Comparison of spawning patterns of the Brazilian sardine (Sardinella brasiliensis) and anchoita (Engrautis anchoita) in Ubatuba region, southern Brazil during 1985 through 1988

Matsuura, Yasunobu; Spach, Henry L.; Katsuragawa, Mário

doi:10.1590/S0373-55241992000100009

Abstracts

The Brazilian sardine (Sardinella brasiliensis) and anchoita (Engrautis anchoita) inhabit the southeastern Brazilian Bight. The former spawns at night (21:00-03:00) in coastal region during late-spring and summer, meanwhile, the latter spawns all year-around, mainly in coastal region during summer and in neritic region during winter. The spawning time of E. anchoita was observed all day long, but more intensively at night. During summer there occurs a strong vertical stratification of water masses. The spawning of S. brasiliensis occurs in surface mixed layer, while that of E. anchoita occurs beneath the thermocline inside the cool South Atlantic Central Water which occupies the bottom layer during late spring and summer. However, the sardine and anchovy egss and larvae were found inside both the upper tropical and lower cold water masses, but predominantly above thermocline in this region

Spawning patterns; Environmental conditions; Vertical distribution; Sardinella brasiliensis; Engraulis anchoita; Ubatuba; Brazil

Neste trabalho são analisados os padrões sazonais de desova da sardinha-verdadeira, Sardinella brasiliensis, e da anchoita, Engraulis anchoita, baseado em dados coletados em águas costeiras de Ubatuba (SP), entre 1985 e 1988. Ambas as espécies habitam a costa sudeste do Brasil A primeira efetua desova durante a noite (21:00 - 23:00 h) na região costeira durante o fim da primavera e o verão, enquanto que a segunda desova durante todo o ano, principalmente na região costeira durante o verão e na região nerítica durante o inverno. A desova da anchoita foi observada ao longo de todo o dia, porém com mais intensidade à noite. No verão, ocorre uma forte estratificação vertical das massas d'água. A desova da sardinha-verdadeira ocorre na camada superficial de mistura, enquanto que a da anchoita ocorre abaixo da termoclina, nas águas frias da "Água Central do Atlântico Sul" (ACAS), que ocupam as camadas do fundo durante o verão. Entretanto, ovos e larvas de ambas as espécies foram encontrados tanto na camada superior, de água tropical, como na camada inferior, de água fria, embora predominantemente acima da termoclina.

Padrões de desova; Condições ambientais; Distribuição vertical; Sardinella brasiliensis; Engraulis anchoita; Ubatuba: SP

ARTIGOS

Comparison of spawning patterns of the Brazilian sardine (Sardinella brasiliensis) and anchoita (Engrautis anchoita) in Ubatuba region, southern Brazil during 1985 through 1988

Yasunobu Matsuura^I; Henry L. Spach^II; Mário Katsuragawa^I

^IInstituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (Caixa Postal 9075,01065-970 São Paulo, SP, Brasil)

^IICentro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paraná (Av. Beira Mar s/n, 83255-000 Pontal do Sul, PR, Brasil)

ABSTRACT

The Brazilian sardine (Sardinella brasiliensis) and anchoita (Engrautis anchoita) inhabit the southeastern Brazilian Bight. The former spawns at night (21:00-03:00) in coastal region during late-spring and summer, meanwhile, the latter spawns all year-around, mainly in coastal region during summer and in neritic region during winter. The spawning time of E. anchoita was observed all day long, but more intensively at night. During summer there occurs a strong vertical stratification of water masses. The spawning of S. brasiliensis occurs in surface mixed layer, while that of E. anchoita occurs beneath the thermocline inside the cool South Atlantic Central Water which occupies the bottom layer during late spring and summer. However, the sardine and anchovy egss and larvae were found inside both the upper tropical and lower cold water masses, but predominantly above thermocline in this region

Descriptors: Spawning patterns, Environmental conditions, Vertical distribution, Sardinella brasiliensis, Engraulis anchoita, Ubatuba, Brazil.

RESUMO

Neste trabalho são analisados os padrões sazonais de desova da sardinha-verdadeira, Sardinella brasiliensis, e da anchoita, Engraulis anchoita, baseado em dados coletados em águas costeiras de Ubatuba (SP), entre 1985 e 1988.

