Fitossociologia dos componentes lenhoso e herbáceo em uma área de caatinga no Cariri Paraibano, PB, Brasil¹

Phytosociology of the woody and herbaceous plant assemblages in an area of caatinga in Paraíba State, Brazil

RESUMO

Caatinga sensu stricto é a vegetação típica do semiárido brasileiro, adaptada à forte sazonalidade das chuvas e às altas temperaturas. Possui alta riqueza de espécies e alto nível de diversidade beta. O objetivo do estudo foi documentar a flora e fitossociologia das plantas lenhosas e herbáceas de uma área de caatinga. Para isso, amostramos um hectare na Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Almas (Estado da Paraíba). A área apresentou diversidade florística de 114 espécies (34 lenhosas/80 herbáceas), semelhante a outros estudos realizados nessa vegetação. O componente lenhoso apresentou densidade absoluta de 4822 ind.ha^-1 e área basal de 38,851 m².ha^-1. Para plantas herbáceas foi registrada uma variação na densidade, percentual de cobertura do solo e riqueza de espécies entre as estações seca e chuvosa. Apesar da alta biodiversidade, a caatinga continua passando por extensos processos de degradação ambiental. O presente trabalho documentou a estrutura de um trecho conservado de caatinga que pode ser uma referência para futuros projetos de restauração.

Palavras-chave: domínio fitogeográfico da caatinga; flora; planta herbácea; diversidade do semiárido

ABSTRACT

The caatinga sensu stricto is a typical vegetation type of the Brazilian semiarid region and is adapted to strong seasonality in rainfall and high temperatures. It has a high species richness and a high level of beta diversity. The objective of this study was to document the flora and structure of woody and herbaceous plant assemblages of a site with caatinga vegetation. We sampled one hectare in the Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Almas (Paraíba State, Brazil). Our study recorded 114 species (34 woody/80 herbaceous), which is similar to other studies conducted in this vegetation type. The woody component presented density of 4822 ind.ha^-1 and a basal area of 38,851 m².ha^-1. For the herbaceous plants, we recorded variation in density, percentage of soil cover, and species richness between the dry and rainy seasons. Despite the high biodiversity, the caatinga still undergoes extensive environmental degradation processes. The present study documented the structure of a conserved tract of caatinga that can be a reference for future restoration projects.

Keywords: flora; herbaceous plant; phytogeographic domain of the caatinga; semiarid diversity

Introdução

O Domínio Fitogeográfico da Caatinga (DFC), localizado na região Nordeste do Brasil e no norte do Estado de Minas Gerais, ocupa área de aproximadamente 844,453 km² (IBGE 2004), sendo considerada uma das maiores regiões semiáridas do mundo (Ab’Sáber 1977, Olson et al. 2001). É caracterizado por forte sazonalidade da precipitação (6 a 11 meses secos por ano), baixa precipitação (menor que 1000 mm^-1.ano) e elevadas temperaturas durante todo o ano (Nimer 1989, Prado 2003, Sampaio 1995, 2003). Devido à sua grande extensão, essa região apresenta alta heterogeneidade climática, pedológica e geomorfológica (Ab’Sáber 2003, Andrade-Lima 1981), resultando na presença de diferentes tipos vegetacionais no seu Domínio. Entre esses tipos vegetacionais, destaca-se a caatinga sensu stricto (chamada neste trabalho apenas de caatinga), vegetação arbórea-arbustiva, caducifólia e espinhosa, que ocorre em áreas de baixas altitudes da região semiárida brasileira (até 500 metros).

A fitofisionomia e flora da caatinga são bastante variadas. Fisionomicamente, a caatinga pode apresentar padrão tanto arbustivo quanto arbóreo, podendo atingir até um porte florestal (Rizzini 1979, Moro et al 2016). A flora é representada por cerca de 4657 espécies, das quais pelo menos 913 são endêmicas (BFG 2015), sendo observada elevada proporção de espécies herbáceas, embora este componente seja comumente negligenciado em trabalhos realizados nessa vegetação (Moro et al. 2015). As famílias Leguminosae, Poaceae, Asteraceae e Euphorbiaceae estão entre as mais diversas na caatinga (BFG 2015, Queiroz et al. 2015, Ferraz et al. 2013, Araújo et al. 2012, Oliveira et al. 2009, Rodal et al. 2008, Giulietti & Queiroz 2006, Queiroz 2006).

Estudos biogeográficos mostram que há evidências de que as comunidades vegetais se distribuem no DFC a partir dos diferentes setores geomorfológicos (Moro et al. 2016) e também seguindo gradientes climáticos de aridez (Silva & Souza 2018), permitindo a ocorrência de comunidades florísticas bastante distintas ao longo deste Domínio (Moro et al. 2016).

Quando comparada a outras vegetações expostas a ambientes semiáridos, a caatinga pode ser considerada como uma das mais diversas do mundo (Silva 2003). Apesar disso, essa vegetação tem sofrido relevantes pressões antrópicas, levando à perda de biodiversidade da região. Dentre as pressões observadas, destacam-se o uso de madeiras como fonte de energia, a pecuária extensiva, o extrativismo insustentável e o desmatamento para expansão da agricultura (Francisco et al. 2014, MMA 2007, Leal et al. 2005). Essas atividades podem reduzir ou mesmo eliminar populações de espécies nativas, levando ao empobrecimento ambiental dessa vegetação (Leal et al. 2005, Giulietti et al. 2004). Atualmente, o DFC já perdeu metade de sua cobertura vegetal original e sofre também com a fragmentação derivada da supressão da vegetação e da construção de estradas (Antogiovanni et al. 2018).

Em uma análise geográfica extensa sobre o desmatamento e fragmentação no DFC, Antogiovanni et al. (2018) mostraram que o setor leste deste Domínio é o mais fragmentado. Isso decorre do processo de colonização que começou na região costeira e migrou paulatinamente para o interior do continente, na transição entre os Domínios da Mata Atlântica e da Caatinga, chamada de “agreste” (Moro et al. 2016), e posteriormente nas áreas além do agreste, que são as áreas do leste do DFC, atualmente mais fragmentadas pela ação humana (Antogiovanni et al. 2018), justamente no contexto geográfico onde se localiza a presente área de estudos. Segundo o MMA (2010), o Estado da Paraíba é considerado como um dos estados que menos protege a vegetação de caatinga em Unidades de Conservação (UCs), apesar de 92% do seu território ser coberto por esse Domínio Fitogeográfico. Esse fato é preocupante, pois além das pressões antrópicas já destacadas, o Estado possui umas das áreas mais secas do Nordeste, o Cariri Paraibano (Barbosa et al. 2007, Simrppn 2014), localizado em um setor já bastante fragmentado do DFC (Antogiovanni et al. 2018). Assim, o uso inadequado do solo, associado ao clima extremamente seco, pode levar aos processos de desertificação (Francisco et al. 2014), que torna difícil a regeneração natural da vegetação em locais já bastante impactados pelo corte da vegetação, queimadas e sobrepastoreio (MMA 2015, Oliveira & Sales 2015, Vieira et al. 2015).

O processo de desertificação é uma situação de degradação extrema (Oliveira & Sales 2015) e, em paisagens que já estão muito fragmentadas, ações de recuperação ecológica proativas podem ser exigidas para recompor a vegetação e recuperar parte da biodiversidade original (Antogiovanni et al. 2018). Para projetos de restauração ecológica, entretanto, é preciso conhecer a composição e estrutura da vegetação típica da região para servir de referência a projetos de recomposição. Um aspecto que é negligenciado nos estudos fitossociológicos, entretanto, é a composição e estrutura das comunidades herbáceas. Enquanto as florestas tropicais pluviais são floristicamente dominadas por plantas lenhosas, formações abertas como caatinga, cerrado e pampas têm uma proporção muito maior de plantas herbáceas em sua flora, e maior proeminência do componente herbáceo na estrutura da vegetação (Costa et al. 2016, Moro et al. 2016, BFG 2015), de modo que uma efetiva recuperação da vegetação deveria idealmente levar em consideração ambos os componentes.

