Estratégias de predição e efeitos de ambientes na avaliação de populações segregantes de feijão^¹

Evaluation of common bean segregant populations: prediction strategies and environmental effects

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi verificar a consistência da predição, dos potenciais de populações de feijão quanto ao diâmetro do hipocótilo (DH) e à produtividade de grãos (PROD), em duas safras, pelas metodologias de Jinks & Pooni e das estimativas de m + a'e de d. Para isso, foram avaliadas 48 populações segregantes, nas safras de inverno de 2009 (gerações F₂e F₃, simultaneamente) e de seca de 2010 (gerações F₃e F₄, simultaneamente), além de 16 testemunhas. Pela metodologia de Jinks e Pooni, verificou-se que apenas quatro e duas populações foram coincidentes entre as 12 melhores nas duas safras, para DH e PROD, respectivamente. A correlação entre (inverno) x (seca) foi significativa e de magnitude razoável para os dois caracteres, enquanto, para (inverno) x (seca), foi inexpressiva, indicando maior influência dos efeitos ambientais nas estimativas de variância do que das médias. Constatou-se baixa correlação entre os pares m + a'(inverno) x m + a'(seca) e d(inverno) x d(seca) para ambos os caracteres, evidenciando que essas estimativas também sofrem grande efeito de ambientes. As populações mais promissoras, considerando-se o DH e a PROD, simultaneamente, foram IPR Uirapuru x L1, BRS Valente x VC6 e CNFC 9466 x VC6, pela metodologia de Jinks & Pooni e CNFC 9466 x L3, BRS Horizonte x VC6 e IPR Uirapuru x BRSMG Madrepérola, pelo método de m + a'e de d. Assim, essas metodologias são complementares na predição do potencial de populações segregantes de feijoeiro.

Palavras-chave:
potencial genético; safras; seleção; hipocótilo; produtividade de grãos; Phaseolus vulgaris

ABSTRACT

The objective of this study was to verify the consistency in predicting the potential of common bean populations regarding the hypocotyl diameter (HD) and grain yield (GY) in two planting seasons applying the methodology of Jinks and Pooni and the estimates m+a'and d. A total of 48 segregating populations were evaluated in the 2009 winter season (generations F₂and F₃, simultaneously) and the 2010 dry season (generations F₃and F₄, simultaneously), besides16 controls. Based on the Jinks and Pooni methodology, it was verified that only four and two populations coincided among the twelve best in the two crops, for HD and GY, respectively. The correlation between (winter season) x (dry season) was significant and of reasonable magnitude for the two characters, but inexpressive for (winter season) x (dry season), indicating greater influence of the environmental effects on the variance estimates than on the mean estimates. A low correlation between the pairs m+a'(winter season) x m+a'(dry season) and d(winter season) x d(dry season) was verified for both characters, showing that these estimates are also highly influenced by the environment. The most promising populations, considering HD and GY, simultaneously, were IPR Uirapuru x L1, BRS Valente x VC6, and CNFC 9466 x VC6, according to the Jinks and Pooni methodology; and CNFC 9466 x L3, BRS Horizonte x VC6, and IPR Uirapuru x BRSMG Madreperola, by the estimates m+a'and d. Thus, these methodologies are complementary in predicting the potential of common bean segregating populations.

Key words:
genetic potential; seasons; selection; hypocotyl; grain yield; Phaseolus vulgaris

Introdução

Na condução de um programa de melhoramento por hibridação em plantas autógamas, a escolha das populações segregantes com maior potencial para extração de linhagens superiores é uma etapa de extrema importância. Embora muitas populações sejam obtidas e avaliadas anualmente pelos melhoristas, nem todas apresentam potencial para que genótipos com desempenho superior ao dos genitores sejam selecionados e recomendados como cultivares. Assim, a avaliação do potencial das populações segregantes pode aumentar a eficiência dos programas de melhoramento.

Entre os procedimentos que auxiliam os melhoristas na escolha das populações segregantes, destacam-se o método proposto por Jinks & Pooni (1976) e as estimativas dos parâmetros m + a' e d (Vencovsky, 1987). O procedimento de Jinks & Pooni (1976)estima a probabilidade de se obterem linhagens que superem um determinado padrão na geração F_∞, considerando-se a média e a variância das gerações iniciais. Alguns estudos relatam a eficiência do método de Jinks & Pooni (1976)em feijão (Otubo et al., 1996; Abreu et al., 2002; Carneiro et al., 2002), soja (Triller & Toledo, 1996; Ribeiro et al., 2009) e arroz (Santos et al., 2001).

A estimativa de m + a'representa a contribuição dos locos em homozigose, fixados nas linhagens parentais; portanto, depende do desempenho das linhagens per se. Já a estimativa de dcorresponde ao desvio dos heterozigotos em relação à média e depende da divergência entre as linhagens e da existência de dominância do caráter. Assim, uma população será boa fonte de linhagens, caso apresente elevada estimativa de m + a', associada aos elevados valores de d. Também há relatos da eficiência desta metodologia na predição do potencial de populações de feijoeiro para a extração de linhagens (Abreu et al., 2002; Carneiro et al., 2002; Mendonça et al., 2002).

Apesar do uso dessas metodologias na cultura do feijoeiro, não foram encontradas informações sobre o efeito de ambientes na predição do potencial, pois, em geral, as populações foram avaliadas em uma única safra. Triller & Toledo (1996) verificaram, em soja, que a presença de interação genótipos x ambientes interferiu no processo de predição, quando utilizaram a metodologia de Jinks & Pooni (1976). Segundo esses autores, na presença dessa interação, a utilização de mais de um cultivar de referência e, principalmente, de dados de dois ambientes, foi útil para aumentar a precisão das estimativas para o caráter produtividade de grãos.

