TROCAS GASOSAS E RELAÇÕES HÍDRICAS EM LARANJEIRA 'VALÊNCIA' ENXERTADA SOBRE LIMOEIRO 'CRAVO' E TRIFOLIATA E SUBMETIDA À DEFICIÊNCIA HÍDRICA

TROCAS GASOSAS E RELAÇÕES HÍDRICAS EM LARANJEIRA `VALÊNCIA' ENXERTADA SOBRE LIMOEIRO `CRAVO' E TRIFOLIATA E SUBMETIDA À DEFICIÊNCIA HÍDRICA⁽¹⁾

CAMILO LÁZARO MEDINA⁽²⁾ e EDUARDO CARUSO MACHADO^(3,4)

RESUMO

Em citros, diferentes porta-enxertos podem afetar a tolerância da planta à deficiência hídrica. Neste trabalho, avaliaram-se, sob condições controladas, as taxas de assimilação de CO₂ (A) e de transpiração (E), a condutância estomática (g_s), a eficiência no uso da água (WUE), o potencial da água na folha (Y_l) e o conteúdo relativo de água (RWC), em mudas de laranjeira 'Valência' sobre os porta-enxertos limoeiro 'Cravo' e Poncirus trifoliata (Trifoliata) submetidas à deficiência hídrica. As mudas foram cultivadas em vasos e a deficiência hídrica, aplicada pela suspensão da irrigação. Não houve decréscimo em A, E, WUE, Y_l e RWC nas plantas quando o potencial da água no substrato (Y_sb) esteve acima de -0,04 MPa, mostrando valores semelhantes entre os tratamentos. Para Y_sbabaixo de -0,05 MPa, contudo, além de ter ocorrido queda nos valores de A, E, WUE, g_s e Y_l, as plantas sobre os dois porta-enxertos apresentaram respostas diferentes. As plantas sobre 'Cravo' iniciaram a queda em A, WUE e Y_l um dia antes que as plantas sobre Trifoliata e levaram dois dias mais para se recuperarem. Em Y_sb de -0,13 MPa, A atingiu 4,1 mmol/m².s para o tratamento Trifoliata e 1,8 mmol/m².s para o 'Cravo'. Os valores mínimos de A foram atingidos em Y_sb de -0,23 MPa, sendo de 1,0 mmol/m².s para o 'Cravo' e 2,0 mmol/m².s para o Trifoliata. A manutenção de maiores valores de A, g_s, WUE e Y_l, em condições de limitação ao desenvolvimento do sistema radicular, sugeriu maior tolerância à deficiência hídrica de laranjeira 'Valência' enxertada sobre Trifoliata que sobre 'Cravo', em plantas em vasos.

Termos de indexação: citros, Citrus sinensis Osbeck, fotossíntese, relações hídricas, transpiração.

ABSTRACT

GAS EXCHANGE AND WATER RELATIONS OF `VALENCIA' ORANGE TREE GRAFTED ON `RANGPUR' LIME AND Poncirus trifoliata, SUBMITTED TO A WATER DEFICIT

Different rootstocks may influence orange tree tolerance to water stress. Under controlled conditions and water deficit, CO₂ assimilation rate (A), transpiration rate (E), stomatal conductance (g_s), water use efficiency (WUE), leaf water potential (Y_l) and relative water content (RWC), were analysed, in potted 2 years old 'Valencia' orange trees grafted on 'Rangpur' lime and Poncirus trifoliata (Trifoliata), rootstocks. There was no decrease in A, E, WUE, Y_l and RWC when the substrate water potential (Y_sb) was above -0.04 MPa. However, when Y_sb was bellow -0,05MPa, plants grafted on both rootstocks showed different responses. In plants 'Rangpur' A, WUE and Y_lstarted lowering one day before plants on Trifoliata and delayed two days to recover. When Y_sb =-0.13MPa, A reached 4.1 mmol/m².sand 1.8 mmol/m².s to Trifoliata and 'Rangpur' treatments, respectively. The minimum values of A when Y_sb = 0.23MPa were 1.0 and 2.0 mmol/m².s in 'Rangpur' and Trifoliata, respectively. Maintenance of the highest values of A, g_s, WUE and Y_l suggested that 'Valencia' orange tree grafted on potted Trifoliata showed a higher tolerance to water stress than that grafted on 'Rangpur'.

