ASPECTOS MORFOANATÔMICOS DE FRUTOS DE TOMATEIRO CULTIVAR ÂNGELA GIGANTE, SUBMETIDOS A TRATAMENTOS COM REGULADORES VEGETAIS

I. BIOTECNOLOGIA, BOTÂNICA, CITOLOGIA E FISIOLOGIA DE PLANTAS

ASPECTOS MORFOANATÔMICOS DE FRUTOS DE TOMATEIRO CULTIVAR ÂNGELA GIGANTE, SUBMETIDOS A TRATAMENTOS COM REGULADORES VEGETAIS(¹)

MARIA BERNADETE GONÇALVES MARTINS(²) e PAULO ROBERTO DE CAMARGO E CASTRO(³)

RESUMO

O presente trabalho teve como finalidade obter dados morfológicos de frutos de tomateiro, Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante', submetidos à ação de reguladores vegetais, em dois ensaios que ocorreram em épocas distintas, em casa de vegetação. As mudas foram selecionadas e transplantadas para vasos com capacidade de 12 L de terra, contendo uma mistura de solo argiloso, areia, matéria orgânica e uma adubação mineral complementar de N, P, K. No segundo ensaio, após o transplante das mudas, além da adubação mineral complementar de N, P, K, efetuaram-se adubações adicionais (fertirrigação). Em ambos os ensaios, quando as plantas atingiram quatro folhas definitivas, realizaram-se as pulverizações com giberelina, GA₃ 50 mg/L; ácido naftalenacético, NAA 100 mg/L; cloreto (2-cloroetil) trimetilamônio, CCC 1.500 mg/Le ácido succínico -2,2 dimetil-hidrazida, SADH 3.000 mg/L. Em relação aos estudos anatômicos, observou-se que os tratamentos com retardadores vegetais (CCC e SADH) produziram frutos firmes, com formato tipo barril e ombros salientes; entretanto, em seção transversal, notou-se perda de viscosidade e atrofia de sementes, principalmente nos frutos de plantas tratadas com SADH. Os tratamentos com NAA e GA₃ causaram eventual formação de frutos geminados. O tratamento com GA₃ apresentou o parênquima do pericarpo com grãos de amido em processo de fragmentação, provavelmente em virtude de o GA₃ acelerar a atividade da amilase, afetando o processo de maturação dos frutos e transformando o amido em açúcares. Notaram-se no mesocarpo células com grande quantidade de cristais de oxalato de cálcio sob a forma de areia cristalina. Do tratamento com CCC resultaram frutos suculentos com células da placenta degeneradas, deixando livre grande quantidade de mucilagem. O pericarpo apresentou grande quantidade de grãos de amido composto em toda a extensão, provavelmente por haver um atraso no processo de maturação dos frutos.

Termos de indexação: tomateiro, Lycopersicon esculentum Mill., anatomia, morfologia, biorreguladores.

ABSTRACT

MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL ASPECTS OF FRUITS OF TOMATO `ÂNGELA GIGANTE', SUBMITTED TO TREATMENTS WITH PLANT GROWTH REGULATORS

The objective of the present work was to observe anatomical and morphological aspects of fruits of Lycopersicon esculentum Mill.`Ângela Gigante', treated with plant growth regulators. Two assays were carried out in the greenhouse: (1) in the first, the seedlings were selected and transferred to 12 L capacity pots, containing a mixture of clayey soil, sand, organic matter and a complementary N, P, K mineral fertilizing; (2) in the second, after the seedling transfer, besides the N, P, K fertilizing, a supplementary fertirrigation was carried out. In both assays after the plants had developed four mature leaves, they were pulverized with GA₃ 50 mg/L; NAA 100 mg/L; CCC 1,500 mg/L and SADH 3,000 mg/L. The treatments with growth retardants (CCC and SADH) produced firm fruits, although in cross sections, viscosity loss and seed atrophy were observed in fruits of plants treated with SADH. Plants treated with NAA and GA₃ showed the formation of fused fruits. The treatment with GA₃ revealed starch grain in process of fragmentation in the parenchyma of the pericarp. The treatment with GA₃ probably accelerated the process of ripening, transforming starch to sugars. Cells with crystal calcium oxalate in the mesocarp as a crystalline sand were observed. The treatment of CCC formed juicy fruits with degenerated placenta cells, liberating great amounts of mucilage. The pericarp showed great amounts of compound starch grain, probably due to retardation in fruit ripening.

