do comprimento total do anfigastro; margem dos filídios inteiras ou levemente crenuladas... Lejeunea magnoliae 19. Sinus dos anfigastros geralmente com forma de "V", nunca lunulados, com menos da 1/2 do comprimento do anfigastro; margem dos filídios fortemente crenulada................... .............................. Lejeunea caulicalyx 9. Anfigastros inteiros............................................................ 20 20. Células da lâmina mais longas do que largas; trigônios cordados...................................................................... 21 21. Anfigastro com base decurrente, inserção numa linha fortemente arqueada; inovações presentes................................... Brachiolejeunea laxifolia 21. Anfigastro com base não decurrente, inserção numa linha reta ou ligeiramente recurvada; inovações ausentes................................................................. 22 22. Lóbulo com 2/5-1/2 do comprimento do lobo, (2-)3-8 dentes (observar diversos filídios); filídios caducos presentes............................................................ 23 23. Lóbulos com (2-)3-4 dentes... Acrolejeunea emergens 23. Lóbulos com 5-8 dentes........... Acrolejeunea torulosa 22. Lóbulo com 1/3-2/5 do comprimento do lobo, 1-2 dentes (observar diversos filídios); sem filídios caducos.......................... Schiffneriolejeunea polycarpa 20. Células da lâmina isodiamétricas; trigônios triangulares ou radiados....................................................................... 24 24. Lóbulos com 1-3 dentes; oleocorpos granulares (observar em material fresco).................................................................... 25 25. Plantas de coloração verde a castanho-escura; margem ventral dos lobos plana; merófito ventral com 4-6(-8) células de largura...................... Archilejeunea parviflora 25. Plantas de coloração verde-esbranquiçada; margem ventral dos lobos recurvadas; merófito ventral com 2-4 células de largura.................................................. 26 26. Margem do lobo plana ou ligeiramente recurvada, dente apical conspícuo e alongado.... Leucolejeunea unciloba 26. Margem do lobo fortemente involuta, dente apical inconspícuo e curto.......... Leucolejeunea xanthocarpa 24. Lóbulos sem dente ou com dente único inconspícuo e arredondado; oleocorpos homogêneos não segmentados (observar em material fresco)...................................... 27 27. Filídios arredondados; lóbulos medianos, ocupando mais do que 1/4 do comprimento do lobo.. Lopholejeunea subfusca 27. Filídios alongados; lóbulos pequenos, ocupando menos de 1/4 do comprimento do lobo, inflado-arredondado.......................... Symbiezidium barbiflorum 8. Lóbulos dos filídios quase livres do lobo, quilha ausente................. 28 28. Filídios com numerosos ocelos.............................. Frullania vitalii 28. Filídios sem ocelos............................................................. 29 29. Lóbulos separados do caulídio por pelo menos sua própria largura ......................................... Frullania caulisequa 29. Lóbulos separados do caulídio por menos do que sua própria largura...................................................... 30 30. Todos os lóbulos laminares ou cilíndricos, lóbulos sacados ausentes .......................... Frullania kunzei 30. Todos ou alguns lóbulos sacados, aqueles não sacados laminares........................................................ 31 31. Lóbulos sacados com segmento laminar basal......................................................... 32 32. Anfigastros com largura ca. três vezes a largura do caulídio; segmento laminar basal curto-estreitado; estilete filiforme diminuto, com 2-3 células de comprimento......... Frullania dusenii 32. Anfigastros com largura menor do que o dobro da largura do caulídio; segmento laminar basal longo-triangular; estilete filiforme com 4-6 células de comprimento........ Frullania neurota 31. Lóbulos sacados sem segmento laminar basal ............................................................... 33 33. Filídios distintamente esquarrosos quando úmidos; estiletes filiforme, 4-7 células de comprimento, unisseriados ou algumas vezes com 2 células na base......... Frullania ericoides 33. Filídios não esquarrosos quando úmidos; estiletes folhosos, 7-10 células de comprimento, na metade superior unisseriados e na metade inferior com 2-5 células de largura............................ Frullania glomerata 7. Anfigastros ausentes ou inconspícuos.................................... 