Index terms: citrus, Citrus sinensis Osbeck, photosynthesis, transpiration, water relations.

1. INTRODUÇÃO

Os citros são propagados preferencialmente sobre porta-enxertos, visto que esse método proporciona vantagens, como adaptação ao ambiente, crescimento homogêneo e precocidade do início da produção. Várias combinações porta-enxertos x copas são possíveis, de forma a ter-se plantas mais adaptadas a diferentes condições ambientes (Castle et al., 1989).

Sendo o cultivo de citros no Brasil predominantemente sem irrigação, é desejável que se usem combinações (porta-enxerto x copa) que mostrem, também, tolerância à seca, em vista da ocorrência de déficits hídricos temporários em várias regiões citrícolas (Ortolani et al., 1998). Para combinações com as mesmas copas, as diferentes variedades de porta-enxertos afetam, distintamente, as relações hídricas e as trocas gasosas (Castle et al., 1989).

Em condições de campo, plantas enxertadas sobre limoeiro `Cravo' são consideradas mais tolerantes à seca (Pompeu Junior, 1991). Contudo, Medina et al. (1998) verificaram que laranjeira `Valência', cultivada em vasos, submetida à deficiência hídrica, apresentou maiores quedas da taxa de assimilação líquida e do potencial da água na folha quando enxertada sobre `Cravo', em relação às enxertadas sobre Trifoliata, `Troyer' e `Cleópatra'. As plantas sobre Trifoliata, em condições de confinamento do sistema radicular, apresentaram-se como a combinação mais tolerante. Esses resultados indicaram a necessidade de analisar outros processos que afetam o desempenho dessas combinações sob deficiência hídrica.

Neste trabalho, foi avaliada a influência dos porta-enxertos Trifoliata (Poncirus trifoliata) e limoeiro `Cravo' (Citrus limonia Osbeck) sobre as trocas gasosas e relações hídricas na laranjeira `Valência' (Citrus sinensis Osbeck), sob condições de deficiência hídrica.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizadas mudas de laranjeira `Valência' com dois anos enxertadas sobre os porta-enxertos limoeiro `Cravo' e Trifoliata, plantadas em vasos de 0,45 m de altura por 0,18 m de diâmetro. O substrato dos vasos era composto de três partes de terra para uma de areia, sobre uma camada de 0,02 m de pedras, para permitir boa drenagem. As plantas permaneceram durante seis meses em casa de vegetação, até que se iniciou a aplicação dos tratamentos e as medidas. Durante a permanência na casa de vegetação as plantas receberam adubação, irrigação e tratamentos sanitários adequados. Os detalhes de como as plantas foram conduzidas em casa de vegetação, são apresentados por Medina et al. (1998).

As irrigações foram diárias em todos os vasos até o início do tratamento. A deficiência hídrica foi imposta pela suspensão da irrigação, de forma que o conteúdo de água no substrato dos vasos baixou gradativamente. Esse procedimento foi feito até que a taxa de assimilação de CO₂ fosse praticamente nula, quando, então, as plantas foram reirrigadas. Durante o período de imposição da deficiência hídrica e no de recuperação, após a reirrigação, efetuaram-se medi-das diárias das taxas de assimilação de CO₂ (A) e de transpiração (E), condutância estomática (g_s), teor de umidade no substrato, conteúdo relativo de água na folha (RWC) e potencial da água na folha (Y_l).

Às 7h, quatro plantas de cada porta-enxerto foram transferidas para o laboratório, onde ficavam por quatro horas, sob um sistema de iluminação, antes do início das medidas. As condições ambientes sob o sistema de iluminação foram de 700 mmol/m².s de densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA), temperatura de 27 ± 1^oC e déficit de saturação de vapor de 1,5 ± 0,3 kPa. Após as medidas serem efetuadas, as plantas voltavam à casa de vegetação para, no dia seguinte, retornar ao laboratório e dar seqüência à série de medidas. Detalhes de construção e funcionamento do sistema de iluminação encontram-se em Machado & Pereira (1990).

As medidas de A, E, g_s, DFFFA, temperatura da folha e do ar na câmara de medição de fotossíntese foram feitas por meio de um analisador portátil por radiação infravermelho (Li-6200, LICOR, Lincoln, Nebraska-USA), seguindo o método descrito por Vu et al. (1986). Para tanto, utilizaram-se oito folhas de cada tratamento, selecionadas de acordo com a idade (cinco a sete meses), semelhança (tamanho e forma) e posição na planta.