Index terms: tomato plant, Lycopersicon esculentum Mill., anatomy, morphology, bioregulators.

1. INTRODUÇÃO

O crescimento das plantas é grandemente influenciado pelo uso de reguladores vegetais, que podem promover, inibir ou modificar os processos fisiológicos e, assim, controlar a atividade de meristemas. Tais substâncias podem alterar diferentemente os órgãos das plantas, modificando-lhes a morfologia (Weaver, 1976).

A cultura do tomateiro tem várias práticas que possibilitam seu melhoramento com efeito evidente quando se utilizam os reguladores vegetais. Pattlak & Sing (1971) observaram, em algumas culturas oleráceas, que a giberelina induziu precocidade e aumentou o número de frutos por planta. As giberelinas e auxinas têm um efeito sinérgico no crescimento de tomateiros. Luckwill (1959), usando os dois reguladores ao mesmo tempo, obteve frutos duas vezes maiores que os obtidos mediante a aplicação de qualquer um deles em separado, indicando que ambos afetam o crescimento dos frutos.

Sawhney & Greyson (1971) observaram que a aplicação de GA₃ em pré-florescência no tomateiro estimulou um aumento no número de carpelos e lóculos por ovário. Starck & Ciesla (1989), traba-lhando com tomateiros `Roma' e `Robin', cujas flores foram pulverizadas com (NOA) + GA₃, verificaram que, em ambos os cultivares, foi estimulado o crescimento dos frutos. Castro & Malavolta (1976) notaram que tomateiros `Miguel Pereira' tratados com CCC, SADH e GA₃, não alteraram a massa total nem o número de frutos das plantas tratadas.

Bryan & Red ( 1972) observaram uma redução na ocorrência de anomalia fisiológica em tomateiros tratados com SADH. A aplicação de ácido succínico-2,2-dimetil-hidrazida (SADH), nas concentrações de 2.000 a 4.000 mg/L, em cereja roxa, intensificou a coloração e a firmeza e uniformizou o tamanho dos frutos (Unrath & Kenworthy, 1968).

O objetivo deste trabalho foi verificar as alterações morfológicas em frutos de tomateiro sob o efeito de reguladores vegetais.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Utilizaram-se, no presente trabalho, tomateiros `Ângela Gigante', planta com hábito de crescimento indeterminado, excelente uniformidade e alta produtividade. A grande aceitação desse cultivar no mercado (consumo in natura) é atribuída à qualidade dos frutos, de coloração vermelha intensa, e à boa produtividade, mais do que a sua resistência a doenças.

Foram desenvolvidos dois ensaios em épocas distintas. Para estudar a ação de reguladores vegetais na morfologia de tomateiros, instalaram-se os experimentos em casa de vegetação, no Horto Experimental do Departamento de Botânica, da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", ESALQ-USP, Piracicaba (SP). Para o primeiro ensaio, efetuou-se a semeadura de tomateiros em caixas de plástico, contendo terra esterilizada. Após catorze dias, as mudas mais vigorosas foram selecionadas e transplantadas em vasos com capacidade para 12 litros de terra, constituída de uma mistura de solo argiloso, areia e matéria orgância (2:1:1), além da aplicação de uma adubação mineral complementar de N, P, K (12:14:8), 10 gramas por vaso. Foram aplicados, semanalmente, o inseticida Folidol 10 mL/10 L de água e o fungicida Cobre Sandoz 15 g/10 L de água.