Ambas as espécies habitam a costa sudeste do Brasil A primeira efetua desova durante a noite (21:00 - 23:00 h) na região costeira durante o fim da primavera e o verão, enquanto que a segunda desova durante todo o ano, principalmente na região costeira durante o verão e na região nerítica durante o inverno. A desova da anchoita foi observada ao longo de todo o dia, porém com mais intensidade à noite.

No verão, ocorre uma forte estratificação vertical das massas d'água. A desova da sardinha-verdadeira ocorre na camada superficial de mistura, enquanto que a da anchoita ocorre abaixo da termoclina, nas águas frias da "Água Central do Atlântico Sul" (ACAS), que ocupam as camadas do fundo durante o verão. Entretanto, ovos e larvas de ambas as espécies foram encontrados tanto na camada superior, de água tropical, como na camada inferior, de água fria, embora predominantemente acima da termoclina.

Descritores: Padrões de desova, Condições ambientais, Distribuição vertical, Sardinella brasiliensis, Engraulis anchoita, Ubatuba: SP.

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Acknowledgements

Integrated oceanographic investigation on coastal ecosystem in Ubatuba was financed by the CIRM (Comissão Interministerial para os Recursos do Mar). Special thanks go to Kazuko Suzuki who prepared most of the figures and tables. The authors received research fellowship of the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) during this study.

References

ALHEIT, J.; CIECHOMSKI, J. de; DJURFELDT, L.; EBEL, C; EHRLICH, M.; ELGUE, J, C; MANTERO, G.; MATSUURA, Y.; MIANZAN, H.; NELLEN, W.; ODEBRECHT, C; RAMIREZ, R; SANCHEZ, R.; SHAFFER, G. & VINAS, M. D. 1991. SARP studies on southwest Atlantic anchovy, Engraulis anchoita, off Argentine, Uruguay and Brazil. ICES C. M., L:46, Session V.

ANON. 1991. Relatório da reunião do Grupo Permanente de Estudos sobre Sardinha. CEPSUL, IBAMA, Itajaí, SC. 15p.

ASANO, K.; MATSUURA, Y. & KATSURAGAWA, M. 1991. Daily egg production of the Brazilian anchovy, Engraulis anchoita. Bull. Fac. Bioresources, Mie Univ., 6:47-55.

BAKUN, A. & PARRISH, R. H. 1990. Comparative studies of coastal pelagic fish reproductive habitats: the Brazilian sardine (Sardinella aurita). J. Cons, int Explor. Mer, 46:269-283.

BLAXTER, J. H. S. & HOLLIDAY, F. G. T. 1963. The behaviour and physiology of herring and other clupeids. Adv. mar. Biol., 1:261-393.

______ & HUNTER, J. R. 1982. The biology of clupeoid fishes. Adv. mar. Biol., 20:1-223.

BREWER, G. D. 1976. Thermal tolerance and resistance of the northern anchovy Engraulis mordax. Fishery Bull. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 74:1-8.

CASTELLO, J. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita, and related environmental conditions in Brazilian waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 7. p. 1-7.

______ & HABIAGA, R. P. 1982. Resultados preliminares da avaliação de pequenos peixes pelágicos usando técnicas hidro-acústicas na plataforma continental do Rio Grande do Sul. In: SIMPÓSIO NAVAL DE SONAR, Arraial do Cabo, 1982. Anais. Rio de Janeiro, Instituto de Pesquisas da Marinha, v.2, art. 19.

CIECHOMSKI, J. D. de & SÁNCHEZ, R. P. 1988. Análisis comparativo de las estimaciones de biomasa de la anchoita (Engraulis anchoita) en el Atlântico Sudoccidental en diferentes año y con distintas metodologias. Publnes Com. Téc. mix. Frente mar., 4:117-132.

HOUDE, E. D. & FORE, P. L. 1973. Guide to identity of eggs and larvae of some Gulf of Mexico clupeid fishes. Fia mar. Res. Lab., Leafl. Ser., 4(23):1-14.

KATSURAGAWA, M. & MATSUURA, Y. 1990. Comparison of the diel and spatial distribution patterns of ichthyoplankton and ichthyoneuston in the southeastern Brazilian Bight. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 38(2):133-146.

LIMA JR., I. D. 1992. Distribuição e abundância de anchoita (Engraulis anchoita) em relação aos processos oceanógraficos na plataforma continental do sul do Brasil. MSc. dissertation. Fundação Universidade do Rio Grande. 64pp. Unpubl.