Desta forma, o estudo e a conservação do DFC é um grande desafio para a ciência brasileira, já que metade desse Domínio já foi alterado pelo homem (Antongiovanni et al. 2018, Castelletii et al. 2003, MMA 2015) e apenas cerca de 1% do seu território está em UCs de proteção integral (MMA 2015, Tabarelli & Vicente 2002, 2004). Assim, o conhecimento sobre a flora e estrutura fitossociológica poderá contribuir para a conservação e recuperação da caatinga (Sampaio 1996), tal como a presente no Cariri Paraibano (PB), que apesar de apresentar alto nível de degradação da vegetação natural, é considerada área de extrema importância para conservação (MMA 2002, 2007). Deste modo, o objetivo desse estudo foi conhecer a flora e estrutura dos componentes lenhoso e herbáceo em uma área de caatinga da Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Fazenda Almas, localizada no Cariri Paraibano, estimar a riqueza total de espécies da área e compreender suas relações biogeográficas com outras áreas do DFC.

Material e métodos

Área de estudo - O trabalho foi realizado na RPPN Fazenda Almas (7°28’45”S e 36°54’18”W), situada no Planalto da Borborema, região do Cariri Paraibano (microrregião do Cariri ocidental), no município de São José dos Cordeiros, Paraíba (figura 1). A RPPN Fazenda Almas possui 3505 hectares, com altitude variando entre 580 e 740 m e solos derivados do embasamento de origem cristalina (Barbosa et al. 2015). O clima é do tipo tropical muito seco (Climate-data 2018), com a precipitação média anual de aproximadamente 630 mm e a média mensal em torno de 100 mm nos meses mais chuvosos (janeiro a maio) (Barbosa et al. 2015). A temperatura média anual é de 26 °C (Barbosa et al. 2007, Barbosa et al. 2015), com temperatura média máxima de 30 °C e mínima em torno de 20 °C (Climate-data 2018). Apesar da região apresentar alto nível de degradação da vegetação natural, a RPPN Fazenda Almas é uma das poucas áreas em bom estado de conservação na região, sendo considerada área prioritária para conservação do DFC (MMA 2002, 2007).

Figura 1
Mapa de localização da RPPN Fazenda Almas, no município de São José dos Cordeiros, Paraíba, Brasil
Figure 1
Map of the location of the RPPN Fazenda Almas, in the municipality of São José dos Cordeiros, Paraíba State, Brazil.

Composição e diversidade florística - Para o levantamento florístico foi selecionada uma área de um hectare (ha) em bom estado de conservação (mais de 50 anos sem corte da vegetação) no interior da RPPN Fazenda Almas. Foram realizadas coletas mensais no período de fevereiro de 2014 a junho de 2015. Todas as espécies (lenhosas e herbáceas) que estavam em estado reprodutivo (flor ou fruto) foram coletadas. A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas e por comparação com materiais depositados no Herbário JPB, já devidamente determinado por especialistas, ou ainda, através de material enviado a especialistas. O material botânico foi depositado no Herbário RBR, pertencente ao Departamento de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. As espécies foram classificadas em famílias, ordens e clados superiores segundo APG IV (2016). Espécies exóticas invasoras presentes na amostragem foram devidamente marcadas nas tabelas, a fim de destacar quais das espécies presentes na área não são nativas, conforme recomendado por Moro et al. (2012).

Com os dados obtidos foram calculados a riqueza de espécies, índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e a diversidade taxonômica (∆⁺) (Magurran 2004) para os dois componentes analisados (lenhoso e herbáceo), usando o programa Past (Hammer et al. 2001). A principal premissa do ∆⁺ é que a diversidade é maior em comunidades na qual as espécies são taxonomicamente mais distintas, ou seja, pertencem a diferentes táxons (ordens, famílias, gêneros).

Levantamento fitossociológico dos componentes lenhoso e herbáceo - Para o componente lenhoso, a parcela de um hectare (100 × 100 m) foi subdividida em 100 subparcelas de 10 × 10 m. Todas as plantas lenhosas, excetos as trepadeiras, no interior das parcelas foram medidas em relação à altura total e perímetro no nível do solo (PNS). O critério de inclusão foi PNS ≥ 9 cm. Os seguintes parâmetros fitossociológicos foram calculados através do programa FITOPAC 2.1 (Sherpherd 2010): Número de Indivíduos (n), Densidade Absoluta (DAb), Densidade Relativa (DRe), Frequência Absoluta (FAb), Frequência Relativa (FRe), Dominância Absoluta (DoAb), Dominância Relativa (DoRe), Índice de Valor de Importância (IVI) e Índice de diversidade de Shannon-Weaner (H’) (maiores detalhes em Rodal et al. 1992).

Das 100 subparcelas de 10 × 10 m foram sorteadas 35, no interior das quais foi realizado o levantamento fitossociológico das herbáceas. No centro de cada uma das 35 subparcelas sorteadas foi alocada uma parcela de 1 × 1 m subdividida em 100 subparcelas de 10 × 10 cm. Quando o centro da subparcela de 10 × 10 m estava ocupado por uma árvore, a parcela de 1 × 1 m era deslocada à esquerda dentro da mesma subparcela (10 × 10 m). Considerando que a flora herbácea é efêmera e, em geral, desaparece nos períodos mais secos, o componente herbáceo foi amostrado na estação chuvosa (35 m² em março/2014) e na estação seca (mais 35 m² em setembro/2014), sendo usadas, nas duas estações, as mesmas subparcelas de 10 × 10 m, no interior das quais foram alocadas as parcelas de 1 × 1 m, aproximadamente na mesma posição. No presente estudo, as plantas herbáceas e subarbustivas foram consideradas como pertencentes ao componente herbáceo.

Os seguintes parâmetros foram calculados para as duas estações separadamente: número de indivíduos (n), densidade das espécies e famílias, riqueza de espécies, H’, ∆⁺ e porcentagem de cobertura. A estimativa da porcentagem da cobertura foi realizada visualmente com o auxílio da parcela de 1 × 1 m, tendo como referência as subparcelas de 10 × 10 cm. Sempre que uma parte de uma planta herbácea estivesse presente em uma subparcela, era considerado que 1% da área estava coberta (Lima et al. 2011).

Rarefação, extrapolação e estimativa de riqueza total da flora - Para avaliar se a riqueza amostrada pelo levantamento fitossociológico era representativa da riqueza real da área, foram usados os métodos de rarefação (interpolação), extrapolação e estimativa de riqueza total (assintótica). Para isso, foi realizada a rarefação por parcelas da amostragem para avaliar a curva de acúmulo de espécies. Após essa etapa, a amostragem foi extrapolada para um tamanho três vezes maior que a amostragem real, para avaliar se era esperado um aumento considerável na riqueza registrada na área de estudos com um maior esforço amostral. Como toda amostragem em biodiversidade é tipicamente uma avaliação subestimada da riqueza total da área, para estimar o número total de espécies no local de estudos foi utilizado um grupo de estimadores estatísticos não-paramétricos que são baseados no número de espécies raras e na distribuição das espécies nas unidades amostrais. Esses algoritmos foram executados usando o software EstimateS 9.1.0 (Colwell & Elsensohn, 2014) e estimam o número total de espécies em um determinado local a partir dos dados obtidos com as unidades amostrais (Gotelli & Colwell 2011). Foram construídas curvas do coletor para o número de espécies observadas no presente estudo e para o número de espécies extrapoladas, caso o esforço amostral tivesse sido três vezes maior (Colwell et al. 2012). Também foram estimados o número total de espécies esperadas na área de estudo usando o ICE (estimador de cobertura baseado na incidência), Chao 2 e Jackknife 1 e 2 (Gotelli & Colwell 2011).

Contextualização regional - Com o objetivo de compreender a relação florística entre a área de estudo com outras áreas do DFC, foram realizadas análises multivariadas de agrupamento e ordenação. Para isso foi utilizado o banco de dados “Caatinga”, reunido por Moro et al. (2014, 2015, 2016). Do banco de dados “Caatinga” foram selecionados apenas artigos que continham levantamentos da flora geral do local (componente herbáceo e lenhoso reportado no mesmo trabalho). Para tanto, foram extraídos 22 levantamentos, os quais abrangem os Estados do Ceará, Pernambuco, Paraíba e Piauí (tabela 1). Usando o software PAST 3.18 (Hammer et al. 2001), a matriz de presença-ausência de espécies nessas 22 áreas foi avaliada e foi calculado o índice de similaridade de Bray-Curtis entre cada par de áreas. Em seguida, a matriz de presença-ausência foi utilizada para analisar a semelhança florística entre os locais usando análise de agrupamento com o algoritmo UPGMA (Unweighted Pair-Group Method using Arithmetic Averages) e análise de ordenação utilizando NMDS (Non Metric Multidimensional Scaling) (Legendre & Legendre 2012, McCune & Grace 2002).