34 34. Filídios súcubos ou com inserção transversal no caulídio........ 35 35. Filídios bífidos; trigônios ausentes................................. 36 36. Filídios transversos.................... Cephaloziella divaricata 36. Filídios súcubos......................... Cephaloziella divaricata 37. Filídios contíguos e transversos, linha de inserção alcançando a linha mediana dorsal do caulídio ............................................Chonecolea doellingeri 37. Filídios distantes e laterais, linha de inserção não alcançando a linha mediana dorsal do caulídio ......................................... Cylindrocolea rhizantha 35. Filídios inteiros; trigônios conspícuos............................. 38 38. Margem ventral crispadoondulada..... Plagiochila corrugata 38. Margem ventral plana .............................................39 39. Margem ventral do filídio denteada.. Plagiochila disticha 39. Margem ventral do filídio inteira.... Plagiochila martiana 34. Filídios íncubos............................................................. 40 40. Filídios de um único tipo na mesma planta, sempre com lóbulos; ramos com colar na base................................. 41 41. Filídios com células marginais hialinas na extremidade do lobo; lóbulos 1/4-1/3 do tamanho do lobo..................................... Cololejeunea cardiocarpa 41. Filídios sem células marginais hialinas na extremidade do lobo; lóbulos ca. 1/2 do tamanho do lobo ................................ Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa 40. Filídios de dois tipos na mesma planta, com lóbulos ou sem lóbulos; ramos sem colar na base................................. 42 42. Filídios com 2-3 lóbulos bem desenvolvidos; ápice dos filídios truncado ou obtuso..... Aphanolejeunea trucatifolia 42. Filídios em sua maioria com lóbulos reduzidos; ápice dos filídios acuminado a agudo...................................... 43 43. Filídios elípticos, rômbicos ou lanceolados, mais largos na região mediana; ápice agudo, terminado por uma célula ................................ Aphanolejeunea camillii 43. Filídios ovados, mais largos na região basal; ápice acuminado e geralmente curvado, terminado por 3-4 células............................ Aphanolejeunea paucifolia 1. Plantas folhosas, com os filídios dispostos espiraladamente no caulídio..................................................................... Bryophyta (Musgos) 44 44. Plantas de locais alagados; com ramos em fascículos; costa ausente; lâmina do filídio uniestratificada, formada por uma trama de clorocistos (células pequenas e clorofiladas) e leucocistos (células grandes e hialinas)............................ 45 45. Filídios dos ramos côncavos, cuculados, ápice arredondado, margem fortemente involuta........................................................................................... 46 46. Células corticais fortes a fracamente fibrilosas, com 1-2 poros; clorocistos mais expostos na face ventral do filídio (em corte transversal, situados mais próximos de uma das superfícies e de formato triangular).............................................................. Sphagnum palustre 46. Células corticais afibrilosas a fracamente fibrilosas, com 1 poro apical; clorocistos expostos em ambas as faces do filídio (em corte transversal, eqüidistantes às superfícies ventral e dorsal e de formato retangular)....................................................... Sphagnum perichaetiale 45. Filídios dos ramos aplanados, não cuculados, ápice acuminado e denticulado, margem ligeiramente involuta na metade superior...................................... 47 47. Filídios dos ramos linear-lanceolados; clorocistos em secção transversal expostos na superfície dorsal................................. Sphagnum cuspidatum 47. Filídios dos ramos ovado-lanceolados; clorocistos em secção transversal expostos na superfície ventral.................................... Sphagnum sparsum 44. Plantas de locais secos, eventualmente sobre areia úmida, ramos não dispostos em fascículos; costa presente ou ausente; lâmina do filídio uni- a multiestratificada, sem as demais características .................................................................. 48 48. Musgos pleurocárpicos; filídios sem costa ou com costa curta e dupla.......... 49 49. Células da lâmina romboidais, 3-12:1; células alares diferenciadas (maiores e infladas)...................................................................................... 