LO, N. C. H. 1985. A model for temperature-dependent northern anchovy egg development and automated procedure for the assignment of age to staged eggs. In: Lasker, R., ed. An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax. Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:43-50.

MATSUURA, Y. 1971. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella aurita. I. Distribution and abundance of sardine eggs in the region of Ilha Grande, Rio de Janeiro. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 20:33-60.

______ 1975. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis. III. Development of sardine larvae. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 24:17-29.

______ 1986. Contribuição ao estudo sobre estrutura oceanográfica da região sudeste entre Cabo Frio (RJ) e Cabo de Santa Marta Grande (SC). Ciênc. Cult., S Paulo, 38(8):1439-1450.

______ 1990a. Synopsis on the reproductive biology and early life history of the Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis, and related environmental conditions. IOC Workshop Rep., 65, Annex 8. p.1-8.

______ 1990b. Rational utilization of coastal ecosystem in tropics: integrated investigatioin of coastal ecosystem in Ubatuba region. In: SIMPÓSIO DE ECOSSISTEMAS DA COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA: ESTRUTURA, FUNÇÃO E MANEJO, 2., Águas de Lindóia, 1990. São Paulo, Academia de Ciências do Estado de São Paulo. v. 1, p.47-52.

______; AMARAL, J. C; TAMASSIA, S. T. J. & SATO, G. 1985. Ocorrência de cardumes de peixes pelágicos e a estrutura oceanográfica da região entre Cabo de São Tomé (RJ) e Cananéia (SP) em janeiro-fevereiro/1979. Sér. Doe. téc., PDP/SUDEPE, Brasília, 33:3-73.

MOSER, H. G. & AHLSTROM, E. H. 1985. Staging anchovy eggs. In: Lasker, R., ed An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax. Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:7-15.

MOTODA, S. 1971. Devices of simple plankton apparatus V. Bull Fac. Fish. Hokkaido Univ., 22(2):101-106.

NAKATANI, K. 1982. Estudos sobre os ovos e larvas de Engraulis anchoita (Hubbs & Marini, 1935) (Teleostei: Engraulidae) coletados na região entre Cabo Frio (23ºS) e Cabo de Santa Marta Grande (29ºS). MSc. dissertation. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 89pp. Unpubl.

PHONLOR, G. 1984. Morfologia e biologia dos ovos de Engraulidae do sul do Brasil (Teleostei, Clupeiformes). Rev. Brasil. Biol. 44(4):467-487.

SÁNCHEZ, R. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita and related environmental conditions in Argentine waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 5. p. 1-49.

SPACH, H. L. 1991. Estudo comparativo da distribuição espaço-temporal e de padrões de agregação de ovos e larvas de Harengula jaguana, Sardinella brasiliensis (Clupeidae: Osteichthyes) e Engraulis anchoita (Engraulidae: Osteichthyes) na costa sudeste do Brasil. Dr. theses. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 87pp + 135 tabs + 90 figs. Unpubl.

WEISS, G. & SOUZA, J. A. F. 1977. Desova invernal de Engraulis anchoita na costa sul do Brasil em 1970 e 1976. Atântica, Rio Grande, 7:5-24.

______ & SOUTO, C. F. 1988. Ictioplâncton marinho da costa sul do Brasil. In: SIMPÓSIO DA FURG SOBRE PESQUISA PESQUEIRA, 1., Rio Grande, 1988. Resumo. Rio Grande, Fundação Universidade do Rio Grande, p.43.

(Manuscript received 20 August 1992; revised 1 December 1992; accepted 10 December 1992)