Tabela 1
Lista dos levantamentos florísticos (componentes herbáceo e lenhoso) usados nas análises de agrupamento (UPGMA) e ordenação (NMDS). Estados brasileiros - CE: Ceará, PB: Paraíba, PE: Pernambuco, PI: Piauí.
Table 1
List of floristic studies (herbaceous and woody plants sampled) used in the Multivariate Cluster analysis (UPGMA) and Multivariate Ordination analysis (NMDS). Brazilian States - CE: Ceará, PB: Paraíba, PE: Pernambuco, PI: Piauí.

Tipo de ambiente	Código do Local	Estado	Referência
Caatinga do Cristalino	PB-SJC-Sum	PB	Este estudo
Caatinga do Cristalino	CE-Cry1-Cr	CE	Araújo et al. 2011
Caatinga do Cristalino	CE-Cry2-Qu	CE	Costa et al. 2007
Caatinga do Cristalino	PE-Cry17-F	PE	Santos et al. 2009
Caatinga do Cristalino	PE-Cry5-Be	PE	Costa et al. 2009
Caatinga do Sedimentar	CE-Sed1-Cr	CE	Araújo et al. 2011
Caatinga do sedimentar	CE-Sed2-Cr	CE	Araújo et al. 2011
Caatinga do Sedimentar	CE-Sed4-No	CE	Araújo et al. 2011
Caatinga do Sedimentar	PE-Sed1-Bu	PE	Andrade et al. 2004
Caatinga do Sedimentar	PE-Sed2-Bu	PE	Figueiredo et al. 2000
Caatinga do Sedimentar	PE-Sed3-Bu	PE	Gomes et al. 2006
Caatinga do Sedimentar	PE-Sed5-Ib	PE	Rodal et al. 1999
Caatinga do Sedimentar	PI-Sed2-SJ	PI	Mendes et al. 2010
Caatinga do Sedimentar	PI-Sed3-Pa	PI	Oliveira et al. 1997
Caatinga no Agreste	PB-Agr2-La	PB	Lourenço et al. 2003
Caatinga no Agreste	PE-Agr1-Ca	PE	Alcoforado-Filho et al. 2003
Inselberg	PB-Ins3-Pu	PB	Tölke et al. 2011
Inselberg	PE-Ins4-Ve	PE	Gomes et al. 2011
Inselberg	CE-Ins1-Qu	CE	Araújo et al. 2008
Inselberg	PB-Ins2-Es	PB	Porto et al. 2008
Inselberg	PE-Ins1-Be	PE	Gomes & Alves 2009
Inselberg	PE-Ins2-SJ	PE	Gomes & Alves 2010
Inselberg	PE-Ins3-Al	PE	Gomes & Alves 2010

Acesso aos dados - As planilhas com os dados brutos de campo de fitossociologia, bem como a tabela da lista de espécies em formato digital e outras informações pertinentes estão disponíveis para os leitores no repositório Figshare através do link: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8111183.

Resultados e Discussão

Composição e diversidade florística da área estudada - No hectare estudado foram registradas 114 espécies (34 espécies lenhosas e 80 herbáceas), pertencentes a 94 gêneros e 36 famílias (tabela 2). Foram registrados representantes de quatro divisões do Reino Plantae (Magnoliophyta, Marchantiophyta, Euphyllophyta e Lycopodiophyta), destacando-se angiospermas (Magnoliophyta), que representam aproximadamente 97% das espécies. A família mais rica foi Leguminosae (18 espécies), seguida por Euphorbiaceae (15) e Malvaceae (13). O componente herbáceo apresentou maior riqueza de espécies, ∆⁺ e H’ (tabela 3).

Tabela 2
Lista de espécies do hectare de caatinga estudado na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros (PB). Hábito - Arb: Arbusto, Arv: Árvore, Sub: Subarbusto, Trep: Trepadeira, Erva: Erva. Grau de ameaça - CR: Criticamente Ameaçada, DD: Deficiente de Dados, LC: Menos Preocupante, NE: Não Avaliada, NT: Quase Ameaçada, VU: Vulnerável. Domínio fitogeográficos onde a espécie foi registrada - Am: Amazônia, Ca: Caatinga, Ce: Cerrado, Ma: Mata Atlântica, Pp: Pampa, Pt: Pantanal. Endemismo - Endêmica do Brasil; não endêmica do Brasil; exótica invasora. As informações sobre hábito, origem, grau de ameaça, endemismo e domínios fitogeográficos foram obtidas em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/. Espécies exóticas invasoras estão marcadas na tabela com *.
Table 2
List of species sampled in one-hectare with caatinga vegetation in the RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros (Paraíba State), Brazil. Habit - Arb: Shrub, Arv: Tree, Sub: Subhrub, Trep: Climbing plant, Erva: Herb. Degree of threat - CR: Critically Endangered, DD: Data Deficient, LC: Least Concern, NE: Not evaluated, NT: Almost Threatened, VU: Vulnerable. Phytogeographical domain - Am: Amazônia, Ca: Caatinga, Ce: Cerrado, Ma: Atlantic Forest, Pp: Pampa, Pt: Pantanal. Endemism: Endemic to Brazil; non-Endemic to Brazil; exotic invasive species. Information about habit, origin, degree of threat, endemism, and phytogeographical domains aswas obtained from http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/. Exotic invasive species are tagged with *.

Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Marchantiophyta
Ricciaceae
Riccia vitalii Jovet-Ast	Talosa	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Santos, ND s/n
Lycopodiophyta
Selaginellacea
Selaginella convoluta (Arn.) Spring.	Erva	LC	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 134
Monilophyta
Anemiaceae
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Barbosa, MR 286
Magnoliophyta
Acanthaceae
Dicliptera mucronifolia Nees	Sub	NE	Endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 59
Ruellia bahiensis (Nees) Morong	Sub	NE	Endêmica	Ca	Tomé, MP 58
Ruellia geminiflora Kunth	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 148
Amaranthaceae
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 133
Quaternella ephedroides Pedersen	Sub	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 154
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Allemão	Arb/Arv	LC	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Barbosa, MR 2581
Spondias tuberosa Arruda	Arb/Arv	NE	Endêmica	Ca, Ce	Delgado-Junior, GC 26
Annonaceae
Annona leptopetala (R.E.Fr.) H. Rainer	Arb/Arv	LC	Endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 27
Apocynaceae
Aspidosperma pyrifolium Mart.	Arv	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 23
Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Araceae
Taccarum peregrinum (Schott) Engl.	Erva	LC	Não endêmica	Ca, Ma	Tomé, MP 123
Asteraceae
Bidens pilosa L. *	Erva	NE	Exótica invasora	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 140
Blainvillea acmella (L.) Philipson	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 136
Delilia biflora (L.) Kuntze	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 45
Melanthera latifolia (Gardner) Cab.	Erva	LC	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 23
Melanthera sp.	Erva	LC	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 155
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 130
Wedelia villosa Gardner	Arb	NE	Desconhecido	Ca, Ce	Tomé, MP 51
Boraginaceae
Heliotropium angiospermum Murray	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ma	Tomé, MP 101
Varronia globosa Jacq.	Sub	NE	Não endêmica	Ca, Ma	Silva, RG 31
Varronia leucocephala (Moric.) J.S. Mill.	Arb	NE	Endêmica	Ca	Silva, RG 14
Bromeliaceae
Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. & Schult.f.	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Silva, RG 14
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce	Tomé, MP 153
Cactaceae
Cereus jamacaru DC.	Arv suculenta	NE	Endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 15
Tacinga inamoena (K. Schum.) N.P. Taylor & Stuppy	Sub suculenta	DD	Endêmica	Ca	Pereira, LA 216
Capparaceae
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl	Arb	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Barbosa, MR 2599
Combretaceae
Combretum glaucocarpum Mart.	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Barbosa, FM 416
Combretum leprosum Mart.	Arb	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Silva, RG 19
Commelinaceae
Aneilema brasiliense C.B. Clarke	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Costa, RMT 195
Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) D.R. Hunt	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 98
Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Commelinaceae
Commelina erecta L.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 118
Convolvulaceae
Distimake aegyptius (L.) A.R. Simões & Staples	Trep	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 82
Evolvulus sp.	Erva		Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 121
Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.	Trep	NE	Endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 90
Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn.	Trep	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 145
Ipomoea nil (L.) Roth *	Trep	NE	Exótica invasora	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 80
Jacquemontia corymbulosa Benth.	Trep	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 132
Turbina cordata (Choisy) D.F. Austin & Staples	Trep	NE	Endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 125
Dioscoreaceae
Dioscorea sp.1	Trep		Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam	Tomé, MP 105
Dioscorea sp.2	Trep		Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam	Tomé, MP 103
Euphorbiaceae
Acalypha multicaulis Müll. Arg.	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma, Pam	Tomé, MP 151
Bernardia sidoides (Klotzsch) Mull. Arg.	Erva	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 124
Cnidoscolus urens (L.) Arthur	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 31
Croton blanchetianus Baill.	Arb/Arv	NE	Endêmica	Ca	Lima, JR 1012
Croton heliotropiifolius Kunth	Arb	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Silva, RG 24
Croton hirtus L’Hér	Erva	LC	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 63
Croton sp.	Sub		Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 156
Dalechampia pernambucensis Baill.	Trep	NE	Endêmica	Am, Ca, Ma	Tomé, MP 157
Dalechampia scandens L.	Trep	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 126
Euphorbia comosa Vell.	Erva	NE	Não ndêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 74
Euphorbia insulana Vell.	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ma	Tomé, MP 21
Indeterminada	Arbusto				Silva, RG 32
Jatropha mollissima (Pohl) Baill.	Arb/Arv	NE	Desconhecido	Am, Ca, Ce	Lima, JR 1025
Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg.	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce	Silva, RG 25
Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Euphorbiaceae
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 38
Sapium glandulosum (L.) Morong	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Delgado-Junior, GC 49
Lamiaceae
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 137
Leguminosae/Caesalpinioideae
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud.	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 13
Cenostigma bracteosum (Tul.) E. Gagnon & G.P. Lewis	Arb/Arv	NE	Endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 21
Chamaecrista duckeana (P. Bezerra & Afr. Fern.) H.S. Irwin & Barneby	Sub	NE	Endêmica	Ca	Tomé, MP 66
Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P. Queiroz	Arv	NE	Endêmica	Ca, Ce, Ma	Silva, RG 20
Melanoxylon brauna Schott	Arv	VU	Endêmica	Ca, Ce, Ma	Silva, RG 30
Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby	Arb	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Silva, RG 22
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Costa, RMT 171
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G.P. Lewis	Arb/Arv	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Silva, RG 18
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth.	Arb/Arv	NE	Endêmica	Ca	Silva, RG 11
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke	Arb	NE	Endêmica	Ca	Silva, RG 12
Amburana cearensis (Allemão) A.C.Sm.	Arv	NT	Não endêmica	Ca, Ce, Ma, Pa	Quirino, ZGM 101
Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado	Trep	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 110
Arachis dardani Krapov. & W.C. Greg.	Erva	NE	Endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 128
Centrosema brasilianum (L.) Benth.	Trep	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 50
Desmodium glabrum (Mill.) DC.	Sub	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 107
Galactia striata (Jacq.) Urb.	Trep	LC	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 142
Luetzelburgia auriculata (Allemão) Ducke	Arv	NE	Endêmica	Am, Ca, Ce	Silva, RG 16
Macroptilium martii (Benth.) Maréchal & Baudet	Trep	NE	Não endêmica	Ca, Ma	Tomé, MP 143
Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Lythraceae
Cuphea campestris Koehne	Sub	NE	Não endêmica	Ca	Tomé, MP 42
Malvaceae
Ayenia erecta Mart. ex K. Schum.	Erva	NE	Endêmica	Ca	Tomé, MP 122
Corchorus hirtus L.	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 131
Helicteres muscosa Mart.	Arb	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 28
Herissantia crispa (L.) Brizicky	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 91
Herissantia tiubae (K. Schum.) Brizicky	Erva	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 35
Melochia tomentosa L.	Erva	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 158
Pavonia cancellata (L.) Cav.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 144
Pseudobombax marginatum (A.St.- Hil., Juss & Cambess) A. Robyns	Arv	LC	Não endêmica	Ca, Ce, Pa	Vieira, LAF 121
Sida cordifolia L.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 24
Sida galheirensis Ulbr.	Sub	NE	Endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 120
Sida procubens Sw.	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca	Tomé, MP 135
Sida rhombifolia L.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 150
Wissadula amplissima (L.) R.E.Fr.	Sub	NE	Não endêmica	Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 57
Nyctaginaceae
Guapira laxa (Netto) Furlan	Arv	NE	Endêmica	Ca	Barbosa, FM 330
Orchidaceae
Cyrtopodium holstii L.C. Menezes	Erva	LC	Endêmica	Am, Ca, Ma	Moreira, LHL 09
Orchidaceae
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Vieira, LAF 61
Sarcoglottis grandiflora (Hook.) Klotzsch	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ce, Ma	Tomé, MP 149
Oxalidaceae
Oxalis divaricata Mart. ex Zucc.	Erva	NE	Endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 147
Oxalis glaucescens Norlind.	Erva	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 19
Phyllanthaceae
Phyllanthus heteradenius Mull. Arg.	Erva	NE	Endêmica	Ca, Ce	Tomé, MP 129
Phyllanthus tenellus Roxb.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 28
Família/Espécie	Hábito	Grau de ameaça	Endemismo	Domínios fitogeográficos	Número de coletor
Poaceae
Melinis repens (Willd.) Zizka *	Erva	NE	Exótica invasora	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 127
Panicum trichoides Sw.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 76
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen	Erva	CR	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pa	Tomé, MP 52
Urochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga *	Erva	NE	Exótica invasora	Am, Ca	Tomé, MP 49
Portulacaceae
Portulaca elatior Mart.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 146
Rhamnaceae
Ziziphus joazeiro Mart.	Arv	NE	Endêmica	Ca	Costa, RMT 61
Rubiaceae
Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma, Pam, Pa	Tomé, MP 141
Sapindaceae
Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk.	Arv	NE	Endêmica	Ca, Ce	Silva, RG 17
Cardiospermum corindum L.	Trep	LC	Não endêmica	Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 139
Cardiospermum oliveirae Ferruci	Trep	NE	Endêmica	Ca, Ma	Tomé, MP 138
Solanaceae
Capsicum parvifolium Sendtn.	Arb	NE	Endêmica	Ca, Ma	Silva, RG 26
Schwenckia americana Rooyen ex L.	Erva	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 39
Turneraceae
Turnera subulata Sm.	Sub	LC	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Tomé, MP 152
Verbenaceae
Lantana camara L.	Arb	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce, Ma	Silva, RG 29
Lippia grata Schauer	Sub	NE	Não endêmica	Am, Ca, Ce	Tomé, MP 119

Tabela 3
Índices de diversidade da flora da área estudada na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Estado da Paraíba, Brasil. Riq.: riqueza de espécies, H’: índice de diversidade de Shannon-Weaner e ∆⁺: diversidade taxonômica.
Table 3
Diversity indices of the flora of the studied area in the RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros municipality, Paraíba State, Brazil. Riq.: species richness, H’: Shannon-Weaner diversity index, and Δ⁺: taxonomic diversity.

Índices	Componente Lenhoso	Componente Herbáceo
Riq.	34	80
H’	3,466	4,382
∆+	4,742	5,889

A riqueza de espécies encontrada nesse estudo foi semelhante à média dos estudos florísticos realizados com plantas lenhosas e herbáceas em áreas de caatinga, que, segundo Moro et al. (2015) registram em média 106 espécies, embora existam trabalhos reportando de 25 até 250 espécies quando somados os componentes lenhoso e herbáceo. Moro et al. (2014, 2016) já haviam chamado a atenção sobre a maior riqueza florística da caatinga estar no componente herbáceo. Vegetações abertas como a caatinga e o cerrado têm uma elevada riqueza de plantas não lenhosas (BFG 2015), que acabam não sendo amostradas em muitos dos estudos florísticos (Moro et al. 2015).

A maior riqueza de espécies encontrada no componente herbáceo da área estudada parece ser uma resposta às variações climáticas, orográficas e edáficas (Sampaio 1995). Alguns estudos têm demonstrado que quanto menor a precipitação anual de uma área, maior é a proporção de espécies do componente herbáceo em relação ao lenhoso (Costa et al. 2007, Costa et al. 2016). Assim, estudos focados apenas nas plantas lenhosas acabam levando a uma subestimativa da diversidade florística local. Na região do Seridó, Estado do Rio Grande do Norte, levantamentos das plantas lenhosas levaram os botânicos a assumir que a região era muito pobre em espécies vegetais, com poucas espécies de árvores e arbustos registrados. Mas levantamentos focados também nas plantas herbáceas mostraram que a flora local é representada por mais de 300 espécies, sendo que a maior parte da diversidade está no componente herbáceo, e não no lenhoso (Queiroz et al. 2015). Assim, áreas de caatinga que historicamente eram consideradas pouco diversas, em muitos casos tinham apenas a maior parte da sua riqueza florística representada por plantas não lenhosas (Moro et al. 2016).

