Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade

Effect of nitrate nutrition on tolerance of sudangrass plants to salinity

FITOTECNIA

Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade¹

Effect of nitrate nutrition on tolerance of sudangrass plants to salinity

Alexcyane Rodrigues Feijão^I; Júlio César Barbosa da Silva^II; Elton Camelo Marques^I; José Tarquinio Prisco^III; Enéas Gomes-FilhoIII, ^*

^IPrograma de Pós-Graduação em Bioquímica, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, [e-mail], [e-mail]

^IICurso de Ciências Biológicas, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, [e-mail]

^IIIDepartamento de Bioquímica e Biologia Molecular e Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, CC/UFC, Caixa Postal 6.039, Fortaleza-CE, Brasil, 60.455-970, [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da nutrição de NO₃^- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas de sorgo sudão submetidas à salinidade. As plantas foram cultivadas em meio hidropônico e mantidas em casa de vegetação. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO₃^- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), com cinco repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. A salinidade reduziu a área foliar e a massa seca da parte aérea e das raízes, sendo as plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM menos afetadas que aquelas com NO₃^- a 0,5 mM. A condutância estomática, a fotossíntese, a transpiração e a relação entre a concentração interna e externa de CO₂ foram aumentadas pela melhor nutrição de NO₃^-. Os teores de Na⁺ e Cl^- foram significativamente aumentados pela salinidade em folhas e em raízes e os de K⁺ foram reduzidos apenas nas raízes. Apesar disso, as plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM apresentaram os menores teores de Na⁺ e Cl^- nas folhas sob estresse salino. A salinidade aumentou os teores de prolina e N-aminossolúveis e a maior concentração de NO₃^- no meio favoreceu o acúmulo desses solutos nas raízes de plantas estressadas. Uma adequada nutrição com NO₃^- foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão.

Palavras-chave - Crescimento. Estresse salino. Nitrogênio. Solutos inorgânicos e orgânicos. Sorghum sudanense.

ABSTRACT

This work aimed to study the effect of NO₃^- nutrition on growth, on gas exchange and on inorganic and organic solutes accumulation of sudangrass plants subjected to salinity. Plants were grown in hydroponic medium and kept in a greenhouse. The experiment was a completely randomized design, following a factorial arrangement of 2 (NO₃^- at 0,5 mM or 8,0 mM) x 2 (NaCl at 0 mM or 100 mM), with five replications. All data were subjected to analysis of variance and the means were compared by Tukey's test at 5% of significance. Salinity reduced leaf area and dry weight of shoots and roots. However, plants growing in the 8.0 mM NO₃^- increased more than those growing in 0.5 mM. The stomatal conductance, photosynthesis, transpiration and the relationship between internal and external concentration of CO₂ were increased by better nutrition NO₃^-. Na⁺ and Cl^- contents were significantly increased by salinity in leaves and roots and the K⁺ content was reduced only in the roots. Nevertheless, plants fed with 8.0 mM NO₃^- had the lowest contents of Na⁺ and Cl^- in leaves under salt stress. Salinity increased proline and amino acid contents and the higher NO₃^- concentration promoted the accumulation of these solutes in roots of stressed plants. Proper nutrition for NO₃^- was able to reduce deleterious effects of salinity in sudangrass plants.

Key words - Growth. Salt stress. Nitrogen. Inorganic and organic solutes. Sorghum sudanense.

Introdução

A salinidade é um dos estresses abióticos que mais limitam o crescimento e a produtividade agrícola (ZHU, 2001). Aproximadamente 23% das terras cultivadas do mundo vêm enfrentando problemas de salinização (FAO, 2005), que é mais severo nas regiões áridas e semiáridas, onde as elevadas taxas evapotranspiratórias e as baixas precipitações pluviométricas, associadas ao manejo inadequado do solo e da água, têm contribuído para o surgimento de solos salinizados (FAGERIA; GHEYI, 1997).

A redução do crescimento causada pela salinidade é decorrente de seus efeitos osmóticos, tóxicos e nutricionais (MUNNS, 2002). O excesso de sais no solo altera a capacidade da planta em absorver, transportar e utilizar os íons necessários ao seu crescimento e desenvolvimento (PARIDA; DAS, 2005). O desequilíbrio nutricional causado pela salinidade decorre, principalmente, da redução na absorção de nutrientes essenciais à planta, devido à competição na absorção e transporte, às alterações estruturais na membrana, bem como à inibição da atividade de várias enzimas-chave do metabolismo (ARAGÃO et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004; PARIDA; DAS, 2005; ZHU, 2001).