No segundo ensaio, após as mudas vigorosas serem transplantadas em vasos, além da adubação mineral complementar de N, P, K (12:14:8) 10 g por vaso, efetuaram-se adubações adicionais, em seis dias alternados com Nitrex + uréia 0,3% + MS3 15 g/100 L de água e, depois de 40 dias, com Nitrex MG 200 mL/100 L de água, além da aplicação de inseticida + fungicida semanalmente.

Em ambos os ensaios, quando as plantas atingiram o estádio de quatro folhas definitivas, realizaram-se as pulverizações com giberelina (KGA 2%, Gibrel), também denominada de GA₃, na concentração de 50 mg/L; auxina (NAA 20% Nafusaku, da Okochi), ácido naftalenacético, NAA 100 mg/L; chlormequat (Cycocel 50%, da Cyanamid), cloreto (2-cloroetil) trimetilamônio, CCC 1.500 mg/L e daminozide (Alar, 85% da Uniroyal), ácido succínico-2,2-dimetil-hidrazida, SADH 3.000 mg/L, além da testemunha. Foi utilizado o espalhante adesivo Novapal 0,1% (Bayer) em todas as soluções.

Nos dois ensaios, procurou-se manter a umidade dos substratos próxima à capacidade de campo, por irrigações diárias. O delineamento estatístico utilizado para ambos foi inteiramente casualizado, tendo-se cinco tratamentos com dez repetições.

A coleta de frutos para estudos anatômicos foi realizada por meio de cinco plantas de cada tratamento, escolhidas ao acaso, sendo coletados dois frutos maduros de cada planta, provenientes da 3^a coleta do primeiro ensaio. A escolha de frutos provenientes da 3^a coleta foi estipulada por ter sido a mais numerosa (quantitativa). Os frutos foram seccionados transversalmente à mão livre nas regiões da parede, placenta e septo. As seções foram montadas em lâminas semipermanentes com solução aquosa de glicerina 50%, coradas ou não com verde-iodo acético e vermelho-congo (Dop & Gautié, 1909). Para detectar grãos de amido, utilizou-se solução de Lugol (Johansen, 1940) e, para pectinas e mucilagem, vermelho-de-rutênio dissolvidos em água (Johansen, 1940) e solução aquosa e alcoólica de azul-de-metileno a 0,5% (Salatino & Silva,1975). A natureza dos cristais foi testada pelo uso de ácido clorídrico e ácido sulfúrico (Strasburger et al., 1960).

Os dados percentuais do número de lóculos obtidos de frutos de plantas do 1^o e do 2^o ensaio, tratados com reguladores vegetais, foram obtidos pela contagem total do número de frutos de cinco plantas de cada tratamento. A descrição morfológica dos frutos baseou-se em Nagai (1979).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Houve predominância de frutos biloculares nos dois ensaios, em todos os tratamentos (Quadros 1 e 2). Sawhney & Greyson (1971) observaram que a aplicação de ácido giberélico em pré-florescência, no tomateiro, estimulou um aumento significativo no número de carpelos e lóculos por ovário. No `Vantage', o número de lóculos dobrou devido ao tratamento com GA, ao passo que, no `Viceroy', houve um aumento de 30%.

Castro & Inoue (1977) verificaram o efeito da aplicação de reguladores vegetais em pré-flo-rescência, no número de lóculos por ovário, de tomateiros `Miguel Pereira': apesar de a aplicação de IAA, CCC e GAnão produzir número significativamente maior de frutos triloculares em relação ao controle, o GAapresentou ligeira tendência de elevar o número de frutos triloculares com relação ao controle, IAA e CCC.

No presente trabalho, frutos de plantas pulverizadas com GA₃, provenientes do 2^o ensaio, também apresentaram tendência de elevar o número de frutos triloculares em relação à testemunha e aos demais tratamentos, além da formação de frutos tetra- e pentaloculares (Quadro 2). Observou-se a formação de frutos geminados (pentaloculares) com dois e três lóculos, em ambos os ensaios para os tratamentos com NAA e GA₃ (Quadros 1 e 2).