ALHEIT, J.; CIECHOMSKI, J. de; DJURFELDT, L.; EBEL, C; EHRLICH, M.; ELGUE, J, C; MANTERO, G.; MATSUURA, Y.; MIANZAN, H.; NELLEN, W.; ODEBRECHT, C; RAMIREZ, R; SANCHEZ, R.; SHAFFER, G. & VINAS, M. D. 1991. SARP studies on southwest Atlantic anchovy, Engraulis anchoita, off Argentine, Uruguay and Brazil. ICES C. M., L:46, Session V.
ANON. 1991. Relatório da reunião do Grupo Permanente de Estudos sobre Sardinha. CEPSUL, IBAMA, Itajaí, SC. 15p.
ASANO, K.; MATSUURA, Y. & KATSURAGAWA, M. 1991. Daily egg production of the Brazilian anchovy, Engraulis anchoita. Bull. Fac. Bioresources, Mie Univ., 6:47-55.
BAKUN, A. & PARRISH, R. H. 1990. Comparative studies of coastal pelagic fish reproductive habitats: the Brazilian sardine (Sardinella aurita). J. Cons, int Explor. Mer, 46:269-283.
BLAXTER, J. H. S. & HOLLIDAY, F. G. T. 1963. The behaviour and physiology of herring and other clupeids. Adv. mar. Biol., 1:261-393.
______ & HUNTER, J. R. 1982. The biology of clupeoid fishes. Adv. mar. Biol., 20:1-223.
BREWER, G. D. 1976. Thermal tolerance and resistance of the northern anchovy Engraulis mordax. Fishery Bull. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 74:1-8.
CASTELLO, J. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita, and related environmental conditions in Brazilian waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 7. p. 1-7.
______ & HABIAGA, R. P. 1982. Resultados preliminares da avaliação de pequenos peixes pelágicos usando técnicas hidro-acústicas na plataforma continental do Rio Grande do Sul. In: SIMPÓSIO NAVAL DE SONAR, Arraial do Cabo, 1982. Anais. Rio de Janeiro, Instituto de Pesquisas da Marinha, v.2, art. 19.
CIECHOMSKI, J. D. de & SÁNCHEZ, R. P. 1988. Análisis comparativo de las estimaciones de biomasa de la anchoita (Engraulis anchoita) en el Atlântico Sudoccidental en diferentes año y con distintas metodologias. Publnes Com. Téc. mix. Frente mar., 4:117-132.
HOUDE, E. D. & FORE, P. L. 1973. Guide to identity of eggs and larvae of some Gulf of Mexico clupeid fishes. Fia mar. Res. Lab., Leafl. Ser., 4(23):1-14.
KATSURAGAWA, M. & MATSUURA, Y. 1990. Comparison of the diel and spatial distribution patterns of ichthyoplankton and ichthyoneuston in the southeastern Brazilian Bight. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 38(2):133-146.
LIMA JR., I. D. 1992. Distribuição e abundância de anchoita (Engraulis anchoita) em relação aos processos oceanógraficos na plataforma continental do sul do Brasil. MSc. dissertation. Fundação Universidade do Rio Grande. 64pp. Unpubl.
LO, N. C. H. 1985. A model for temperature-dependent northern anchovy egg development and automated procedure for the assignment of age to staged eggs. In: Lasker, R., ed. An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax.
Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:43-50.
MATSUURA, Y. 1971. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella aurita. I. Distribution and abundance of sardine eggs in the region of Ilha Grande, Rio de Janeiro. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 20:33-60.
______ 1975. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis. III. Development of sardine larvae. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 24:17-29.
______ 1986. Contribuição ao estudo sobre estrutura oceanográfica da região sudeste entre Cabo Frio (RJ) e Cabo de Santa Marta Grande (SC). Ciênc. Cult., S Paulo, 38(8):1439-1450.
______ 1990a. Synopsis on the reproductive biology and early life history of the Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis, and related environmental conditions. IOC Workshop Rep., 65, Annex 8. p.1-8.
______ 1990b. Rational utilization of coastal ecosystem in tropics: integrated investigatioin of coastal ecosystem in Ubatuba region. In: SIMPÓSIO DE ECOSSISTEMAS DA COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA: ESTRUTURA, FUNÇÃO E MANEJO, 2., Águas de Lindóia, 1990. São Paulo, Academia de Ciências do Estado de São Paulo. v. 1, p.47-52.
______; AMARAL, J. C; TAMASSIA, S. T. J. & SATO, G. 1985. Ocorrência de cardumes de peixes pelágicos e a estrutura oceanográfica da região entre Cabo de São Tomé (RJ) e Cananéia (SP) em janeiro-fevereiro/1979. Sér. Doe. téc., PDP/SUDEPE, Brasília, 33:3-73.
MOSER, H. G. & AHLSTROM, E. H. 1985. Staging anchovy eggs. In: Lasker, R., ed An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax.
Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:7-15.
MOTODA, S. 1971. Devices of simple plankton apparatus V. Bull Fac. Fish. Hokkaido Univ., 22(2):101-106.
NAKATANI, K. 1982. Estudos sobre os ovos e larvas de Engraulis anchoita (Hubbs & Marini, 1935) (Teleostei: Engraulidae) coletados na região entre Cabo Frio (23şS) e Cabo de Santa Marta Grande (29şS). MSc. dissertation. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 89pp. Unpubl.
PHONLOR, G. 1984. Morfologia e biologia dos ovos de Engraulidae do sul do Brasil (Teleostei, Clupeiformes). Rev. Brasil. Biol. 44(4):467-487.
SÁNCHEZ, R. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita and related environmental conditions in Argentine waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 5. p. 1-49.
SPACH, H. L. 1991. Estudo comparativo da distribuição espaço-temporal e de padrões de agregação de ovos e larvas de Harengula jaguana, Sardinella brasiliensis (Clupeidae: Osteichthyes) e Engraulis anchoita (Engraulidae: Osteichthyes) na costa sudeste do Brasil. Dr. theses. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 87pp + 135 tabs + 90 figs. Unpubl.
WEISS, G. & SOUZA, J. A. F. 1977. Desova invernal de Engraulis anchoita na costa sul do Brasil em 1970 e 1976. Atântica, Rio Grande, 7:5-24.
______ & SOUTO, C. F. 1988. Ictioplâncton marinho da costa sul do Brasil. In: SIMPÓSIO DA FURG SOBRE PESQUISA PESQUEIRA, 1., Rio Grande, 1988. Resumo. Rio Grande, Fundação Universidade do Rio Grande, p.43.