Entre os nutrientes essenciais, o nitrogênio (N), constituinte de muitas biomoléculas tais como proteínas, ácidos nucléicos, aminoácidos, pigmentos e vários hormônios vegetais, destaca-se por ser requerido em altas concentrações pelas plantas (WILLIAMS; MILLER, 2001). O N está disponível às plantas, principalmente, como uma mistura de amônio (NH₄⁺) e nitrato (NO₃^-), sendo este último a forma predominante e, dessa maneira, a principal fonte de N nos solos agricultáveis (MELONI et al., 2004; WILLIAMS; MILLER, 2001).

A carência de N é um dos principais fatores que limitam o crescimento das plantas em diferentes ecossistemas, sendo isso particularmente importante em condições de salinidade, pois solos salinos são, em geral, deficientes em N (ASHRAF; McNEILLY, 1994; WILLIAMS; MILLER, 2001). Além disso, a salinidade interfere na aquisição e na utilização do N, podendo influenciar sua absorção, distribuição e assimilação, bem como na síntese de proteínas (ABD-EL BAKI et al., 2000; ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006; TABATABAEI, 2006). Os parâmetros de fotossíntese também podem ser afetados pelo status de N na planta, já que este nutriente é utilizado para a síntese de componentes do aparato fotossintético (RANJITH et al., 1995).

Alguns estudos têm demonstrado que uma fertilização nitrogenada adequada pode reduzir os efeitos deletérios da salinidade e promover o crescimento das plantas (BARHOUMI et al., 2010; EBERT et al., 2002). O papel do N no aumento da resistência das plantas à salinidade reside no fato de que o aumento do suprimento de N promove um maior acúmulo de compostos orgânicos nitrogenados (por exemplo, prolina, aminoácidos livres, glicinabetaína), que desempenham um importante papel no balanço osmótico celular, além de estabilizar estruturas subcelulares (membranas e proteínas) sob condições de estresse salino (PARIDA; DAS, 2005). Além disso, o NO₃^-, quando está em excesso, pode se acumular no vacúolo e também contribuir na redução do potencial osmótico da planta, favorecendo diretamente o ajustamento osmótico em condições de estresse salino (DING et al., 2010).

Dada a alta exigência de N pela maioria das gramíneas e a carência de estudos envolvendo a interação entre a salinidade e o N em sorgo sudão, objetivou-se avaliar, nesta espécie, o efeito da nutrição de NO₃^- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas submetidas à salinidade.

Material e métodos

O experimento foi conduzido em casa de vegetação e as análises bioquímicas foram realizadas no Laboratório de Fisiologia Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade Federal do Ceará. Sementes de sorgo sudão [Sorghum sudanense (Piper) Stapf] foram semeadas em copos plásticos contendo vermiculita umedecida com água destilada. Decorridos sete dias, as plântulas foram transferidas para bandejas de 10 L contendo solução nutritiva de Hoagland modificada (diluída 1:2), com NO₃^- (única fonte de N) nas concentrações de 0,5 ou 8,0 mM. Aos quatorze dias após a semeadura, foi iniciada a adição de NaCl, que foi feita em parcelas de 25 mM por dia até atingir a concentração final de 100 mM.

No mesmo dia da coleta (20 dias após o início da adição de NaCl), no período de 08:00 às 10:00 h, foram mensurados os parâmetros de trocas gasosas (fotossíntese líquida, transpiração, condutância estomática e concentrações interna e externa de CO₂) na porção mediana da primeira folha completamente expandida, a partir do ápice, utilizando-se, para isso, um analisador de gás no infravermelho (IRGA, ADC BioScientific Ltd., mod. LCi, Hoddesdon, UK) acoplado a uma fonte de radiação artificial (ADC BioScientific Ltd., Hoddesdon, UK) com intensidade de aproximadamente 1.200 µmol m^-1 s^-1.

