Tolerância à toxicidade de alumínio de linhagens e híbridos de milho em solução nutritiva

Aluminium toxicity tolerance of maize inbred lines and hybrids evaluated in nutrient solution

MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

Tolerância à toxicidade de alumínio de linhagens e híbridos de milho em solução nutritiva¹

Aluminium toxicity tolerance of maize inbred lines and hybrids evaluated in nutrient solution

Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani^I; Pedro Roberto Furlani^II

^ICentro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP). E-mail: [e-mail]

^IICentro de Pesquisa e Desenvolvimento de Solos e Recursos Ambientais, IAC. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Avaliaram-se dez linhagens de milho do programa de melhoramento do Instituto Agronômico (IAC), em cruzamentos dialélicos e os 45 híbridos resultantes quanto à tolerância à toxicidade de alumínio em laboratório. Estimou-se a tolerância pelo comprimento líquido da radícula (CLR) de plântulas em solução nutritiva contendo 4,5 mg.L^-1 de alumínio, em ensaio sob delineamento experimental de blocos casualizados com quatro repetições, utilizando-se como padrões linhagens sensível e tolerante de IAC Taiúba. Apresentam-se, ainda, resultados da produtividade desses cruzamentos em ensaios de campo. Identificaram-se linhagens que constituem fontes de tolerância (L 06 e L 09) e híbridos tolerantes à toxicidade de alumínio com elevada produtividade em solos corrigidos. Na análise dialélica, o desdobramento dos efeitos de tratamentos, em capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de combinação, indicou a predominância de efeitos aditivos na manifestação da tolerância ao alumínio tóxico. Obtiveram-se elevados valores de heterose, indicando a existência de interações não alélicas na manifestação do CLR. O híbrido HS 10X11 (denominado IAC 21) aliou alta produtividade e tolerância ao alumínio, apresentando a maior estimativa da CEC para CLR.

Palavras-chave:Zea mays, genótipos, tolerância a Al, dialélico, capacidade de combinação.

ABSTRACT

Ten inbred lines and the resulting forty-five hybrids from the maize IAC breeding program were evaluated for Al tolerance by the nutrient solution technique. Net radicle lengths (CLR) of plants grown with 4.5 mg.L^-1 were used to estimate Al tolerance. The experimental design was randomized complete block with four replications, and it was used two divergent inbred lines IAC Taiuba as control for Al tolerance and sensitivity, respectively. In addition to these data, it is shown also the grain yield of the same materials from field plots. It was identified two inbred lines (L 06 and L 09) as Al tolerance sources and hybrids potentially adapted to acid soil conditions (tolerant to Al toxicity). From the diallel analysis, the treatment effects were separated into general (CGC) and specific (CEC) combining ability and indicated the predominance of additive effects on the Al tolerance manifestation. High values of hybrid vigor were obtained, indicating the existence of interactions non-allelic in the manifestation of CLR. The hybrid HS 10X11 (named IAC 21) showed higher productivity and Al tolerance, and also a higher CEC estimate for CLR.

Key words:Zea mays, genotypes,Al tolerance, diallel, combining ability.

1. INTRODUÇÃO

A obtenção de cultivares tolerantes à toxicidade de alumínio vem despertando o interesse de muitas áreas da pesquisa agrícola, particularmente quando se pretende explorar eficientemente solos com acidez subsuperficial e elevado nível de alumínio, de difícil correção com manejo químico (Magnavaca e Bahia-Filho, 1995; Granados et al., 1993; Lopes et al., 1987; Sawazaki e Furlani, 1987; Pandey et al., 1994).

Níveis elevados de alumínio impedem o crescimento radicular das plantas e, aliados a períodos de deficiência hídrica (veranicos), reduzem drasticamente a produtividade do milho, inviabilizando, às vezes, seu cultivo em área de solos ácidos.

A identificação de material genético tolerante pode oferecer importantes subsídios aos programas de melhoramento genético e à recomendação de cultivares visando ao melhor aproveitamento de solos ácidos (Furlani et al., 1986; Lima et al., 1995; Granados et al., 1993). Em milho, a maioria das variedades comerciais é suscetível ao alumínio tóxico, sendo a utilização de genótipos tolerantes uma alternativa adequada para elevar a eficiência da cultura em regiões com limitação por acidez.

Um dos melhores índices para avaliar a tolerância ao Al em milho tem sido definido pelo crescimento da raiz seminal de plântulas desenvolvidas em solução nutritiva. O teste de solução nutritiva é conveniente, pois permite maior controle experimental e apresenta as seguintes vantagens: rapidez, menor custo operacional, maior facilidade de avaliação e satisfatória eficiência (Furlani et al., 2000). Os resultados em solução nutritiva devem ser então corroborados com o comportamento dos cultivares em campo, uma vez que se considera nessa avaliação apenas o excesso de alumínio.

