Heterose e seus componentes em híbridos de populações F2 de milho

Heterosis and its components in F2 populations of maize hybrids

MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

Heterose e seus componentes em híbridos de populações F₂ de milho

Heterosis and its components in F₂ populations of maize hybrids

Sergio DonáI, ^*; Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani^II; Paulo Boller Gallo^III; Aildson Pereira Duarte^I

^IAPTA, Polo Regional de Desenvolvimento do Médio Paranapanema, Caixa Postal 263, 19800-000 Assis (SP), Brasil

^IIInstituto Agronômico (IAC), Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras, Av. Barão de Itapura, n.1481, 13020-902 Campinas (SP), Brasil

^IIIAPTA, Polo Regional de Desenvolvimento do Nordeste Paulista, Caixa Postal 58, 13730-970 Mococa (SP), Brasil

RESUMO

Objetivou-se verificar o potencial de 28 híbridos de populações F₂ de milho, obtidos de um dialelo completo, juntamente com oito populações F₂ parentais e duas testemunhas comerciais quanto a caracteres agronômicos e à heterose e seus componentes. Os experimentos foram desenvolvidos em 2008/2009, em Campinas, Mococa e Palmital, Estado de São Paulo, no delineamento experimental de blocos ao acaso com três repetições. Avaliaram-se os caracteres florescimento masculino, altura da espiga e produtividade de grãos, que foi corrigida para 14% de umidade e estande ideal. Efetuaram-se análises de variância individuais e conjuntas, considerando-se o modelo fixo, sendo as médias comparadas pelo Teste de Tukey, além das análises dialélicas pelo modelo de Gardner e Eberhart (1966). Verificaram-se efeitos de heterose e seus componentes altamente significativos. Considerando-se a produtividade de grãos, as populações F₂AG8060, F₂Fort e F₂A2555 foram promissoras em combinações híbridas, com elevados valores de heterose de parental e a F₂DAS2B710 com o maior efeito de parental. Houve manifestação de heterose para produtividade de grãos com destaque para o híbrido F₂A2555 x F₂Fort, confirmando-se o potencial produtivo de híbridos de populações F₂ como alternativa para a produção comercial de milho, visando aos produtores de média a baixa tecnologia.

Palavras-chave: Zea mays, dialelo completo, GARDNER e EBERHART, produtividade.

ABSTRACT

The potential of 28 hybrids maize F₂ population, obtained from a complete diallel among eight F₂ populations, along with the eight parental F₂ populations and two commercial controls were evaluated for agronomic traits, heterosis and its components. The experiments were developed in 2008/09, in Campinas, Mococa and Palmital, São Paulo State, Brazil. The experimental design was in randomized blocks, with three replications. The agronomic traits male flowering, ear height and grain yield were evaluated. The grain yield was adjusted to 14% of moisture. Individual and grouped variance analyses were made considering the fixed model, with the means being compared by the Tukey test. The Gardner and Eberhart (1966) model was used in the diallel analysis. It was observed that the effect of heterosis and its components were highly significant. Considering the grain yield, populations F₂AG8060, F₂Fort, F₂A2555 are promising in hybrid combinations, with high values of parental heterosis. The population F₂DAS2B710 had the greatest parental heterosis effects. There was heterosis manifestation for grain yield, mainly for hybrid F₂A2555 x F₂Fort. It was confirmed the potential of F₂ population hybrids as an alternative to the commercial maize production with medium to low technological input.

Key words:Zea mays, complete diallel, GARDNER and EBERHART, yield.

1. INTRODUÇÃO

A produtividade média de grãos da cultura do milho na Região Centro-Sul brasileira é relativamente baixa, com valor de 4.685 kg ha^-1 na safra de 2008/2009 (CONAB, 2009). Este valor está abaixo do obtido nas lavouras brasileiras desenvolvidas com elevado nível tecnológico, que se aproxima ao da média norte-americana, 9.659 kg ha^-1 (USDA, 2010), maior produtor mundial deste cereal.

Do total de sementes de milho comercializadas no Brasil na safra de 2007/2008, 57,48% foram de híbridos simples (CRUZ e PEREIRA FILHO, 2010). Estes se destacam como os mais produtivos, porém o alto custo das sementes dificulta seu uso por produtores de nível tecnológico marginal ou baixo, que representam cerca de 67% da área cultivada no país (MATTOSO e MELO FILHO, 2006) e que utilizam variedades ou sementes de paiol de polinização aberta, um dos motivos da baixa produtividade no Brasil.