Durante a coleta, as plantas foram divididas em folhas, colmos e raízes e, em seguida, determinaram-se a massa fresca dessas partes e a área foliar (LI-COR^®, mod. LI-3100, Lincoln, Nebraska, USA). As terceira e quarta folhas completamente expandidas, a partir da base, e o terço distal das raízes foram utilizados para a obtenção do suco celular. O restante do material coletado foi destinado à secagem em estufa com circulação forçada de ar a 60 ºC, por 48 h e após esse processo, determinou-se a massa seca (MS) das diferentes partes da planta, levando-se em consideração a massa retirada inicialmente.

Em todas as determinações de solutos, foi utilizado o suco celular extraído dos tecidos de folhas e raízes, obtido pela maceração do material vegetal em almofariz, seguido de prensagem do macerado (envolto numa tela de náilon) com o auxílio de uma seringa descartável de 10 mL. O líquido extraído foi, então, centrifugado a 12.000 x g, por 10 min, a 4 °C, obtendo-se assim o sobrenadante (suco celular). Os teores de Na⁺ e de K⁺ foram determinados por fotometria de chama. Os teores de Cl^- foram determinados segundo o método de Gaines et al. (1984), enquanto os teores de NO₃^- foram determinados através do método do ácido salicílico (CATALDO et al., 1975). Foram também analisados os teores de N-aminossolúveis (YEMM; COCKING, 1955) e prolina (BATES et al., 1973).

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO₃^- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), compreendendo cinco repetições, sendo cada repetição constituída por três plantas. Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. O programa utilizado para as análises estatísticas e a confecção dos gráficos foi o SigmaPlot 11.0.

Resultados e discussão

O efeito da nutrição com NO₃^- no crescimento das plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 1 e na Figura 1. Houve interação significativa entre salinidade e NO₃^- apenas na área foliar (AF) e na massa seca da parte aérea (MSPA) (TAB. 1). A salinidade reduziu esses parâmetros em ambos os tratamentos com NO₃^-, mas essa redução foi mais pronunciada nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM. Apesar disso, as plantas deste tratamento, em ambas as condições de salinidade, apresentaram valores de AF e MSPA maiores que aqueles das plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM (FIG. 1A e 1B). A massa seca das raízes (MSR) também foi reduzida pela salinidade, mas, diferentemente do que aconteceu com a AF e a MSPA, esse efeito não dependeu da concentração de NO₃^- do meio (TAB. 1 e FIG. 1C). Por fim, a salinidade e o NO₃^-, bem como a interação entre eles, não interferiram de maneira significativa na relação MSPA/MSR das plantas de sorgo sudão (TAB. 1 e FIG. 1D).

Esses resultados mostram uma resposta típica de glicófitas à salinidade, as quais, na maioria das vezes, têm seu crescimento reduzido em razão desse estresse (GREENWAY; MUNNS, 1980). O aumento do suprimento de N foi capaz de promover o crescimento das plantas de sorgo sudão, tanto em condições controle quanto de salinidade (FIG. 1). Resultados semelhantes foram encontrados para outras espécies, tais como Helianthus annuus (CECHIN; FUMIS, 2004), Zea mays (FEIJÃO, 2007), Tamarix laxa (DING et al., 2010), Aeluropus litoralis e Catapodium rigidum (BARHOUMI et al., 2010). Contrariamente ao que foi observado neste trabalho, a salinidade (NaCl a 100 mM) reduziu a relação MSPA/MSR em dois genótipos de sorgo forrageiro (Sorghum bicolor) (LACERDA et al., 2001).

Dentre os parâmetros de trocas gasosas, a fotossíntese líquida (A) foi o único afetado pela interação entre salinidade e NO₃^-, no entanto, todos eles foram influenciados pela concentração de NO₃^- no meio de cultivo (TAB. 1). A salinidade não teve efeito sobre a condutância estomática (g_s) (TAB.1; FIG. 2A), mas causou a redução da A nas plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 2B). A inibição da A pela salinidade parece estar mais relacionada com os danos no aparelho fotossintético ou no sistema enzimático de fixação de CO₂ do que com as limitações estomáticas, já que não foram observadas alterações na condutância estomática, em função da salinidade (PARIDA; DAS, 2005). O estresse salino reduziu a transpiração (E) das plantas de sorgo sudão em ambos os tratamentos com NO₃^-, porém, não afetou a relação entre as concentrações interna e externa de CO₂ (C_i/C_o) (FIG. 2C e 2D).