Vale destacar que o componente herbáceo da RPPN Fazenda Almas, além das angiospermas, também tem representantes de outras três divisões do Reino Plantae (Marchantiophyta, Euphyllophyta e Lycopodiophyta) não presentes no componente lenhoso, além de sete ordens exclusivas de angiospermas (Alismatales, Asparagales, Asterales, Commelinales, Dioscoriales, Oxalidales e Poales). Além disso, esse componente é floristicamente dinâmico, sendo observada uma variação na composição florística entre as estações, ou seja, é um componente sensível às variações climáticas tipicamente observadas nesse tipo de vegetação.

A maior riqueza das famílias Leguminosae (18) e Euphorbiaceae (15) na área de estudo (padrão observado tanto no componente herbáceo, quanto no lenhoso) (tabela 2) corrobora resultados encontrados em outras áreas do DFC (Araújo et al. 2012, Cordeiro & Felix 2013, Ferraz et al. 2013, Maracajá et al. 2003, Moro et al. 2014, Pereira Júnior et al. 2012, Oliveira et al. 2009, Rodal et al. 2008). Essas famílias apresentam ampla distribuição e grande número de espécies endêmicas no DFC, principalmente Leguminosae, o que contribui para a maior diversidade e endemismo de espécies na região (Cardoso & Queiroz 2007, Giulietti & Queiroz 2006, Queiroz 2006).

Estrutura do componente lenhoso - No hectare estudado foram amostrados 4822 indivíduos lenhosos pertencentes a 34 espécies, com área basal total de 38,851 m².ha^-1 (tabela 4). A altura máxima mensurada foi de 18 m de altura, observada em um indivíduo de aroeira (Myracrodruon urundeuva Allemão). A altura média da vegetação foi de quatro metros (s ± 2 m). As seis espécies com maior número de indivíduos na área foram Croton heliotropiifolius Kunth (2153), Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg. (530), Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. (466), Combretum glaucocarpum Mart. (432), Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. (220) e Croton blanchetianus Baill. (187).

Tabela 4
Parâmetros estruturais das espécies lenhosas presentes em um hectare na área de estudo, RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Estado da Paraíba, Brasil. DAb: Densidade Absoluta (Número de indivíduos/ha), DRe: Densidade Relativa, FAb: Frequência Absoluta, FRe: Frequência Relativa, DoAb: Dominância Absoluta (m².ha^-1), DoRe: Dominância Relativa; IVI: Valor de Importância, IVC: Valor de Cobertura. Os dados brutos de campo podem ser acessados em nosso suplemento digital no link: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8111183.
Table 4
Phytosociological parameters of the woody plant assemblage recorded in one hectare in the study area, RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros municipality, Paraíba State, Brazil. DAb: Absolute Density (m².ha^-1), DRe: Relative Density, FAb: Absolute Frequency, FRe: Relative Frequency, DoAb: Absolute Dominance, DoRe: Relative Dominance, IVI: Value of Importance, IVC: Coverage value. Supplemental raw fieldwork data can be accessed at https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8111183.

Espécies	DAb	DRe	FAb	FRe	DoAb	DoRe	IVI	IVC
Croton heliotropiifolius Kunth	2153	44,6	90	9,8	14,9	38,3	92,7	82,9
Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg.	530	10,9	86	9,37	1,6	4,13	24,4	15,1
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud.	466	9,65	90	9,8	2,4	6,17	25,6	15,8
Combretum glaucocarpum Mart.	432	9,11	76	8,28	2,38	6,13	23,5	15,2
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth.	220	4,55	80	8,71	2,38	6,12	19,4	10,7
Croton blanchetianus Baill.	187	3,87	36	3,92	0,72	1,84	9,64	5,72
Cenostigma bracteosum (Tul.) E. Gagnon & G.P. Lewis	165	3,44	75	8,17	6,23	16	27,6	19,5
Capsicum parvifolium Sendtn.	149	3,07	47	5,12	0,59	1,53	9,72	4,6
Sapium glandulosum (L.) Morong	99	2,04	57	6,21	0,74	1,91	10,2	3,95
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke	63	1,32	23	2,51	0,74	1,9	5,73	3,22
Jatropha mollissima (Pohl) Baill.	60	1,24	40	4,36	0,13	0,33	5,93	1,57
Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett	57	1,17	37	4,03	1,28	3,28	8,49	4,46
Amburana cearensis (Allemão) A.C.Sm.	48	0,99	33	3,59	0,83	2,13	6,72	3,12
Myracrodruon urundeuva Allemão	45	0,93	37	4,03	2,34	6,03	11	6,95
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan	33	0,7	24	2,61	0,88	2,27	5,58	2,97
Varronia leucocephala (Moric.) J.S. Mill.	23	0,43	13	1,42	0,06	0,16	2,01	0,59
Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk.	13	0,33	12	1,31	0,07	0,19	1,83	0,52
Annona leptopetala (R.E.Fr.) H. Rainer	12	0,25	9	0,98	0,04	0,09	1,32	0,34
Combretum leprosum Mart.	9	0,21	5	0,54	0,04	0,1	0,85	0,31
Spondias tuberosa Arruda	9	0,19	8	0,87	0,07	0,19	1,24	0,37
Lantana camara L.	8	0,16	8	0,87	0,02	0,05	1,08	0,21
Aspidosperma pyrifolium Mart.	7	0,14	6	0,65	0,04	0,09	0,89	0,24
Helicteres muscosa Mart.	7	0,14	2	0,22	0,02	0,04	0,4	0,19
Guapira laxa (Netto) Furlan	6	0,12	5	0,54	0,02	0,06	0,73	0,19
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl	4	0,08	4	0,44	0,02	0,04	0,56	0,13
Espécies	DAb	DRe	FAb	FRe	DoAb	DoRe	IVI	IVC
Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil., Juss & Cambess) A. Robyns	4	0,08	4	0,44	0,02	0,05	0,56	0,13
Melanoxylon brauna Schott	3	0,06	2	0,22	0,21	0,55	0,83	0,61
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G.P. Lewis	2	0,04	2	0,22	0,05	0,14	0,39	0,18
Luetzelburgia auriculata (Allemão) Ducke	2	0,02	1	0,11	0	0	0,13	0,02
Varronia globosa Jacq.	2	0,04	2	0,22	0	0,01	0,27	0,05
Indeterminada	1	0,02	1	0,11	0	0	0,13	0,02
Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P. Queiroz	1	0,02	1	0,11	0,04	0,11	0,24	0,13
Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby	1	0,02	1	0,11	0	0	0,13	0,02
Ziziphus joazeiro Mart.	1	0,02	1	0,11	0	0	0,13	0,02
Total	4822	100	918	100	38,9	100	300	200

Comparando os dados do presente estudo com outros realizados em áreas de caatinga sensu stricto (terreno cristalino) e caatinga de areia que usaram o mesmo método de amostragem (parcela), tamanho da área (1 ha) e critério de inclusão (PNS ≥ 9 cm) (ver tabela 5), foi possível perceber que o componente lenhoso do presente estudo apresenta densidade absoluta (4822 ind. ha^-1) inferior apenas à área estudada por Lemos & Rodal (2002), no Piauí, e área basal (38,851 m².ha^-1) superior a todas as outras áreas analisadas. Uma das prováveis razões para a elevada densidade e área basal é o longo período sem perturbações na área de estudo (mais de 50 anos). Embora C. blanchetianus e B. cheilantha estejam entre as espécies de maior densidade da área, elas apresentaram baixos valores de área basal pelo menor porte dos indivíduos, enquanto M. urundeuva e Cenostigma bracteosum (Tul.) E. Gagnon & G.P. Lewis, apesar da baixa densidade, foram dominantes na área estudada pelo maior porte que atingem. As famílias Leguminosae e Euphorbiaceae foram as que apresentaram os maiores IVI, correspondendo a 70% do IVI total. As espécies com maior IVI, DoAb e DoRe foram C. heliotropiifolius, C. bracteosum e B. cheilantha, que somam 57% do IVI total, 60,5% da DoAb total e 60,5% da DoRe total (tabela 4). O H’ da área estudada foi de 2,057.

Tabela 5
Densidade, área basal e riqueza de espécies em estudos fitossociológicos em áreas de caatinga no semiárido brasileiro [trabalhos com mesmo método de amostragem (parcelas), área amostral: 1 ha e critério de inclusão (PNS ≥ 9 cm) que os do presente estudo].
Table 5
Density, basal area and species richness in phytosociological studies carried out in the caatinga vegetation, Brazilian semiarid [studies with the same sampling method (plot), sampling effort (area size: 1 ha), and inclusion criterion (PNS ≥ 9 cm) used in the present study].