Publication Dates

Publication in this collection
15 May 2012
Date of issue
1992

History

Accepted
10 Dec 1992
Reviewed
01 Dec 1992
Received
20 Aug 1992

This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.

[1] ALHEIT, J.; CIECHOMSKI, J. de; DJURFELDT, L.; EBEL, C; EHRLICH, M.; ELGUE, J, C; MANTERO, G.; MATSUURA, Y.; MIANZAN, H.; NELLEN, W.; ODEBRECHT, C; RAMIREZ, R; SANCHEZ, R.; SHAFFER, G. & VINAS, M. D. 1991. SARP studies on southwest Atlantic anchovy, Engraulis anchoita, off Argentine, Uruguay and Brazil. ICES C. M., L:46, Session V.

[2] ANON. 1991. Relatório da reunião do Grupo Permanente de Estudos sobre Sardinha. CEPSUL, IBAMA, Itajaí, SC. 15p.

[3] ASANO, K.; MATSUURA, Y. & KATSURAGAWA, M. 1991. Daily egg production of the Brazilian anchovy, Engraulis anchoita. Bull. Fac. Bioresources, Mie Univ., 6:47-55.

[4] BAKUN, A. & PARRISH, R. H. 1990. Comparative studies of coastal pelagic fish reproductive habitats: the Brazilian sardine (Sardinella aurita). J. Cons, int Explor. Mer, 46:269-283.

[5] BLAXTER, J. H. S. & HOLLIDAY, F. G. T. 1963. The behaviour and physiology of herring and other clupeids. Adv. mar. Biol., 1:261-393.

[6] ______ & HUNTER, J. R. 1982. The biology of clupeoid fishes. Adv. mar. Biol., 20:1-223.

[7] BREWER, G. D. 1976. Thermal tolerance and resistance of the northern anchovy Engraulis mordax. Fishery Bull. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 74:1-8.

[8] CASTELLO, J. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita, and related environmental conditions in Brazilian waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 7. p. 1-7.

[9] ______ & HABIAGA, R. P. 1982. Resultados preliminares da avaliação de pequenos peixes pelágicos usando técnicas hidro-acústicas na plataforma continental do Rio Grande do Sul. In: SIMPÓSIO NAVAL DE SONAR, Arraial do Cabo, 1982. Anais. Rio de Janeiro, Instituto de Pesquisas da Marinha, v.2, art. 19.

[10] CIECHOMSKI, J. D. de & SÁNCHEZ, R. P. 1988. Análisis comparativo de las estimaciones de biomasa de la anchoita (Engraulis anchoita) en el Atlântico Sudoccidental en diferentes año y con distintas metodologias. Publnes Com. Téc. mix. Frente mar., 4:117-132.

[11] HOUDE, E. D. & FORE, P. L. 1973. Guide to identity of eggs and larvae of some Gulf of Mexico clupeid fishes. Fia mar. Res. Lab., Leafl. Ser., 4(23):1-14.