A obtenção de híbridos simples demanda um tempo elevado para se obter linhagens homozigóticas (MIRANDA FILHO e VIÉGAS, 1987; CARVALHO et al., 2003) e para que este híbrido chegue ao mercado. As autofecundações sucessivas e a avaliação das linhagens quanto à capacidade de combinação constituem as etapas mais trabalhosas e onerosas dos programas de híbridos de milho, encarecendo o preço final da semente híbrida. Este custo poderia ser reduzido pelo emprego da geração F₂ dos híbridos simples para a obtenção de híbridos duplos ou híbridos de F₂ (SOUZA SOBRINHO et al., 2002). Dessa forma, seriam eliminadas as etapas de obtenção e a manutenção das linhagens parentais do híbrido, pois seriam produzidas apenas as gerações F₂ de cada parental, as quais poderiam ser mantidas em lotes isolados e utilizadas todos os anos para a obtenção do híbrido de F₂.

SOUZA SOBRINHO et al. (2002) testaram a utilização da geração F₂ de populações oriundas de híbridos simples, para produzir híbridos duplos de F₂ e constataram que estes híbridos têm desempenho muito semelhante àqueles derivados da geração F₁ de híbridos simples. Posteriormente, AMORIM e SOUZA (2005) identificaram híbridos F₂ intrapopulacionais com produtividade média de grãos superior a 10 t ha^-1.

HALLAUER e MIRANDA FILHO (1981) apresentaram resultados de 1.394 cruzamentos intervarietais, obtendo heteroses médias em relação à média dos pais de 19,5%, para produção de grãos, evidenciando que pode existir grande potencial para a exploração da heterose em populações e variedades de milho. A manifestação de heterose nos híbridos depende de genes com algum grau de dominância (parcial, completa ou sobredominância) e também das diferenças entre frequências gênicas nas populações genitoras (MIRANDA FILHO e VIÉGAS, 1987).

O potencial heterótico de variedades e de populações de milho em combinações híbridas pode ser avaliado pela utilização e análise de cruzamentos dialélicos. Dentre os métodos de análise dialélica tem-se a proposta por GRIFFING (1956), na qual são estimados os efeitos de capacidade geral e específica de combinação e a de GARDNER e EBERHART (1966) que visa avaliar o potencial de variedades per se e em combinações híbridas, por meio de estimativas de efeitos varietais e da heterose manifestada no híbrido (CRUZ, 2006).

O uso destes métodos tem possibilitado a diversos autores a escolha de populações e híbridos mais promissores, com base na capacidade de combinação dos parentais e no potencial heterótico das combinações híbridas (GORGULHO e MIRANDA FILHO, 2001; SILVA e MIRANDA FILHO, 2003; OLIVEIRA et al., 2004).

GARDNER e EBERHART (1966) apresentaram um método para análise de tabelas dialélicas não só de linhagens, como também para variedades e populações, permitindo um estudo mais detalhado da heterose. A análise de cruzamentos dialélicos oferece ao melhorista grande número de informações genéticas que vêm sendo utilizadas, visando avaliar o potencial heterótico de variedades e de populações de milho em combinações híbridas, possibilitando a escolha de populações mais promissoras, com base na capacidade de combinação dos parentais (GORGULHO e MIRANDA FILHO, 2001; SILVA e MIRANDA FILHO, 2003; OLIVEIRA et al., 2004).

Diferenças na capacidade de combinação de populações F₂ de milho proporcionam diferentes níveis de heterose e de produtividade de grãos em seus híbridos. Dessa forma, o presente trabalho teve por objetivos identificar híbridos promissores de populações F₂ de milho, oriundos de gerações F₂ de híbridos simples comerciais, quanto a caracteres agronômicos e estimar parâmetros genéticos dos parentais e a heterose dos híbridos e seus componentes utilizando-se o método de GARDNER e EBERHART (1966).

2. MATERIAL E MÉTODOS

Oito populações F₂ de milho, denominadas de P1 a P8, obtidas pela autofecundação de híbridos simples comerciais, foram cruzadas em esquema dialélico balanceado, incluindo híbridos e parentais, obtendo-se 28 híbridos de F₂. Uma breve descrição dos híbridos simples utilizados está contida na tabela 1. Para cada um dos cruzamentos, utilizaram-se como genitor feminino, populações F₂ semeadas em 2 linhas de 10 m de comprimento; no florescimento, foram coletados polens de aproximadamente cem plantas do genitor masculino, sendo misturados e utilizados para realização das polinizações. Não foram efetuados cruzamentos recíprocos.