Na maioria dos cultivares de tomateiros, o número de lóculos nos frutos varia de dois a doze. Ovários da primeira flor, do primeiro cacho, podem possuir mais lóculos do que as flores produzidas posteriormente (Young & Mac Arthur, 1947), sendo o primeiro fruto produzido em um cacho geralmente maior que os demais.

Poucos estudos têm sido feitos sobre modificações no número de lóculos induzidos pela aplicação de estimulantes químicos. Os reguladores de crescimento têm sido comumente relacionados com o desenvolvimento dos órgãos sexuais. As auxinas (Galum et al., 1963) e as substâncias que liberam etileno (Churata-Masca et al., 1974) estão associadas com a estimulação de órgãos femininos, ao passo que as giberelinas participam da iniciação e do desenvolvimento de estames (Phatak et al., 1966).

Frutos provenientes de plantas-testemunha, em seção transversal, apresentavam-se com pericarpo bem desenvolvido e, a placenta, suculenta e com sementes bem formadas (Figura 1A).

Os tratamentos com retardadores vegetais (CCC e SADH) produziram frutos firmes, com formato tipo barril e ombros salientes, sendo o ápice côncavo e a inserção do pedúnculo grande; entretanto, em seção transversal, observou-se uma perda de viscosidade e atrofia de sementes, principalmente nos frutos de plantas tratadas com SADH. Houve maior ocorrência de frutos triloculares para o 1^o ensaio em frutos de plantas tratadas com SADH (Quadro 1).

Plantas tratadas com CCC formaram frutos morfologicamente normais; no entanto, alguns deles, maduros, em seção transversal, apresentavam o pericarpo pouco desenvolvido, sendo a placenta e as sementes atrofiadas (Figura 1B). Estas, apesar disso, apresentavam embriões.

Plantas tratadas com SADH formaram frutos morfologicamente de boa qualidade e coloração, porém, em seção transversal, mostravam espaços aparentemente rexígenos, oriundos da ruptura de células da placenta que não acompanharam o desenvolvimento do fruto. Observaram-se funículos soltos atravessando esse espaço (Figura 1 C, D), ocorrendo o mesmo em alguns frutos de plantas tratadas com CCC. Esses resultados são contrários aos obtidos por Bryan & Read (1972), que notaram redução na ocorrência de anomalia fisiológica em tomateiros tratados com Sadh, e por Lord et al. (1967), em frutos de macieira, nos quais, o tratamento com SADH também reduziu a incidência de anomalia interna.

Figura 1.
Seções transversais de frutos provenientes de plantas de Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante', tratadas com reguladores vegetais.
A = testemunha; B = CCC 1.500 mg/L, C e D = SADH 3.000 mg/L.
f = funículo; p = pericarpo; pl = placenta; s = septo; se = semente.

Frutos de tomateiro tratados com reguladores vegetais, no presente trabalho, apresentavam pericarpo e um tecido placentário, consistindo o epicarpo em uma epiderme com três a quatro camadas de células colenquimáticas ( Figura 2 A-D). O tratamento com SADH (Figura 2D) provocou a formação de epiderme com parede cutinizada e cutícula mais espessa que a dos demais tratamentos (Figura 2 A-C). Além disso, as paredes celulares do parênquima do mesocarpo apresentavam-se mais espessas e o conteúdo mucilaginoso mais condensado, em comparação aos demais tratamentos.

Figura 2. Seções transversais de frutos originários de plantas de Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante', tratadas com reguladores vegetais.

A-D = Detalhes do pericarpo.

A = Testemunha; B = GA₃ 50 mg/L; C = CCC 1.500 mg/L; D = SADH 3.000 mg/L.

e = epiderme.

Seções transversais de frutos, provenientes de plantas testemunha, apresentavam grande quantidade de grãos de amido composto no parênquima do mesocarpo próximo à placenta (Figura 3 A-C).

Figura 3.
Seções transversais de frutos oriundos de plantas testemunhas de Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante'.
A-C = Detalhes da parede do fruto próximo à placenta.
ei = limite entre o pericarpo e a placenta; g = grão de amido.