Durante as medidas, captou-se ar externo ao laboratório (entre 350 e 360 mmol de CO₂ mol), o qual passava por uma coluna de 30 litros de água a temperatura constante. Após refrigeração e umidificação, o ar fluía para a câmara de fotossíntese a 28 ^oC. Desse modo, o ar apresentava umidade e temperatura constantes durante as medidas.

A eficiência de uso da água (WUE) foi estimada pela relação entre a assimilação de CO₂ e a transpiração, A/E (Berry & Downton, 1982).

O estado hídrico das plantas foi avaliado pela determinação do potencial da água e do conteúdo relativo de água nas folhas. O potencial da água foi medido com câmara de pressão (PMS-modelo 1002), seguindo técnica descrita por Kaufmann (1968), e o RWC, determinado por técnica descrita por Turner (1981). Imediatamente após a medida de assimilação de CO₂, recortaram-se cinco discos de folha com diâmetro de 0,01 m para determinação do RWC.

Amostras dos substratos dos vasos foram retiradas na profundidade de 0,15 m, para determinação do teor de umidade pelo método gravimétrico (Reichardt, 1985). O potencial da água no substrato (Y_sb) foi estimado por meio da curva de retenção de água (Reichardt, 1985) obtida pela determinação da umidade do solo em amostras do substrato submetidas a tensões de 10, 30, 70, 500 e 1.500 kPa em "panelas" de Richards (1965), respectivamente, 0,21; 0,17; 0,15; 0,14 e 0,13 m³/m³. Por esses valores, obteve-se a curva descrita pela equação:

logY = 0,91281 + 2,22596 exp - (x - 13,2965/2,4707),

onde Y = potencial mátrico do substrato em kPa;

x = umidade em m³/m³.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Após a interrupção da irrigação, o potencial da água no substrato caiu de -0,01 MPa para -0,23 MPa (Figura 1). A redução do potencial da água no substrato foi mais rápida para o tratamento `Cravo', atingindo -0,13 MPa e -0,23 MPa no 9^o e no 10^o dia respectivamente, ao passo que, para o tratamento Trifoliata, tais valores foram atingidos apenas no 11^o e no 12^o dia.

Figura 1.
Potencial da água no substrato dos vasos com laranjeiras 'Valência' enxertadas sobre limoeiro 'Cravo' e Trifoliata, após a suspensão da irrigação e depois da reirrigação. Campinas, 1996.

Enquanto o potencial da água no substrato se manteve acima de -0,04 MPa, entre o 1^o e o 6^o dia após a suspensão da irrigação, independentemente do tipo de porta-enxerto, as plantas apresentaram valores semelhantes de taxa de assimilação de CO₂, transpiração, condutância estomática, eficiência no uso da água e de potencial da água na folha (Figura 2).

Figura 2. Variação do potencial da água na folha, Y_l (A); do conteúdo relativo de água, RWC (B); da condutância estomática, g_s (C); da taxa de assimilação de CO₂, A (D); da taxa de transpiração, E (E) e da eficiência no uso de água, WUE (F) em laranjeiras 'Valência, em vasos, enxertadas sobre limoeiro 'Cravo' e Trifoliata, após a suspensão da irrigação (Irr.) e depois da reirrigação. Campinas, 1996.

As taxas máximas de assimilação de CO₂, ao redor de 10 mmol/m².snos primeiros seis dias de suspensão da irrigação, foram semelhantes às encontradas por outros autores, quando medidas sob condições ambientais favoráveis (Syvertsen, 1984; Chartzoulakis & Michelakis, 1992, Machado et al., 1994). Em potenciais da água no substrato abaixo de -0,04 MPa, houve respostas diferentes entre tratamentos, indicando que, sob condições de deficiência hídrica mais acentuada, os porta-enxertos afetaram os processos medidos (Figura 2). As reduções na taxa de assimilação de CO₂, na transpiração e no potencial da água na folha em plantas de citros submetidas a potencial da água no substrato, menores que -0,05 MPa, foram da mesma ordem de grandeza das encontradas por Chartzoulakis & Michelakis (1992).