Os 28 híbridos de populações F₂ mais as oito populações F₂ parentais e as testemunhas comerciais foram avaliados em 2008/2009, sob delineamento experimental de blocos ao acaso com três repetições, sendo cada parcela constituída por duas linhas de 5 m espaçadas de 0,85 m, com um total de 50 plantas. Por ocasião do plantio, foram aplicados 350 kg ha^-1 da formulação 08-28-16 + 0,5% de Zn e, aos 25 a 30 dias após semeadura foi realizada adubação de cobertura com aplicação de 200 kg ha^-1 de uréia (45% N) a lanço, em Campinas; 250 kg ha^-1 de uréia (45% N) incorporada em Mococa e 312,5 kg ha^-1 de nitrato de amônio (32% N) a lanço, em Palmital.

As testemunhas empregadas foram IAC 8333, um híbrido comercial resultado do cruzamento de dois sintéticos de alta divergência genética e de boas características agronômicas, e o DKB 350, híbrido triplo representativo em área e produtividade no Estado de São Paulo.

Os experimentos foram realizados em Campinas (latitude 22º 54'S longitude 47º 3'W e altitude de 600 m), Mococa (latitude 21º 28'S longitude 47º 01'W e altitude 665 m) e Palmital (latitude 22º 48'S longitude 50º 14'W e altitude 501 m). Os experimentos foram semeados em Campinas e Mococa, na primeira quinzena de novembro de 2008 e em Palmital durante a segunda quinzena de outubro de 2008.

Foram avaliados os caracteres agronômicos florescimento masculino (FM), altura da espiga (AE) e produtividade de grãos (PG) por parcela, transformada em kg ha^-1 e corrigida para 14% de umidade e estande ideal de 50 plantas por parcela, empregando-se o método da covariância (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992);

Análises de variância individuais e conjuntas foram efetuadas, considerando-se o modelo fixo e as médias comparadas pelo Teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Para análise conjunta, considerou-se a homogeneidade das variâncias através dos quadrados médios (QM's) dos resíduos de acordo com BANZATTO e KRONKA (2006), que consideram que a razão entre o maior e o menor quadrado médio (QM) dos resíduos sendo menor que sete é uma indicação de resíduos homogêneos.

Para análise dialélica foi utilizado o método de GARDNER e EBERHART (1966), de acordo com o modelo 4:

Y_ij = m + (p_i + p_j)/2 + θ ( + h_i + h_j + s_ij) + ε_ij,

em que Y_ij: valor médio observado em um parental (i = j) ou em uma combinação híbrida (i ≠ j); m: média das populações parentais; p_i: efeito do parental i; p_j: efeito do parental j; θ = 0, quando i = j e θ = 1, quando i ≠ j; : efeito da heterose média; h_i: efeito da heterose do parental i; h_j: efeito da heterose do parental j; s_ij: efeito da heterose específica; e ε_ij: erro experimental médio.

As análises foram efetuadas empregando o programa Genes (CRUZ, 2006), adaptando-se o modelo para vários ambientes. Também estimou-se a heterose em relação à média dos pais para produtividade de grãos.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Constatada a homogeneidade dos QM's dos resíduos, efetuou-se a análise de variância conjunta para os três locais, havendo diferenças significativas (p<0,01) entre os tratamentos e locais para FM, AE, e PG (Tabela 2). O efeito da interação tratamentos x locais foi significativo para FM, PG (p<0,01) e AE (p<0,05), considerando-se as médias por local destas variáveis para comparação e discussão dos resultados (Tabela 3).

Destacaram-se como mais tardios os híbridos P4 x P2 e as populações P4 e P5 em Campinas, Mococa e Palmital e o híbrido P5 x P1 em Mococa (Tabela 3). Como mais precoces, destacaram-se os híbridos P6 x P2 em Campinas e Palmital, P6 x P3 e P7 x P6 em Mococa e Palmital, P8 x P7 e P6 x P5 somente em Mococa e Palmital respectivamente. Ressalta-se que a média do FM dos híbridos de F₂ foram muito próximas da média das testemunhas comerciais de ciclo precoce, evidenciando que as populações em estudo atendem a objetivos propostos por programas de melhoramento de obtenção de híbridos mais precoces.

Os híbridos P4 x P2, em Campinas e P5 x P2, em Mococa e Palmital, tiveram maior valor de AE (Tabela 3). O menor valor de AE foi observado para P8 x P3, em Campinas e Mococa, entretanto, não se diferenciando estatisticamente das testemunhas comerciais.