Segundo Parentoni et al. (2000), o programa da Embrapa visando ao desenvolvimento de genótipos de milho adaptados a solos ácidos baseia-se no binômio tolerância ao alumínio em solução nutritiva e produção em solos ácidos e férteis. Esses autores ressaltam que a seleção no campo é feita para um complexo determinante de solo ácido, havendo outros fatores envolvidos, além da concentração de alumínio. Para a obtenção de 45% de saturação de alumínio no solo, por exemplo, os níveis de fósforo, cálcio e magnésio não podem estar elevados.

A discriminação de genótipos de milho em solução nutritiva é de grande valia em programas de melhoramento, quando se necessita avaliar elevado número de genótipos; possibilita, ainda, a estimativa da capacidade geral e específica de combinação de linhagens e de outros parâmetros genéticos para o caráter tolerância ao alumínio tóxico.

Bahia-Filho et al. (1997) apresentaram uma revisão histórica de pesquisa e desenvolvimento efetuados pelo Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo da Embrapa, relacionados à identificação, à utilização e ao impacto econômico de germoplasma de milho adaptado a condições de solos ácidos. Resultados obtidos por Machado et al. (1998) quanto à tolerância a Al em milho crioulo revelaram ampla variabilidade entre germoplasmas de grãos duros, dentados ou semidentados - nem sempre com correspondência para produção de grãos. As variedades que se apresentaram tanto produtivas quanto tolerantes a Al servem para recomendação direta ao plantio em locais onde a acidez do solo é problemática, enquanto aquelas que são tolerantes a Al, porém pouco produtivas, serão fontes genéticas para esse caráter de tolerância que poderá ser incorporado na formação de compostos aliando alta capacidade produtiva e tolerância ao Al.

Assim, o presente trabalho tem por objetivo avaliar linhagens e híbridos de milho do programa de melhoramento do Instituto Agronômico quanto à tolerância ao alumínio tóxico em casa de vegetação e obter estimativas de parâmetros genéticos (capacidade de combinação e heterose) do caráter crescimento líquido da radícula (CLR).

2. MATERIAL E MÉTODOS

Dez linhagens, denominadas L 02, L 03, L 04, L 05, L 06, L 08, L 09, L 10, L 11 e L 13, derivadas, respectivamente, de MJ 274-2, CML 109, CML 110, CML 114, CML 115, CML 119, CML 124, CML 137, CML 138 e CML 153, foram cruzadas em esquema dialélico completo. Os 45 híbridos simples e as linhagens foram avaliados em solução nutritiva, sob delineamento de blocos casualizados com quatro repetições, no Núcleo Experimental de Campinas (IAC), em 1997, utilizando-se como controles linhagens de IAC Taiúba sensível e tolerante. Cada parcela foi constituída de dez plântulas, totalizando 40 plântulas por genótipo.

A solução nutritiva foi composta de mg.L^-1: Ca (140), K (90), Mg (20), N-NO₃ (148), N-NH₄ (18), S-SO₄ (20), P-PO₄ (1,0), Fe (1,5), B (0,10), Cu (0,02), Mn (0,20), Mo (0,03), Zn (0,06) e Al (4,5) com pH inicial ao redor de 4,0 (Furlani e Furlani, 1988). Para o crescimento das plantas utilizaram-se recipientes plásticos, com capacidade para armazenar 15 L de solução nutritiva, tampados com placas de acrílico perfuradas para acomodação das plântulas. Para a avaliação da tolerância ao Al adotou-se o seguinte método: (a) sementes de milho foram colocadas para germinar em rolos de papel-toalha umedecido; (b) três a quatro dias após o início da germinação, transferiram-se as plântulas para solução nutritiva, eliminando as raízes seminais laterais e medindo o comprimento da radícula (CR inicial); (c) cerca de uma semana após o transplante, colheram-se as plantas e mediu-se novamente o comprimento da radícula (CR final); (d) com os dados médios do CR inicial e do CR final, estimou-se o crescimento líquido da radícula (CLR); (e) com os dados de CLR obtidos para cada material (CLR_X) e para os controles sensível (CLR_S) e tolerante (CLR_T), calculou-se o índice relativo da tolerância ao Al (ITR_Al) pela expressão:

Dessa maneira, os controles sensível e tolerante assumem valores de ITR_Al iguais a 1,0 e 5,0 respectivamente.

Os dados de CLR foram submetidos a análises da variância e dialélica pelo modelo de Griffing (1956) método 4 (pais e híbridos F₁), obtendo-se estimativas da capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de combinação. Para comparações de médias empregou-se o teste de Tukey a 5% de probabilidade.

A heterose (h%) foi calculada pela diferença entre a média do CLR do híbrido simples (F₁) e a média do CLR das linhagens genitoras. Utilizou-se o programa Genes para as análises genéticas (Cruz, 1997).