A taxa de assimilação de CO₂, a transpiração e a condutância estomática começaram a decrescer somente no 8^o e no 9^o dia para o `Cravo' e para o Trifoliata respectivamente (Figura 2D). A taxa de assimilação de CO<sub>2</sub> do `Cravo' atingiu 1,0 mmol/m².sno 9^o dia após a interrupção da irrigação, quando as plantas foram reirrigadas. A recuperação da assimilação de CO₂ ocorreu quatro dias após a reirrigação. Para plantas enxertadas em Trifoliata, a reirrigação foi feita no 11^o dia, quando as plantas apresentaram taxa de assimilação de 2,2 mmol/m².s, ocorrendo sua recuperação no 13^o dia, isto é, dois dias depois. A reirrigação das plantas foi feita às 18h. Fereres et al. (1979) também observaram que a recuperação de plantas sob deficiência hídrica depende do porta-enxerto e da intensidade do estresse.

No Trifoliata, em potencial do substrato de -0,13 MPa no 9^odia, a taxa de assimilação de CO₂ foi de 6,7 mmol/m².se de 4,1 em potencial do substrato de -0,16 MPa, enquanto, para o tratamento 'Cravo', no 8^o dia, a taxa de assimilação de CO₂ foi de 1,8 mmol/m².sem potencial do substrato de -0,13 MPa (Figura 2D).

Quando o potencial do substrato variou entre -0,01 e -0,04 MPa, o potencial da água nas folhas (Y_l), em ambas as variedades de porta-enxertos, manteve--se ao redor de -0,45 MPa (Figuras 1 e 2A). O potencial da água na folha decresceu a partir do 7^o dia para o 'Cravo' e do 8^o para o Trifoliata, atingindo, respectivamente, -2,0 MPa e -1,0 MPa. Posteriormente, o potencial decresceu rapidamente, atingindo um mínimo no 9^o e 11^o dia para o `Cravo' e Trifoliata respectivamente. O potencial da água na folha da planta sobre `Cravo' decresceu mais rápida e intensamente do que sobre Trifoliata (Figura 2A). Após a reirrigação, o potencial da água nas folhas recuperou-se totalmente no dia seguinte pela manhã em ambos os tratamentos (Figura 2A).

A condutância estomática (Figura 2C) começou a decrescer entre o 4^o e o 5^o dia após a suspensão da irrigação, ou seja, respondeu mais rapidamente à queda da umidade do solo do que ao potencial da água na folha. Isso também foi evidenciado em outras espécies (Blackman & Davies, 1985; Gollan et al., 1992; Schurr et al., 1992; Tardieu et al., 1992, Davies et al., 1994). Esse fato está coerente com a hipótese de que há uma comunicação química entre a raiz e a parte aérea, provocando o movimento estomático, conforme sugerem vários autores (Schurr et al., 1992; Tardieu et al., 1992). Sugere-se que esse sinal seja intermediado por substâncias de crescimento, possivelmente o ABA, produzido nas raízes (Tardieu et al., 1992; Davies et al., 1994).

Os valores mínimos da condutância foram atingidos entre o 9^o e o 10^o dia, respectivamente, para `Cravo' e Trifoliata. Após a reirrigação das plantas, a recuperação da condutância foi vagarosa, não atingindo os valores originais até o 4^o dia de recuperação, ou seja, apesar de a assimilação de CO₂ e de o potencial da água na folha ter-se recuperado totalmente, não ocorreu a recuperação total da condutância estomática. Fereres et al. (1979) observaram que, quanto mais severa a deficiência hídrica, maior o período necessário para a recuperação da condutância.

O conteúdo relativo de água manteve-se praticamente constante nos primeiros sete dias de suspensão da irrigação, quando a umidade do solo esteve entre 16 e 24%. Declinou acentuadamente, porém, para ambos os tratamentos, atingindo valores mínimos de 58,2% no 9^o dia para o tratamento `Cravo' e 64,8% para o Trifoliata no 11^o. Fereres et al. (1979) observaram potenciais da água nas folhas variando entre -0,3 e -3,4 MPa para valores entre 98 e 50% de RWC, em folhas de citros com onze meses de idade. A recuperação aos valores iniciais de RWC ocorreu um dia após a reirrigação.