[12] KATSURAGAWA, M. & MATSUURA, Y. 1990. Comparison of the diel and spatial distribution patterns of ichthyoplankton and ichthyoneuston in the southeastern Brazilian Bight. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 38(2):133-146.

[13] LIMA JR., I. D. 1992. Distribuição e abundância de anchoita (Engraulis anchoita) em relação aos processos oceanógraficos na plataforma continental do sul do Brasil. MSc. dissertation. Fundação Universidade do Rio Grande. 64pp. Unpubl.

[14] LO, N. C. H. 1985. A model for temperature-dependent northern anchovy egg development and automated procedure for the assignment of age to staged eggs. In: Lasker, R., ed. An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax.

[15] Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:43-50.

[16] MATSUURA, Y. 1971. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella aurita. I. Distribution and abundance of sardine eggs in the region of Ilha Grande, Rio de Janeiro. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 20:33-60.

[17] ______ 1975. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis. III. Development of sardine larvae. Bolm Inst, oceanogr., S Paulo, 24:17-29.

[18] ______ 1986. Contribuição ao estudo sobre estrutura oceanográfica da região sudeste entre Cabo Frio (RJ) e Cabo de Santa Marta Grande (SC). Ciênc. Cult., S Paulo, 38(8):1439-1450.

[19] ______ 1990a. Synopsis on the reproductive biology and early life history of the Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis, and related environmental conditions. IOC Workshop Rep., 65, Annex 8. p.1-8.

[20] ______ 1990b. Rational utilization of coastal ecosystem in tropics: integrated investigatioin of coastal ecosystem in Ubatuba region. In: SIMPÓSIO DE ECOSSISTEMAS DA COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA: ESTRUTURA, FUNÇÃO E MANEJO, 2., Águas de Lindóia, 1990. São Paulo, Academia de Ciências do Estado de São Paulo. v. 1, p.47-52.

[21] ______; AMARAL, J. C; TAMASSIA, S. T. J. & SATO, G. 1985. Ocorrência de cardumes de peixes pelágicos e a estrutura oceanográfica da região entre Cabo de São Tomé (RJ) e Cananéia (SP) em janeiro-fevereiro/1979. Sér. Doe. téc., PDP/SUDEPE, Brasília, 33:3-73.

[22] MOSER, H. G. & AHLSTROM, E. H. 1985. Staging anchovy eggs. In: Lasker, R., ed An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax.

[23] Tech. Rep. natn. mar. Fish. Serv., U.S., 36:7-15.

[24] MOTODA, S. 1971. Devices of simple plankton apparatus V. Bull Fac. Fish. Hokkaido Univ., 22(2):101-106.

[25] NAKATANI, K. 1982. Estudos sobre os ovos e larvas de Engraulis anchoita (Hubbs & Marini, 1935) (Teleostei: Engraulidae) coletados na região entre Cabo Frio (23şS) e Cabo de Santa Marta Grande (29şS). MSc. dissertation. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 89pp. Unpubl.

[26] PHONLOR, G. 1984. Morfologia e biologia dos ovos de Engraulidae do sul do Brasil (Teleostei, Clupeiformes). Rev. Brasil. Biol. 44(4):467-487.

[27] SÁNCHEZ, R. P. 1990. Synopsis on the reproductive biology and early life history of Engraulis anchoita and related environmental conditions in Argentine waters. IOC Workshop Rep., 65, Annex 5. p. 1-49.

[28] SPACH, H. L. 1991. Estudo comparativo da distribuição espaço-temporal e de padrões de agregação de ovos e larvas de Harengula jaguana, Sardinella brasiliensis (Clupeidae: Osteichthyes) e Engraulis anchoita (Engraulidae: Osteichthyes) na costa sudeste do Brasil. Dr. theses. Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico. 87pp + 135 tabs + 90 figs. Unpubl.

[29] WEISS, G. & SOUZA, J. A. F. 1977. Desova invernal de Engraulis anchoita na costa sul do Brasil em 1970 e 1976. Atântica, Rio Grande, 7:5-24.

[30] ______ & SOUTO, C. F. 1988. Ictioplâncton marinho da costa sul do Brasil. In: SIMPÓSIO DA FURG SOBRE PESQUISA PESQUEIRA, 1., Rio Grande, 1988. Resumo. Rio Grande, Fundação Universidade do Rio Grande, p.43.