A produtividade média observada foi de 8.415 kg ha^-1, 7.721 kg ha^-1 e 6.332 kg ha^-1, respectivamente em Campinas, Mococa e Palmital (Tabela 3). O desempenho dos híbridos foi satisfatório, com destaque para os cruzamentos P5 x P3, P2 x P1 e P5 x P2, respectivamente, em Campinas, Mococa e Palmital. Ressalta-se que oito híbridos de F₂ em Campinas, cinco em Mococa e dois em Palmital tiveram PG maior (0,5% a 13%) que a média das testemunhas comerciais, evidenciando potencial de produção satisfatório, bem como a viabilidade de utilização dos híbridos de populações F₂ de milho em cultivos comerciais. Essa viabilidade também foi constatada por AMORIM e SOUZA (2005) que obtiveram híbridos a partir de populações F₂ de híbridos simples comerciais superiores à média das testemunhas comerciais. SOUZA SOBRINHO et al. (2002) também constataram que alguns híbridos duplos de F₂ avaliados foram tão produtivos quanto os melhores híbridos simples recomendados para a Região Sul de Minas Gerais.

Na análise dialélica, os QM's dos efeitos de parental e de heterose foram significativos para todos os caracteres, indicando que há variabilidade entre os parentais e a manifestação de heterose em seus híbridos para FM, AE e PG (Tabela 4). O desdobramento dos QM's dos efeitos de heterose em heterose média , de parentais (h_i) e específica (s_ij) revelou significância dos efeitos de heterose média específica (s_ij) para todos os caracteres e da heterose de parental (h_i) somente para AE e PG.

A significância para indica que há suficiente diversidade genética entre as populações, resultando em situação favorável à aplicação do melhoramento genético visando à obtenção de híbridos (KVITSCHAL et al., 2004). A significância dos efeitos de h_i mostra que existe variação na contribuição de cada genitor para o desempenho dos híbridos, indicando dispersão nas frequências alélicas das populações (OLIVEIRA et al., 2004), fato evidenciado para AE e PG.

A significância dos efeitos de s_ij indica que há presença de efeitos de dominância e epistasia na manifestação da produtivididade de grãos, altura de espiga e florescimento masculino. De acordo com VENCOVSKY e BARRIGA (1992) esta significância evidencia existência de complementações específicas entre pares de genitores, em locos com algum efeito de dominância alélica, contribuindo para o melhor desempenho de certas combinações híbridas, onde um supre a deficiência genômica do outro.

A significância dos QM's de PG para p_i , , h_i e s_ij (Tabela 4), corrobora com os resultados de SILVA e MIRANDA FILHO (2003) e SCAPIM et al. (2002), que utilizaram diferentes populações de milho e de milho pipoca. Quanto a FM e AE, GARBUGLIO e ARAÚJO (2006), avaliando híbridos oriundos do cruzamento entre sete variedades de milho, não observaram significância dos QM's da heterose para FM e AE; assim como GORGULHO e MIRANDA FILHO (2001) também não verificaram significância de heterose para AE.

GARDNER et al. (1953) e COMSTOCK e ROBINSON (1948) relataram que nos caracteres altura de planta e altura de espiga existe predominância de efeitos aditivos e dominância apenas parcial. Dessa forma, a significância para heterose verificada neste experimento diverge do constatado por outros autores e indica que, entre os parentais utilizados existe suficiente divergência das frequências gênicas, pelo menos em parte dos locos com dominância.

Em relação à decomposição da soma de quadrados da heterose na análise de variância, pode-se observar que para PG, os efeitos da , h_is_ij corresponderam, respectivamente, a 82%, 10% e 8% do total dos seus efeitos. Nota-se contribuição maior da heterose média em relação aos demais efeitos, evidenciando existência de expressiva superioridade dos híbridos de F₂ em relação à média das populações parentais. A magnitude destes efeitos corrobora com os de GARBUGLIO e ARAÚJO (2006), que avaliaram híbridos intervarietais de milho e detectaram efeitos semelhantes para PG, entretanto, diverge dos resultados observados por KVITSCHAL et al. (2004) que verificaram contribuição maior da heterose varietal, em relação à heterose média, em trabalho que avaliou a capacidade geral de combinação de seis populações de milho e os efeitos heteróticos manifestados em seus híbridos.

Para FM, a partição da soma de quadrados da heterose também revelou maior contribuição dos efeitos da heterose média, (63%) enquanto para AE, houve superioridade dos efeitos de ŝ_ij (60%). Estes resultados divergem dos detectados por GORGULHO e MIRANDA FILHO (2001) e GARBUGLIO e ARAÚJO (2006) para AE, os quais verificaram significância apenas para efeitos de variedades, concluindo que no controle deste caráter há predominância de efeitos aditivos e de dominância apenas parcial. Ressalta-se que estes últimos autores utilizaram variedades, e não híbridos de populações, o que pode explicar as diferenças dos resultados.