Em ambos os porta-enxertos, o potencial da água na folha manteve-se praticamente constante para uma grande variação no teor de umidade do substrato (Figuras 3A e B). O mesmo ocorreu com o RWC, que decresceu somente em umidade abaixo de 15%. A manutenção de Y_l e de RWC, praticamente constante, enquanto houve queda no teor de umidade do substrato, deve estar relacionada com o fechamento parcial dos estômatos (Figura 2C) e, por conseguinte queda na taxa de transpiração (Figura 2E). Ou seja, a menor disponibilidade de água no solo, antes de afetar o estado hídrico das folhas, afetou os mecanismos de controle de perda de água através do fechamento parcial dos estômatos.

Figura 3.
Respostas do potencial da água na folha, Y_l(A, B) e do conteúdo de água na folha, RWC (C, D) em laranjeiras 'Valência' enxertadas sobre limoeiro 'Cravo' e Trifoliata, em função da umidade no substrato dos vasos. Campinas, 1996.

Sem deficiência hídrica, WUE foi semelhante nas plantas sobre as duas variedades de porta-enxerto. Todavia, sob deficiência hídrica nas plantas sobre Trifoliata, WUE foi sempre superior (Figura 2F). Para Y_sb = -0,13MPa (Figura 1) o WUE foi 3,1 e 1,5 mmol/mmol, respectivamente, para Trifoliata e 'Cravo'. A manutenção da condutância estomática em valores que proporcionaram maior taxa de assimilação de CO₂ por um período maior (Figura 2C) resultou em maior WUE no Trifoliata (Figura 2F).

Medina et al. (1998) observaram que a condutividade hidráulica das raízes do porta-enxerto limoeiro `Cravo' foi maior que a das raízes do porta--enxerto Trifoliata, 70,8 e 41,3 mg H<sub>2</sub>O/m.s.MParespectivamente. Apesar de a condutividade hidráulica ser um dos mecanismos de tolerância às condições de seca (Kriedemann & Barrs, 1981), sob confinamento do sistema radicular e condições de deficiência hídrica, as plantas enxertadas em Trifoliata foram mais tolerantes, apresentando maior taxa de assimilação de CO<sub>2</sub>, maior WUE e manutenção de um potencial da água nas folhas superiores em relação ao tratamento `Cravo'.

A maior condutividade hidráulica das raízes pode ter contribuído para redução mais rápida da umidade do substrato em plantas sobre `Cravo'. Segundo Syvertsen & Graham (1985), um sistema radicular com maior condutância hidráulica, se confinado a um pequeno volume de substrato, pode desenvolver estresse hídrico mais rapidamente. Logo, em plantas envasadas, os resultados observados indicaram que o porta-enxerto Trifoliata proporcionou à laranjeira `Valência' a manutenção de maiores taxas de assimilação de CO₂, potencial da água na folha e WUE, por maior período (Figura 2). Resultados semelhantes foram obtidos por Medina et al. (1998), comparando quatro variedades de porta-enxertos também em vasos, porém com medidas efetuadas por um dia, em condições naturais de insolação. No entanto, em condições de campo, plantas enxertadas sobre limoeiro `Cravo' apresentam maior tolerância à seca (Pompeu Jr., 1991), parecendo contraditório aos resultados aqui observados. Essa aparente contradição deve estar relacionada à condição de cultivo adotada, isto é, em vasos limitando o crescimento do sistema radicular. Tal fato pode sugerir que a possível maior tolerância à deficiência hídrica em plantas sobre `Cravo', em campo, estaria relacionada com o crescimento e com a condutividade hidráulica de seu sistema radicular, enquanto a maior tolerância das plantas sobre Trifoliata, em vasos, estaria relacionada com o efeito que o sistema radicular possa transmitir à parte aérea da planta.

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⁽¹⁾ Parte da Tese de Mestrado do primeiro autor em Fisiologia e Bioquímica de Plantas. Projeto financiado pela FAPESP. Recebido para publicação em 17 de julho de 1997 e aceito em 31 de janeiro de 1998.

Parte da Tese de Mestrado do primeiro autor em Fisiologia e Bioquímica de Plantas. Projeto financiado pela FAPESP. Recebido para publicação em 17 de julho de 1997 e aceito em 31 de janeiro de 1998.

⁽²⁾

Pós-graduando em Fisiologia e Bioquímica de Plantas da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, ESALQ-USP, Piracicaba (SP). Centro de Ecofisiologia e Biofísica, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

⁽³⁾

Centro de Ecofisiologia e Biofísica, IAC.

⁽⁴⁾

Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Recebido
  17 Jul 1997
• Aceito
  31 Jan 1997