Como visto na Figura 2, todos os parâmetros de trocas gasosas foram maiores nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM, em comparação àqueles de plantas nutridas com 0,5 mM. Isso pode explicar parcialmente o melhor crescimento das plantas de sorgo sudão submetidas à maior concentração de NO₃^-. Vários trabalhos mostram uma correlação positiva entre a taxa fotossintética e a nutrição de N (CECHIN; FUMIS, 2004; RANJITH et al., 1995). Em cana-de-açúcar, uma reduzida disponibilidade de N levou a uma menor concentração desse nutriente nas folhas e a uma menor atividade das enzimas fotossintéticas, reduzindo, conseqüentemente, a A (RANJITH et al., 1995), mas isso não é uma resposta geral das plantas, pois Tabatabaei (2006) observou que o aumento da concentração de N no meio de cultivo induziu a redução da g_s, A e E em oliveira.

Com exceção do Cl^-, todos os íons estudados tiveram suas concentrações afetadas pela interação entre salinidade e NO₃^-, tanto nas folhas quanto nas raízes (TAB. 2). As concentrações de Na⁺ aumentaram significativamente, em função da salinidade, nas folhas e nas raízes das plantas tratadas com ambas as concentrações de NO₃^- (FIG. 3A e 3B). Em condições de salinidade, as folhas das plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM foram as que mais acumularam Na⁺, enquanto que nas raízes, o maior acúmulo deste íon ocorreu nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 3A e 3B), indicando que o aumento da concentração de NO₃^- contribuiu para a redução da translocação de Na⁺ para a parte aérea. Resultado semelhante já havia sido observado por Ebert et al. (2002) em goiabeira. O aumento do suprimento de NO₃^- às plantas da halófita T. laxa, em condições de salinidade, reduziu os teores de Na⁺ tanto na parte aérea quanto na raiz (DING et al., 2010), mas em milho, a nutrição de NO₃^- não influenciou os teores de Na⁺ (FEIJÃO, 2007).

O aumento da disponibilidade de NO₃^- proporcionou o acúmulo de K⁺ nas folhas das plantas sob condições salinas, porém, nas condições controle, nenhum efeito do NO₃^- foi observado (FIG. 3C). Nas raízes das plantas sob salinidade, a concentração de K⁺ também foi maior nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM, apesar de o estresse salino ter reduzido a concentração de K⁺ em ambos os tratamentos de NO₃^- (FIG. 3D). A influência do NO₃^- sobre os teores de K⁺ é bastante contraditória. Ebert et al. (2002) mostraram que o aumento de NO₃^- no meio de cultivo elevou os teores de K⁺ em folhas de goiabeira sob condições salinas, enquanto que em milho (FEIJÃO, 2007) e T. laxa (DING et al., 2010) não foi observada influência do NO₃^- nesses teores, tanto em condições controle como de salinidade.

A salinidade aumentou a concentração de Cl^- nas folhas das plantas de ambos os tratamentos de NO₃^-, bem como nas raízes das plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 3E e 3F). Houve uma menor concentração de Cl^- nas folhas das plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino (FIG. 3E), mostrando que uma adequada nutrição de NO₃^- pode reduzir a translocação de íons tóxicos para as folhas e aumentar a resistência das plantas à salinidade, uma vez que Na⁺ e Cl^- são os íons inorgânicos que mais alteram a funcionalidade das enzimas (BARHOUMI et al., 2010). Em milho, houve uma correlação negativa entre o acúmulo de Cl^- e NO₃^- (FEIJÃO, 2007).

Nos dois órgãos estudados, as maiores concentrações de NO₃^- foram observadas nas plantas cultivadas com NO₃^- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino, e, além disso, a concentração de NO₃^- variou diferentemente com a salinidade, entre os tratamentos de NO₃^- (FIG. 3G e 3H). Nas plantas nutridas com a baixa concentração de NO₃^-, os teores deste íon em folhas e raízes foram aumentados pela salinidade. Isso pode estar associado ao acúmulo de NO₃^- nos vacúolos devido à redução na atividade da redutase do nitrato (NR), enzima que catalisa o primeiro passo da assimilação de NO₃^-. A atividade da NR é alterada tanto pela concentração deste íon no meio de cultivo quanto pelo NaCl (ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006). Dessa maneira, ocorreu, provavelmente, um desequilíbrio entre as taxas de absorção e assimilação de NO₃^-, já observado anteriormente em condições de salinidade (ABD-EL BAKI et al., 2000). Contudo, em plantas cultivadas no meio com a mais alta concentração de NO₃^- (8,0 mM), foi observada uma redução do acúmulo de NO₃^- em condições de salinidade (FIG. 3G e 3H). O efeito negativo da salinidade na absorção de NO₃^- já foi relatado em várias espécies com tolerância diferencial ao estresse salino, sendo isto devido à competição direta entre os íons Cl^- e NO₃^- pelo mesmo transportador ou às alterações na integridade da membrana (ARAGÃO et al., 2010; BARHOUMI et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004).