Quanto às interações entre os efeitos de heterose com locais, observou-se que para FM, somente o efeito da heterose específica propiciou interação significativa; para AE, não foram significativos; para PG, verificou-se significância das interações entre a heterose média e de parental com os locais, enquanto os efeitos de heterose específica mantiveram-se constantes nos diferentes locais (Tabela 4). As estimativas dos efeitos de parental (), heteroses média () e de parental (ĥ_i) e heterose específica (ŝ_ij) estão apresentadas, respectivamente, nas tabelas 5, 6 e 7. A população P3 proporcionou as maiores estimativas de para PG e estimativas favoráveis no sentido de redução do porte (AE) e do intervalo entre a semeadura e o florescimento masculino (Tabela 5). Esta população reuniu efeitos de favoráveis nos três locais avaliados, quanto a AE, FM e PG, podendo ser indicada para seleção recorrente intrapopulacional e obtenção de linhagens em programas de melhoramento genético de milho.

As estimativas de heterose média () (Tabela 6) indicam que para FM, a manifestação da heterose foi predominante no contexto de reduzir o intervalo entre a semeadura e o FM, enquanto para AE e PG, foi predominante para aumentar seus valores. De acordo com CRUZ et al. (2004), cruzamentos envolvendo parentais com maior efeito de ĥ_i resultarão em combinações híbridas mais heteróticas. Desse modo, se o objetivo do programa de melhoramento for obter híbridos com maior produtividade de grãos, associado ao menor porte e à maior precocidade, entre as populações avaliadas, a P5 é a que reúne efeitos de ĥ_i mais favoráveis.

O híbrido P5 x P3 proporcionou o maior efeito de ŝ_ij (660 kg ha^-1) para PG (Tabela 7). Entretanto, para AE, o menor valor foi para o híbrido P8 x P1, enquanto para FM, destacaram-se os híbridos P6 x P2 em Campinas, P4 x P1 em Mococa e P8 x P4 em Palmital. Neste grupo de híbridos evidencia-se a dificuldade em se encontrar, em um mesmo híbrido, complementações favoráveis a estas características, em locos com efeitos de dominância.

De acordo com o modelo de GARDNER e EBERHART (1966), os melhores híbridos serão aqueles que reunirem um conjunto maior de efeitos favoráveis para a característica desejada. O híbrido P5 x P3 destacou-se quanto à produtividade de grãos por reunir os efeitos de favoráveis do parental P3, os efeitos de ĥ_i favoráveis do parental P5 e efeito de ŝ_ij relativamente alto.

Com relação à porcentagem de heterose (H%), destacaram-se os híbridos P5 x P2, P5 x P1 e P2 x P1, na média dos três locais, com valores relativamente altos (Tabela 7). A porcentagem de heterose obtida, considerando a média dos três locais, foi de 47%. Este resultado pode ser considerado de boa magnitude, quando comparado ao valor de 19,5% apresentado por HALLAUER e MIRANDA FILHO (1981), referente a 1.394 cruzamentos intervarietais de milho e evidencia que há divergência entre as populações F₂ de milho utilizadas neste experimento. É provável que os altos valores de H% sejam porque estas populações, oriundas de gerações F₂ de híbridos simples, possuem base genética mais estreita, com certo grau de endogamia, o que acarreta em alta expressão da heterose quando combinadas (SILVA e MIRANDA FILHO, 2003).

4. CONCLUSÃO

As populações P1 (F₂AG8060), P2 (F₂Fort) e P5 (F₂A2555) são promissoras em combinações híbridas visando à maior produtividade, com elevados efeitos de heterose de parental para produtividade de grãos, enquanto a população P3 (F₂DAS2B710) é a que proporciona combinações híbridas de menor porte e altura de espiga. A população P3 (F₂DAS2B710) possui bom potencial per se e pode ser indicada para seleção recorrente intrapopulacional e obtenção de linhagens em programas de melhoramento de milho.

Há manifestação de heterose entre os híbridos de populações F₂ para produtividade de grãos e confirma-se o potencial produtivo destes híbridos como alternativa para a produção comercial de milho, visando aos produtores de média a baixa tecnologia, com destaque para os cruzamentos P5 x P3 (F₂A2555 x F₂DAS2B710), P5 x P2 (F₂A2555 x F₂Fort), P5 x P1 (F₂A2555 x F₂AG8060).

AGRADECIMENTOS

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, pelo financiamento do projeto.

Recebido: 15/abr./2011

Aceito: 2/maio/2011

(

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Jan 2012
• Data do Fascículo
  2011

Histórico

• Recebido
  15 Abr 2011
• Aceito
  02 Maio 2011