Estado	Localidade	Referência	Densidade	Área Basal	Riqueza
PB	Fazenda Almas	Esse estudo	4822	38,851	34
PB	Barra de Santa Rosa	Almeida Neto et al. 2009	2850	12,12	22
PB	Monteiro	Pereira Júnior et al. 2012	3495	28,77	37
PE	Brejo da Madre de Deus	Andrade et al. 2009	2828	19,46	32
PE	Floresta; Betânia	Rodal et al. 2008	3140	18,5	28
PI	São Raimundo Nonato	Lemos & Rodal 2002	5655	31,9	56

A riqueza de espécies lenhosas encontrada no presente estudo (34) aproximou-se da encontrada em outros estudos fitossociológicos na caatinga, onde poucos superam 40 espécies (ver revisão em Moro et al. 2015), a exemplo de Pereira Júnior et al. (2012), que registraram 37 espécies. Ambos os trabalhos foram realizados na microrregião do Cariri Ocidental, que apresentam características climáticas semelhantes. No entanto, estudos realizados na caatinga de áreas arenosas das bacias sedimentares apresentam riqueza superior a 50 espécies (dentre as quais a bacia sedimentar do Parnaíba e a cuesta da Ibiapaba são algumas das áreas melhor amostradas), como é o caso de Lemos & Rodal (2002) que registraram 56 espécies no Parque Nacional Serra da Capivara (Piauí). Esta área apresenta precipitação média anual superior à da área de estudo, justificando a maior diversidade encontrada. Além disso, os autores incluíram as lianas em sua amostragem, que foram responsáveis por 14,3% das espécies encontradas na área (26 espécies). Essas áreas arenosas, especialmente os sítios melhor estudados da Ibiapaba, parecem ser mais ricas em plantas lenhosas do que as áreas sobre terrenos cristalinos e foram identificadas como ecorregiões floristicamente distintas por estudos biogeográficos mais antigos (Araújo et al. 1999, Velloso et al. 2002) e recentes (Moro et al. 2016, Silva & Souza 2018) e também em nossas análises (ver mais abaixo).

Estrutura do componente herbáceo - Foram registrados 57 espécies, 49 gêneros e 23 famílias (tabela 6) nas duas estações (chuvosa e seca). Foi observada uma variação no número de indivíduos, riqueza de espécies, H’, ∆⁺ e % de cobertura entre as estações (seca e chuvosa). Na estação chuvosa foram encontrados 4465 indivíduos herbáceos pertencentes a 20 famílias, 43 gêneros e 50 espécies. Nesta estação, 84,5% do solo estava coberto. Poaceae foi a família com o maior número de indivíduos (1749), seguida por Euphorbiaceae, Oxalidaceae e Selaginellaceae (906, 418 e 413 indivíduos, respectivamente). Feitoza (2013), ao avaliar a variação do componente herbáceo em uma área de caatinga em Pernambuco, afirmou que Poaceae tende a formar populações superabundantes, especialmente em áreas abertas. No entanto, a autora ressalta que esta família, embora abundante no seu estudo, teve sua população reduzida pela metade durante o ano de seca, padrão semelhante ao observado no presente trabalho. As espécies com maior número de indivíduos na estação chuvosa foram: Melinis repens (Willd.) Zizka (1159), uma espécie exótica invasora, Bernardia sidoides (Klotzsch) Mull. Arg. (706) e Urochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga (557), também invasora. ∆⁺ e H’ nessa estação foram, respectivamente, 5,049 e 3,932 (tabela 7).

Tabela 6
Abundância (número de indivíduos) e porcentagem de cobertura das espécies herbáceas presentes na área de caatinga estudada na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Estado da Paraíba (Brasil) nas estações chuvosa e seca. Fl: Espécies presentes apenas no levantamento florístico. * Espécie exótica invasora. A soma das porcentagens de cobertura na estação chuvosa supera 100% porque várias plantas se sobrepõem verticalmente em uma dada porção da parcela. Os dados brutos de campo podem ser acessados em nosso suplemento digital no link: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8111183.
Table 6
Abundance and cover percentage of herbaceous species present in the caatinga site studied in the RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros municipality, Paraíba State (Brazil), in the rainy and dry seasons. Fl: Species present only in the floristic survey. * Exotic Invasive species. The sum of the coverage is above 100% because during the rainy season many plants grow one over the other. Supplemental raw fieldwork data can be accessed at https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8111183.

Família/Espécie	Abundância Chuvosa	Cobertura Chuvosa (%)	Abundância Seca	Cobertura Seca (%)
Acanthaceae
Dicliptera mucronifolia Nees	fl		fl
Ruellia bahiensis (Nees) Morong	0		3	0,1
Ruellia geminiflora Kunth	fl		fl
Amaranthaceae
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze	71	1,3	31	3,0
Quaternella ephedroides Pedersen	2	0,1	0
Anemiaceae
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw	1	0,1	0
Araceae
Taccarum peregrinum (Schott) Engl.	1	0,2	0
Asteraceae
Bidens pilosa L.*	0		3	0,8
Blainvillea acmella (L.) Philipson	0		16	0,7
Delilia biflora (L.) Kuntze	80	2,9	16	1,2
Melanthera latifolia (Gardner) Cab.	fl		fl
Melanthera sp.	fl		fl
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.	5	0,2	0
Wedelia villosa Gardner	21	1,0	2	0,1
Boraginaceae
Heliotropium angiospermum Murray	fl		fl
Bromeliaceae
Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. & Schult.f.	fl		fl
Cactaceae
Cereus jamacaru DC.	2	0,3	0
Tacinga inamoena (K. Schum.) N. P. Taylor & Stuppy	fl		fl
Commelinaceae
Aneilema brasiliense C. B. Clarke	fl		fl
Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) D.R.Hunt	0		38	1,7
Commelina erecta L.	3	0,2	0
Convolvulaceae
Distimake aegyptius (L.) A.R. Simões & Staples	6	0,6	0
Família/Espécie	Abundância Chuvosa	Cobertura Chuvosa (%)	Abundância Seca	Cobertura Seca (%)
Convolvulaceae
Evolvulus sp.	5	0,2	0
Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.	2	0,1	0
Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn.	4	0,5	0
Ipomoea nil (L.) Roth*	7	0,6	0
Jacquemontia corymbulosa Benth.	26	1,2	4	0,2
Turbina cordata (Choisy) D. F. Austin & Staples	12	0,4	0
Dioscoreaceae
Dioscorea sp. 1	2	0,1	1	0,1
Dioscorea sp. 2	fl		fl
Euphorbiaceae
Acalypha multicaulis Müll.Arg.	11	1,8	18	0,8
Bernardia sidoides (Klotzsch) Mull.Arg.	706	19,5	20	0,5
Cnidoscolus urens (L.) Arthur	fl		fl
Croton hirtus L’Hér	117	3,9	0
Croton sp.	fl		fl
Dalechampia pernambucensis Baill.	7	0,3	0
Dalechampia scandens L.	21	1,1	7	0,6
Euphorbia comosa Vell.	fl		fl
Euphorbia insulana Vell.	9	0,6	0
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.	fl		fl
Lamiaceae
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze	27	1,0	11	0,4
Leguminosae/Caesalpinioideae
Chamaecrista duckeana (P. Bezerra & Afr. Fern.) H. S. Irwin & Barneby	7	0,3	1	0,1
Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado	3	0,2	3	0,1
Arachis dardani Krapov. & W.C. Greg.	2	0,3	0
Centrosema brasilianum (L.) Benth	41	2,7	13	0,9
Desmodium glabrum (Mill.) DC.	17	1,0	16	0,8
Galactia striata (Jacq.) Urb.	29	1,7	6	0,5
Macroptilium martii (Benth.) Maréchal & Baudet	179	7,6	28	3,0
Lythraceae
Cuphea campestris Koehne	67	2,6	30	1,3
Malvaceae
Ayenia erecta Mart. ex K. Schum.	14	0,6	0
Corchorus hirtus L.	16	0,7	0
Herissantia crispa (L.) Brizicky	fl		fl
Herrisantia tiubae K. (Schum.) Brizicky	111	4,3	18	1,0
Melochia tomentosa L.	fl		fl
Pavonia cancellata (L.) Cav.	fl		fl
Família/Espécie	Abundância Chuvosa	Cobertura Chuvosa (%)	Abundância Seca	Cobertura Seca (%)
Malvaceae
Sida cordifolia L.	14	0,5	30	1,5
Sida galheirensis Ulbr.	4	0,3	3	0,1
Sida procubens Sw.	18	0,9	62	2,7
Sida rhombifolia L.	fl		fl
Wissadula amplissima (L.) R. E. Fr.	13	0,9	9	0,6
Orchidaceae
Cyrtopodium holstii L. C. Menezes	fl		fl
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay	fl		fl
Sarcoglottis grandiflora (Hook.) Klotzsch	fl		fl
Oxalidaceae
Oxalis divaricata Mart. ex Zucc.	361	9,2	20	0,8
Oxalis glaucescens Norlind.	57	2,5	3	0,2
Phyllanthaceae
Phyllanthus heteradenius Mull. Arg.	0		22	0,8
Phyllanthus tenellus Roxb.	20	0,7	0
Poaceae
Melinis repens (Willd.) Zizka*	1159	30,6	67	3,5
Panicum trichoides Sw.	57	1,4	3	0,2
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen	fl		fl
Urochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga*	557	20,6	1	0,1
Portulacaceae
Portulaca elatior Mart.	70	1,2	2	0,1
Ricciaceae
Riccia vitalii Jovet-Ast	fl		fl
Rubiaceae
Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr.	19	0,2	0
Sapindaceae
Cardiospermum corindum L.	16	0,9	3	0,1
Cardiospermum oliveirae Ferruci	0		4	0,2
Selaginellacea
Selaginella convoluta (Arn.) Spring.	413	16,0	90	3,5
Solanaceae
Schwenckia americana Rooyen ex L.	0		14	0,7
Turneraceae
Turnera subulata Sm.	fl		fl
Verbenaceae
Lippia grata Schauer	0		3	0,1
		146		33,1