O efeito do NO₃^- na concentração de N-aminossolúveis e prolina em folhas e raízes de plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 3. A interação entre salinidade e NO₃^- foi significativa para todos os parâmetros estudados, à exceção da concentração de N-aminossolúveis nas raízes (TAB. 3). O estresse salino aumentou os teores de N-aminossolúveis em ambos os órgãos estudados e, nas raízes, houve um maior acúmulo deste soluto nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 4A e 4B). A concentração de prolina nas folhas aumentou com a salinidade, principalmente nas plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM (FIG. 4C). Já nas raízes, a salinidade não alterou os teores deste soluto nas plantas nutridas com 0,5 mM de NO₃^-, no entanto, na maior concentração de NO₃^- observou-se um maior acúmulo de prolina nas raízes das plantas submetidas ao estresse salino (FIG. 4D). O acúmulo de prolina e aminoácidos livres em tecidos de plantas sob salinidade é uma resposta comum ao estresse salino (AZEVEDO NETO et al., 2004; LACERDA et al., 2001). Diversas funções são propostas para estes compostos em condições de estresse, das quais podemos destacar: ajustamento osmótico, proteção de macromoléculas, fonte de N e energia, manutenção do pH celular, além de atenuar os efeitos do estresse oxidativo por eliminar radicais livres (PARIDA; DAS, 2005). Neste estudo, não se pôde precisar quais funções estes compostos exerceram nas plantas de sorgo sudão, porém, o maior aumento de suas concentrações nas raízes das plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM e sob estresse salino, em comparação àquelas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM, contribuiu, provavelmente, para que essas plantas superassem os efeitos deletérios da salinidade (FIG. 4B e 4D).

Conclusões

1. A nutrição com NO₃^- a 8,0 mM foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão, fato este demonstrado pelo aumento da fotossíntese e pela redução da translocação de íons Na⁺ e Cl^- para as folhas nessas condições, resultando em um melhor crescimento destas plantas, em comparação àquelas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM;

2. O aumento da concentração de N-aminossolúveis e prolina nas raízes das plantas de sorgo sudão ocasionado pela maior disponibilidade de N, contribuiu, provavelmente, para o melhor desempenho destas plantas frente à salinidade.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP) e ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade (INCTSal) pela concessão de bolsas e de recursos financeiros indispensáveis à realização deste trabalho de pesquisa.