50 50. Filídios ovados a oblongo-ovados; células apicais da lâmina curtas, 2-3:1 ........................................................... Sematophyllum subpinnatum 50. Filídios lanceolados a oblongo-lanceolados; células apicais da lâmina mais longas, 4-6:1.............................................. Sematophyllum adnatum 49. Células da lâmina lineares, 16-25:1; células alares não diferenciadas...................................................... Isopterygium tenerum 48. Musgos acrocárpicos; filídios com costa simples ...................................... 51 51. Caulídios rastejantes, com numerosos ramos ascendentes..................... 52 52. Plantas marrom-escuras, avermelhadas; filídios oblongo-ovados a oblongo-ligulados; lâmina rugosa ......................... Schlotheimia rugifolia 52. Plantas verde-claras a verde-escuras; filídios ligulados a ligulado-lanceolados; lâmina lisa .................................. Macromitrium richardii 51. Caulídios eretos, com ramos laterais ou ausentes..................................53 53. Plantas de coloração verde a verde-esbranquiçada; costa larga ocupando quase a totalidade do filídio, lâmina restrita a base........................................................... Octoblepharum albidum 53. Plantas de coloração verde, verde-amareladas a verde-escuras; costa delgada, lâmina ocupando quase a totalidade do filídio ..................... 54 54. Região basal da lâmina dos filídios com células cancelinas; tufos de gemas ocasionalmente no ápice da costa................................... 55 55. Filídios lineares a lanceolados; margem bordeada por células hialinas.................................................... Syrrhopodon prolifer 55. Filídios oblongos a oblongo-lanceolados; margem não bordeada por células hialinas.................................................................. 56 56. Teníola conspícua na região do ombro para o ápice; filídios gemíparos com costa percurrente e gemas crescendo em tufos na superfície ventral do ápice da costa...... Calymperes palisotii 56. Teníola ausente ou vestigial; filídios gemíparos com costa excurrente e gemas no ápice da costa formando uma estrutura esférica ............................................. Calymperes tenerum 54. Região basal da lâmina dos filídios sem células cancelinas; sem tufos de gemas no ápice da costa .................................................... 57 57. Filídios lanceolados ou linear-lanceolados; costa ocupando um terço ou mais da largura do filídio na base; células alares diferenciadas.................................................................... 58 58. Costa com lamelas em seção transversal.........................................................
............................................. Campylopus trachyblepharon 58. Costa sem lamelas em seção transversal........................... 59 59. Filídios linear-lanceolados, costa ocupando ca. 1/2 da largura do filídio na base........................ Campylopus savannarum 59. Filídios ovados na base e lanceolados no ápice, costa ocupando ca. 1/3 da largura do filídio na base.......................................... Campylopus occultus 57. Filídios ovados a oblongo-ovados, obovados ou espatulados; costa ocupando menos de um terço da largura do filídio na base; células alares não diferenciadas...................................... 60 60. Plantas verde-claras; filídios em roseta no ápice do caulídio, obovados a espatulados; costa percurrente a curto-excurrente ................................... Rosulabryum billarderi 60. Plantas verde-escuras; filídios igualmente dispostos ao longo do caulídio, ovados a oblongo-ovados; costa longo-excurrente ......................................... Gemmabryum exile

Agradecimentos

O primeiro Autor agradece à CAPES, pela bolsa de mestrado concedida; aos colegas Wallace de Castro, Maria Colodete e Thaís Imbassahy, pelo auxílio no trabalho de campo. Os autores agradecem ao Programa Brasileiro de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração, pelo auxílio financeiro às excursões de campo e ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pelo acesso a toda a sua infra-estrutura, inclusive a cessão do carro utilizado nos trabalhos de campo; aos revisores anônimos pelas sugestões ao presente manuscrito.

Recebido em 17/12/2007

Aceito em 23/10/2008

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1

Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Set 2009
• Data do Fascículo
  Jun 2009

Histórico

• Aceito
  23 Out 2008
• Recebido
  17 Dez 2007