Os valores de produtividade de grãos dos híbridos simples foram obtidos em quatro localidades paulistas (Campinas, Mococa, Ribeirão Preto e Assis), em 1997, em experimentos com solos corrigidos e apresentados por Paterniani et al. (2000).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os híbridos simples que se destacaram quanto à tolerância à toxicidade de alumínio, com valores elevados de CLR e ITR igual ou maior que 4,0 foram: HS 02X09, HS 03X06, HS 03X09, HS 04X09, HS 05X09, HS 05X10, HS 06X08, HS 06X09, HS 06X10, HS 08X09, HS 09X11, HS 09X13 e HS 10X11. Dentre as linhagens, destacaram-se L 06, L 09 e L 10 (Quadro 1).

As estimativas da heterose de CLR em relação à média dos pais (h%) variaram de —9,2% a 102,0%, apresentado metade dos cruzamentos heterose maior que 40% (Quadro 1). De acordo com os resultados de Lima et al. (1995), verificaram-se elevados valores de heterose em alguns cruzamentos entre linhagens sensíveis ao Al, atribuídos à recuperação do vigor perdido no processo de endogamia pela ação de genes deletérios com efeitos epistáticos; genes deletérios que afetam a planta podem também inibir o desenvolvimento da radícula.

Observando-se os valores da produtividade de grãos em solos corrigidos dos mesmos híbridos avaliados em solução nutritiva, ressalta-se que alguns de elevada produtividade, que não diferiram das testemunhas comerciais (Paterniani, 2000), também apresentaram elevados valores de CLR e ITR, como HS 10X11, HS 09X13, HS 09X11, HS 06X10.

O quadro 2 mostra a análise da variância com desdobramento de CGC e CEC, cujas fontes de variação foram significativas (P<0,01). Observou-se a preponderância da CGC, sendo o QM da CGC 12 vezes maior que o QM da CEC; confirma-se, portanto, a maior importância de efeitos aditivos na expressão da tolerância ao alumínio tóxico em milho, embora efeitos de dominância também estejam presentes (efeito da CEC significativo).

Magnavaca (1982), Prioli (1987) e Lima et al. (1995) também obtiveram estimativas da capacidade de combinação quanto à tolerância ao Al em dialélicos de linhagens de milho e concluíram que a maior porção da variabilidade desse caráter deve-se à CGC, com menor importância da CEC, embora efeitos não aditivos também tenham sido detectados.

As estimativas da capacidade geral de combinação (g_i) das linhagens apresentadas no quadro 3 permitiram identificar a L 06 e a L 09 como fontes de tolerância ao alumínio tóxico. A L 10 também apresentou valor positivo de g_i para CLR e elevada produtividade em determinadas combinações híbridas. Destacou-se, ainda, pelo maior valor de CGC para produtividade de grãos (Paterniani et al., 2000).

No quadro 4, que apresenta as estimativas da capacidade específica de combinação (s_ij) das 45 combinações, ressaltam os seguintes híbridos: HS 10X11, HS 06X08, HS 05X10, HS 02X10, HS 04X09 e HS 06X09. O HS 10X11, denominado IAC 21, vem-se destacando quanto à produtividade de grãos no programa de melhoramento do IAC e apresentou bom desempenho no Ensaio Nacional de Milho em 1999/2000, região Centro do país.

Alguns híbridos que se destacaram quanto ao CLR em solução nutritiva e ao ITR apresentaram elevada produtividade em ensaios de campo em solo corrigido, como HS 10X11, HS 09X13, HS 09X11, HS 06X10, HS 06X09, HS 05X10, HS 05X09 e HS 04X09. Com isso, comprova-se que é possível associar tolerância à toxicidade de alumínio com produtividade de grãos elevada, discordando de hipóteses que preconizam tolerância ao alumínio em milho como característica apenas de cultivares rústicos, de baixa capacidade produtiva.

4. CONCLUSÕES

1. As linhagens L 09 e L 06 constituem-se em fontes de tolerância ao Al tóxico, destacando-se, ainda, a L 10.

2. A expressão da tolerância ao Al com base no comprimento líquido da radícula deve-se, princi-palmente, a efeitos gênicos aditivos, embora efeitos de dominância também estejam presentes.

3. Identificaram-se híbridos de milho tolerantes à toxicidade de alumínio em solução nutritiva com elevada produtividade em solos corrigidos.

Recebido para publicação em 4 de julho de 2001 e aceito em 21 de fevereiro de 2002.

Parte de projeto com apoio financeiro da FAPESP.

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1

Trabalho apresentado no I Congresso Brasileiro de Melhoramento de Plantas, em Goiânia (GO), em 2001.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  03 Fev 2004
• Data do Fascículo
  Abr 2002

Histórico

• Aceito
  21 Fev 2002
• Recebido
  04 Jul 2001