Recebido para publicação em 31/08/2010; aprovado em 31/01/2011

• ABD-EL BAKI, G. K. et al. Nitrate reductase in Zea mays L. under salinity. Plant, Cell and Environment, v. 23, n. 05, p. 515-521, 2000.
• ARAGÃO, R. M. et al. Absorção, fluxo no xilema e assimilação do nitrato em feijão-caupi submetido à salinidade. Revista Ciência Agronômica, v. 41, n. 01, p. 100-106, 2010.
• ASHRAF, M.; McNEILLY, T. Responses of three arid zone grasses to N deficiency: A greenhouse study. Arid Soil Research and Rehabilitation, v. 08, n. 02, p. 125-136, 1994.
• AZEVEDO NETO, A. D. et al. Effects of salt stress on plant growth, stomatal response and solute accumulation of different maize genotypes. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 16, n. 01, p. 31-38, 2004.
• BARHOUMI, Z. et al. Nitrogen and NaCl salinity effects on the growth and nutrient acquisition of the grasses Aeluropus littoralis, Catapodium rigidum, and Brachypodium distachyum Journal of Plant Nutrition and Soil Science, v. 173, n. 01, p. 149-157, 2010.
• BATES, L. S.; WALDREN, R. P.; TEARE, I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, v. 39, n. 01, p. 205-207, 1973.
• CATALDO, D. A. et al. Rapid colorimetric determination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic. Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 06, n. 01, p. 71-80, 1975.
• CECHIN, I.; FUMIS, T. F. Effect of nitrogen supply on growth and photosynthesis of sunflower plants grown in the greenhouse. Plant Science, v. 166, n. 05, p. 1379-1385, 2004.
• DEBOUBA, M. et al. Salinity-induced tissue-specific diurnal changes in nitrogen assimilatory enzymes in tomato seedlings grown under high or low nitrate medium. Plant Physiology and Biochemistry, v. 44, n. 05-06, p. 409-419, 2006.
• DING, X. et al. Effects of NO₃^--N on the growth and salinity tolerance of Tamarix laxa Willd. Plant and Soil, v. 331, n. 01-02, p. 57-67, 2010.
• EBERT, G. et al. Ameliorating effects of Ca(NO₃)₂ on growth, mineral uptake and photosynthesis of NaCl-stressed guava seedlings (Psidium guajava L.). Scientia Horticulturae, v. 93, n. 02, p. 125-135, 2002.
• FAGERIA, N. K.; GHEYI, H. R. Melhoramento genético das culturas e seleção de cultivares. In: GHEYI, H. R., QUEIROZ, J. E., MEDEIROS, J. F. Manejo e controle da salinidade na agricultura irrigada Campina Grande: UFPB, SBEA, 1997, p. 363-383.
• FAO. Global network on integrated soil management for sustainable use of salt-affected soils. Rome: FAO Land and Plant Nutrition Management Service, 2005. Disponível em: <http://www.fao.org/ag/AGL/agll/spush>. Acesso em: 10 jun. 2010.
• FEIJÃO, A. R. Efeitos do nitrato no crescimento, no acúmulo de íons e nas trocas gasosas de plantas de milho (Zea mays L.) submetidas à salinidade 2007. 69 f. Monografia (Bacharelado em Ciências Biológicas) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
• GAINES, T. P.; PARKER, M. B.; GASCHO, G. J. Automated determination of chlorides in soil and plant tissue by sodium nitrate. Agronomy Journal, v. 76, n. 03, p. 371-374, 1984.
• GREENWAY, H.; MUNNS, R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Annual Review of Plant Physiology, v. 31, p. 149-190, 1980.
• LACERDA, C. F. et al. Plant growth and solute accumulation and distribution in two sorghum genotypes, under NaCl stress. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v. 13, n. 03, p. 270-284, 2001.
• MANSOUR, M. M. F.; SALAMA, K. H. A. Cellular basis of salinity tolerance in plants. Environmental and Experimental Botany, v. 52, n. 02, p. 113-122, 2004.
• MELONI, D. A. et al. The effects of salt stress on growth, nitrate reduction and proline and glycinebetaine accumulation in Prosopis alba Brazilian Journal Plant Physiology, v. 16, n. 01, p.39-46, 2004.
• MUNNS, R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, v. 25, n. 02, p. 239-250, 2002.
• PARIDA, A. K.; DAS, A. B. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environment Safety, v. 60, n. 03, p. 324-349, 2005.
• RANJITH, S. A. et al. Partitioning of carboxylase activity in nitrogen-stressed sugarcane and its relationship to bundle sheath leakiness to CO₂, photosynthesis and carbon isotope discrimination. Australian Journal of Plant Physiology, v. 22, n. 06, p. 903-911, 1995.
• TABATABAEI, S. J. Effects of salinity and N on the growth, photosynthesis and N status of olive (Olea europaea L.) trees. Scientia Horticulturae, v. 108, n. 04, p. 432-438, 2006.
• WILLIAMS, L. E.; MILLER, A. J. Transporters responsible for the uptake and partitioning of nitrogenous solutes. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v. 52, p. 659-688, 2001.
• YEMM, E. W.; COCKING, E. C. The determination of amino-acids with ninhydrin. Analyst, v. 80, n. 948, p. 209-213, 1955.
• ZHU, J. K. Plant salt tolerance. Trends Plant Science, v. 6, n. 02, p. 66-71, 2001.

*

Autor para correspondência

1

Trabalho submetido e selecionado no primeiro Simpósio Brasileiro de Salinidade realizado de 12-15/10/2010 em Fortaleza, Ceará, Brasil; parte da Monografia do segundo autor apresentada ao Curso de Ciências Biológicas/UFC

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Ago 2011
• Data do Fascículo
  Set 2011

Histórico

• Aceito
  31 Jan 2011
• Recebido
  31 Ago 2010