Na estação seca foram encontrados 621 indivíduos herbáceos, pertencentes a 19 famílias, 33 gêneros e 37 espécies. Nesta estação, apenas 32,2% do solo estava coberto. Malvaceae foi a família com maior número de indivíduos (122), representando 20% do total de indivíduos encontrados, seguida por Selaginellaceae e Poaceae (90 e 71, respectivamente). As espécies com maior número de indivíduos foram Selaginella convoluta (Arn.) Spring. (90), a exótica Melinis repens (67) e Sida procubens Sw. (56). S. convoluta é considerada uma das poucas licófitas que suportam ambientes xéricos, como a caatinga, pois normalmente plantas desse filo preferem ambientes úmidos e sombreados (Xavier et al. 2012). ∆⁺ e H’ nessa estação foram, respectivamente, 4,98 e 3,664 (tabela 7).

Possivelmente, um dos fatores responsáveis pelas diferenças observadas entre os parâmetros analisados foi a maior precipitação na estação chuvosa (tabela 7). Para Andrade et al. (2009), a precipitação influencia algumas populações de plantas, afetando as relações dentro da comunidade, por exemplo, a densidade de indivíduos e cobertura do solo. Outro fator atuante na cobertura do solo é a germinação das sementes presentes no solo. Durante a estação chuvosa, há uma alta germinabilidade do banco de sementes de espécies herbáceas (Silva 2009), o que poderia explicar a maior densidade e cobertura do solo, bem como a maior riqueza de espécies encontrada nesse período.

Tabela 7
Índices de diversidade da flora herbácea (Riqueza - riqueza de espécies, ∆⁺: diversidade taxonômica e H’: índice de diversidade de Shannon-Weaner) e parâmetros fitossociológicos (densidade e % Cobertura do solo) da área estudada na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Estado da Paraíba (Brasil), nas estações chuvosa e seca.
Table 7
Index of diversity of herbaceous flora (Richness - species richness, Δ⁺: taxonomic diversity and H’: diversity index of Shannon-Weaner) and phytosociological parameters (density and % Coverage of the soil) of the studied area in the RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros municipality, Paraíba State (Brazil), in the rainy and dry seasons.

	Estação chuvosa	Estação seca
Riqueza	50	37
∆+	5,049	4,98
H’	3,932	3,664
Densidade	4465	621
% Cobertura do solo	84,5	32,2

A diversidade taxonômica da área de estudo diferiu pouco entre as estações (tabela 7), o que pode estar relacionado ao fato de que poucos grupos possuem adaptações que permitem sua sobrevivência em ambientes com sazonalidade climática tão forte. As ordens Fabales e Malvales estão entre as mais diversas da área e tem Leguminosae e Malvaceae como as famílias mais ricas, respectivamente. A família Leguminosae normalmente é citada como uma das mais representativas nos estudos florísticos em caatinga, possivelmente por possuir espécies com adaptações às condições estressantes do ambiente (Andrade et al. 2009). Como já registrado em outras áreas de caatinga do cristalino (Moro et al. 2016), a riqueza de plantas herbáceas superou a de lenhosas.

Vale destacar a presença de espécies exóticas invasoras no componente herbáceo, que são uma ameaça à flora nativa, como Melinis repens, Urochloa mollis e Ipomoea nil (L.) Roth. Em áreas de cerrado, por exemplo, gramíneas invasoras são reconhecidas como um dos grandes problemas para a conservação da biodiversidade (Pivello et al. 1999), e o mesmo deve estar ocorrendo no DFC, embora estudos sobre esse impacto sejam escassos.

Rarefação, extrapolação e estimativa de riqueza total - A riqueza observada para o componente lenhoso foi de 34 espécies em 100 parcelas. Os estimadores de riqueza assintótica (figura 2) preveem uma riqueza entre 35 (Chao 2) e 38 (Jack 1) espécies para o local, sugerindo uma amostragem bem próxima da riqueza total local. O método de extrapolação estima que mesmo que o número de parcelas fosse triplicado, apenas duas novas espécies seriam adicionadas à amostragem (figura 3). Assim, a riqueza amostrada no presente estudo parece estar próxima da riqueza real do local, além de estar em linha com o que foi registrado em outras áreas de caatinga do cristalino (Moro et al. 2015), reforçando as conclusões feitas acima sobre a diversidade local moderada no componente lenhoso, quando comparados com vegetações úmidas (a exemplo da Floresta Atlântica - Caiafa & Martins 2007).

Figura 2
Curva interpolada de acumulação de espécies mostrando o número observado de espécies lenhosas na área de estudo (linha sólida preta) e o número de espécies estimadas por quatro diferentes estimadores de riqueza.
Figure 2
Interpolated curve showing the observed number of woody species in the study area (solid black line) and the number of estimated by four different species richness estimators.

Figura 3
Curva interpolada de acumulação de espécies para a riqueza de plantas lenhosas em 100 parcelas amostradas na área de estudo e curva extrapolada para três vezes além do esforço amostral. RE: riqueza estimada, RO: riqueza observada, IC: intervalo de confiança.
Figure 3
Interpolated curve for the richness of woody species in 100 plots sampled in the study area and extrapolated curve three times beyond the sampling effort. RE: estimated richness, RO: observed richness, IC: confidence interval.

Para o componente herbáceo foi observada uma riqueza de 57 espécies em 70 parcelas (dados da estação seca e chuvosa em conjunto). Os estimadores de riqueza sugerem que a riqueza local deste componente está entre 59 espécies (Chao 2) e 65 espécies (Jack 1) (figura 4), demonstrando que esse componente também foi bem amostrado na área de estudo, o que foi confirmado pela curva de coletor extrapolada. Ao analisar a curva extrapolada (figura 5) é possível perceber que o esforço amostral teria que ser triplicado para se conseguir coletar o número de 60 espécies, que representam apenas três espécies a mais. Desta forma, percebe-se que a riqueza local está adequadamente representada pelo estudo.

Figura 4
Curva interpolada de acumulação de espécies mostrando o número observado de espécies herbáceas na área de estudo (linha sólida preta) e o número de espécies estimadas por quatro diferentes estimadores de riqueza.
Figure 4
Interpolated curve showing the observed number of herbaceous species in the study area (solid black line) and the number of estimated species by four different species richness estimators.

Figura 5
Curva interpolada de acumulação de espécies para a riqueza de plantas herbáceas em 70 parcelas amostradas, e curva extrapolada para três vezes o esforço amostral. RE: riqueza estimada, RO: riqueza observada, IC: intervalo de confiança.
Figure 5
Interpolated curve for the herbaceous species richness in 70 sampled plots, and the curve extrapolated to three times beyond sampling effort. RE: estimated richness, RO: observed richness, IC: confidence interval.