O tratamento com GA₃ provocou má-formação de células da placenta. O parênquima do mesocarpo continha grãos de amido formando canalículos em sua espessura, com conseqüente fragmentação do grão (Figura 4 C), provavelmente em virtude do processo de digestão. Sabe-se que o GA₃ acelera a atividade da amilase, afetando o processo de maturação dos frutos e transformando o amido em açúcares. Algumas células já não apresentavam grãos de amido (Figura 4 B). Notou-se a constituição de células com grande quantidade de cristais de oxalato de cálcio sob a forma de areia cristalina na região do mesocarpo (Figura 4 D).

Figura 4.
Seções transversais de frutos provenientes de plantas de Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante', tratadas com GA₃ 50 mg/L.
A-B = Mesocarpo próximo à placenta.
C = Detalhe de células com grãos de amido em processo de fragmentação.
D = Detalhe de células do mesocarpo com cristais de oxalato de cálcio na forma de areia cristalina.
c = cristais de oxalato de Ca.
g = grão de amido.

Bhadula & Sawhney (1989), estudando a atividade amilolítica e o nível de carboidratos, durante a ontogênese estaminal, de mutantes de tomate sensível à giberelina, verificaram que a giberelina endógena afetava a atividade de amilase.

Os efeitos do tratamento com NAA foram semelhantes aos obtidos com GA₃, diferindo apenas quanto à presença de células da placenta com paredes bem delimitadas.

O tratamento com CCC resultou em frutos suculentos com as células da placenta degeneradas (Figura 5A), deixando livre grande quantidade de mucilagem. O pericarpo apresentou numerosos grãos de amido composto em toda a sua extensão (Figura 5 A-C), provavelmente por atraso no processo de maturação do fruto.

Figura 5. Seções transversais de frutos oriundos de plantas de Lycopersicon esculentum Mill. `Ângela Gigante', tratadas com CCC 1.500 mg/L.

A = Mesocarpo próximo à placenta (pl.).

B-C = Detalhes de células com grãos de amido.

O tratamento com SADH formou frutos secos com pequena quantidade de mucilagem. As células da placenta apresentavam-se menores que as dos demais tratamentos, com parede celular mais espessa. Em alguns frutos, o tratamento provocou o rompimento das paredes das células da placenta, formando, conseqüentemente, uma cavidade .

4. CONCLUSÕES

1. Houve predominância de frutos biloculares nos dois ensaios, em todos os tratamentos.

2. Houve maior ocorrência de frutos trilo-culares para o 1^o ensaio, em plantas tratadas com SADH.

3. O tratamento com NAA ( 1^o ensaio) causou eventual formação de frutos geminados

4. O tratamento com GA₃ (2^o ensaio ) apresentou ligeira tendência em elevar o número de frutos triloculares com relação à testemunha e aos demais tratamentos.

5. Os retardadores vegetais produziram frutos firmes, porém, em alguns deles, observou-se perda da viscosidade e sementes pouco desenvolvidas (atrofiadas), principalmente nos frutos de plantas tratadas com SADH.

6. O tratamento de plantas com GA₃ apresentou frutos com o parênquima do pericarpo contendo grãos de amido em processo de fragmentação e com células contendo grande quantidade de cristais de oxalato de cálcio sob a forma de areia cristalina.

7. O tratamento de plantas com CCC promoveu a formação de frutos suculentos, com células da placenta degeneradas, deixando livre grande quantidade de mucilagem, e o pericarpo contendo numerosos grãos de amido composto.

AGRADECIMENTOS

À Profa. Dra. Graci Mirian Corso, Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista (UNESP), Câmpus de Rio Claro, pela orientação.

⁽²) Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas (IBILCE), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 136, 15054-000 São José do Rio Preto (SP).

⁽³)Departamento de Botânica, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"- ESALQ-USP, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba(SP).

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⁽¹

) Recebido para publicação em 23 de setembro de 1996 e aceito em 30 de setembro de 1997.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1997

Histórico

• Recebido
  23 Set 1996
• Aceito
  30 Set 1997