Contextualização regional - As análises multivariadas de ordenação e agrupamento demonstraram que a flora da área de estudo no Cariri Paraibano possui uma maior similaridade florística com a caatinga que ocorre nos terrenos do cristalino do Estado do Ceará e de Pernambuco (figuras 6 e 7). O DFC é conhecido pela elevada diversidade beta (Apgaua et al. 2014) e aqui foi encontrado um padrão semelhante, com pequena similaridade (distância de Bray-Curtis) entre as áreas. Praticamente todos os sítios apresentaram similaridade menor que 0,5, mostrando que há reduzida similaridade entre as áreas, reforçando a percepção de que há elevado turnover de espécies no semiárido brasileiro (Apgaua et al. 2014). Entretanto, ao observar a ordenação NDMS e o agrupamento UPGMA (figuras 6 e 7), é possível definir grandes agrupamentos florísticos, ligados tanto ao substrato (cristalino e sedimentar arenoso), quanto aos gradientes climáticos (por exemplo, áreas do agreste, onde chove mais).

Figura 6
Análise de ordenação (nMDS) para as localidades analisadas, mostrando a relação florística entre as localidades dentro do Domínio Fitogeográfico da Caatinga.
Figure 6
Multivariate ordering analysis (nMDS) for the analyzed localities showing the floristic relationship among the locations within the Phytogeographic Domain of the Caatinga.

Figura 7
Análise de agrupamento (UPGMA) para os 22 levantamentos selecionados.
Figure 7
Grouping analysis (UPGMA) for the 22 selected surveys.

De modo geral, foram detectados quatro grupos florísticos: grupo A - formado por uma área mais úmida do agreste, no DFC na Paraíba. Essa área representa um local de maior precipitação dentro do DFC e possui flora consideravelmente diferente das áreas mais secas; grupo B - constituído pelas caatingas presentes na Depressão Sertaneja, grupo onde está inserida a área de estudo, além de dois inselbergs localizados em áreas mais secas e uma área do agreste pernambucano; grupo C - formado pelas caatingas localizadas nos terrenos arenosos das bacias sedimentares do Parnaíba e de Tucano-Jatobá (correspondentes a duas ecorregiões do DFC conforme mapeadas por Velloso et al. 2002); grupo D - formado pelos inselbegs de áreas mais úmidas, também no agreste da Paraíba e Pernambuco. Desta forma, pode-se afirmar que área de estudo é uma caatinga típica, sendo facilmente diferenciada das áreas de caatinga encontradas nas bacias sedimentares, e apenas parcialmente das áreas do agreste da Paraíba e de Pernambuco, localizadas na transição entre os Domínios Fitogeográficos da Caatinga e da Mata Atlântica.

Os inselbergs são afloramentos rochosos que se destacam na paisagem de diferentes trechos do DFC e de outros Domínios, e fornecem ambientes rupícolas restritivos para algumas espécies, pois, em muitos trechos, os inselbergs têm rochas nuas, nas quais cactáceas, bromeliáceas e outras plantas têm que se fixar em fraturas e irregularidades das rochas. Mas mesmo nos inselbergs, em trehos onde a topografia forma depressões que acumulam solo, esses monólitos abrigam capões de floresta, com composição florística próxima daquela da vegetação do entorno, seja a vegetação da caatinga típica, seja do agreste transicional. Como os inselbergs analisados estão localizados em diferentes setores do semiárido, incluindo trechos mais secos, com flora semelhante à da vegetação de caatinga, e trechos mais úmidos, na transição entre o DFC e a Floresta Atlântica, alguns inselbergs tiveram flora bastante diferenciada, justificando assim o fato desses ambientes não formarem aqui um grupo único e coeso.

Esses grupos são reforçados pelo resultado da ordenação por NMDS (figura 6). Na ordenação, as áreas de caatinga do cristalino aparecem agrupadas com a área de estudo e com dois dos inselbergs. Do mesmo modo, as áreas de terrenos arenosos do sedimentar aparecem próximas entre si, refletindo o padrão observado no UPGMA. Os inselbergs possuem um padrão mais complexo, como já detectado por Moro et al. (2016). Aqueles localizados em áreas mais secas, possuem uma flora próxima da caatinga de áreas cristalinas, ao passo que os inselbergs localizados em áreas mais úmidas do agreste constituem um gradiente florístico na ordenação (figura 6).

Silva & Souza (2018), usando diferentes análises, identificaram nove sub-regiões biogeográficas para o DFC, concluindo que a flora lenhosa dessa vegetação é espacialmente organizada pela variação da aridez. A RPPN Fazenda Almas, e também as outras áreas do grupo B, estão inseridas na sub-região “São Francisco e Depressão Sertaneja”, caracterizada como uma das mais secas do DFC, o que era esperado, uma vez que a RPPN Fazenda Almas está em uma das regiões mais áridas do Nordeste brasileiro. Foi possível ainda observar um agrupamento das áreas que ocorrem em terrenos cristalinos (grupo B) e outro com as áreas que ocorrem em terrenos sedimentares (grupo C), como observado também por Moro et al. (2016) e Lima et al. (2009), embora esse padrão não tenha sido encontrado por Silva & Souza (2018).

Antongiovanni et al. (2018) mapearam as áreas ao leste do DFC, bem como áreas próximas à divisa entre os Estados da Paraíba e Pernambuco, como sendo áreas com elevado grau de fragmentação. Trabalhos proativos de recuperação ecológica serão necessários nesse setor do DFC (Antongiovanni et al. 2018), mas para que tais projetos sejam adequadamente executados é preciso que se saiba qual a composição florística e estrutura da vegetação em áreas bem conservadas como referência aos projetos de recuperação de áreas. O presente estudo fornece uma contribuição neste sentido, provendo uma lista de espécies nativas e endêmicas, além de dados fitossociológicos da vegetação de caatinga de áreas do cristalino como referências a tais projetos. Mas também é preciso chamar a atenção para o fato de que, dada a heterogeneidade ambiental e da elevada diversidade beta do DFC, um único levantamento não poderá servir como referência para o toda a região. Entretanto, considerando que o presente estudo foi realizado em uma região com paisagens bastante fragmentadas, ele poderá fornecer importantes informações sobre a biodiversidade vegetal de um trecho em bom estado de conservação justamente em uma região que precisará de atenção futura em projetos de recuperação.

Conclusão

A RPPN Fazenda Almas tem diversidade florística semelhante à de outras áreas de caatinga, estando a maior parte dessa diversidade presente no componente herbáceo. Assim, é possível perceber a importância ecológica das plantas herbáceas para a caatinga e a necessidade de se incluir esse componente em estudos que buscam entender os processos responsáveis por padrões de diversidade, por exemplo. A área de estudo é uma típica caatinga, apresentando maior afinidade florística com áreas de caatinga presente em terrenos do cristalino do estado do Ceará e de Pernambuco. O componente lenhoso apresenta densidade absoluta (4822 ind. ha^-1) e área basal (38,851 m².ha^-1), em geral, superior as outras áreas analisadas. O componente herbáceo apresenta uma variação, principalmente, na densidade absoluta, % cobertura do solo e riqueza de espécies entre a estação seca e chuvosa.

É importante destacar que pelo menos 50% do DFC encontra-se alterado pela ação antrópica, e que apesar de sua elevada biodiversidade, ele continua passando por extensos processos de alteração e degradação ambiental. A RPPN estudada está inserida em uma região que apresenta elevado nível de degradação da vegetação natural, o que coloca em risco a manutenção das espécies vegetais e animais ali presentes, algumas das quais já se encontram na lista de espécies ameaçadas de extinção. Isso reforça a importância das RPPNs, que formam uma rede descentralizada de áreas protegidas e que resguardam a biodiversidade vegetal em diversos setores do DFC.

Agradecimentos

Ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo apoio financeiro através do edital Universal 14/2013 (Processo: 471519/2013-8) concedido à primeira autora. Os autores agradecem à Associação Plantas Nordeste (APNE), na pessoa de Roberto Lima, responsável pela RPPN Fazenda Almas e aos auxiliares de campo, em especial ao Srs. Edjane Gonçalves da Silva e Irenaldo da Kosta Brito, pelo apoio e ajuda durante às coletas. À Julieth de Oliveira Sousa pelo auxílio na confecção dos mapas.

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• 1
  . Parte do Trabalho de Conclusão de Curso do segundo Autor

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Set 2019
• Data do Fascículo
  2019

Histórico

• Recebido
  20 Ago 2018
• Aceito
  23 Jul 2019