No melhoramento do feijoeiro, a escolha das populações segregantes mais promissoras tem sido feita com base, principalmente, na produtividade de grãos. Entretanto, outros caracteres, como arquitetura de planta, devem ser considerados, já que têm recebido grande atenção dos melhoristas (Menezes Júnior et al., 2008; Mendes et al., 2009; Silva et al., 2009). Porém, fatores ambientais, aliados à avaliação visual por meio de notas atribuídas em campo, diminuem a precisão da avaliação da arquitetura de planta, resultando em menor acurácia na predição do potencial das populações quanto à arquitetura. Moura et al. (2013) e Silva et al. (2013)relatam a eficácia do diâmetro do hipocótilo na determinação da arquitetura do feijoeiro. Assim, esta característica apresenta potencial para ser utilizada na identificação de populações de melhor porte.

Este trabalho foi realizado com o objetivo de verificar a consistência da predição do potencial de populações de feijão, quanto ao diâmetro do hipocótilo e à produtividade de grãos, nas safras de inverno e de seca, pelas metodologias de Jinks & Pooni (1976) e estimativas de m + a'e d.

Material e Métodos

Quarenta e oito populações de feijão foram derivadas de cruzamentos entre 14 genitores, em um esquema de dialelo parcial. Essas populações foram avaliadas, simultaneamente, nas gerações F₂e F_3,com os 14 genitores e dois cultivares comerciais (Pérola e BRSMG Talismã), totalizando 112 tratamentos, na safra do inverno (semeadura na 1^aquinzena de agosto de 2009). Em 2010, na safra da seca (semeadura na 2^aquinzena de fevereiro), foi avaliado o mesmo número de tratamentos, sendo as populações constituídas pelas gerações F₃e F₄. Os dois experimentos foram conduzidos no campo experimental da Universidade Federal de Viçosa (UFV), no município de Coimbra, MG. O delineamento experimental foi o de blocos casualizados, com três repetições, sendo as parcelas constituídas de quatro linhas de 4 m, espaçadas de 0,5 m, com 15 sementes por metro.

As populações e testemunhas foram avaliadas quanto à produtividade de grãos e ao diâmetro do hipocótilo, medido com paquímetro digital, em 20 plantas, retiradas de forma aleatória, de cada parcela. A adubação de plantio constou de 350 kg ha^-1do formulado 8-28-16 de N, P₂O₅e K₂O, respectivamente, e, aos 25 dias após a emergência das plântulas, foi realizada a adubação de cobertura, com 30 kg ha^-1de N. Os demais tratos culturais foram os recomendados para a cultura do feijoeiro na região.

A predição do potencial das populações F₂(2009) e F₃(2010) foi realizada pela metodologia de Jinks & Pooni (1976), que estima a probabilidade de cada população originar linhagens que superem um determinado padrão (PSP). Essa probabilidade corresponde à área à direita de um determinado valor de x, na abscissa da distribuição normal, calculada utilizando-se as propriedades de uma distribuição normal padronizada, estimando-se a variável Z pela expressão Z = (x - m)/s, em que:

x = média da linhagem padrão que, para produtividade de grãos, foi a do cultivar Pérola, acrescida de 35% e, para diâmetro do hipocótilo, foi a média da linhagem A805, acrescida de 10%;

m = média das linhagens na geração F_∞que, em um modelo sem dominância, corresponde à média da geração em estudo ; e

s = desvio padrão fenotípico entre as linhagens .

A variância genética entre as linhagens equivale a duas vezes a variância genética aditiva , presente na F2. Para um modelo sem dominância, a variância fenotípica da geração F2 contém . Logo, . Considerando-se que a variância ambiental da geração F2 possa ser estimada pela variância das linhagens (testemunhas), tem-se quePortanto, para uma dada população i, . Para populações, avaliadas na geração F3, a probabilidade de uma dada população i gerar linhagens que superem um determinado padrão foi estimada pela expressão:

A variância fenotípica de cada uma das populações foi estimada, por repetição, de 20 plantas amostradas de uma das linhas centrais, ignorando-se 0,5 m de cada extremidade. Posteriormente, foi obtida a média dessas variâncias nas diferentes repetições. Como estimativa da variância ambiental para as populações, foi utilizada a média das variâncias ambientais de cada uma das 16 testemunhas. A variância ambiental de cada testemunha correspondeu à estimativa das variâncias fenotípicas destas, estimadas da mesma forma que para as populações.

A partir das médias das gerações avaliadas, foram obtidas estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m + a') e em heterozigose (d). As expressões para obtenção das estimativas de m + a' e dforam:

Gerações F₂e F₃:

Gerações F₃e F₄:

Na quantificação da consistência da predição foi determinado o número de populações coincidentes entre as 12 de maior potencial, considerando-se cada metodologia nas safras do inverno e da seca.

Resultados e Discussão

Em relação ao diâmetro do hipocótilo (DH), verificou-se que a população 23 apresentou a menor média por planta, enquanto, a população 43, a maior média, nas duas safras (Tabela 1). Foram estimados vários valores negativos para a variância genética das populações, em cerca de 30% delas. Este resultado indica que a variância ambiental, estimada com base nas testemunhas, apresentou valores superestimados. Nessas populações, a herdabilidade foi considerada nula. De modo geral, as estimativas de herdabilidade para indivíduos foram relativamente de baixa magnitude, com o maior valor de 47,60%. Segundo Vello & Vencovsky (1974), pode haver a ocorrência de erros associados às estimativas da variância genética, principalmente, para variância no âmbito de indivíduo.

Tabela 1:
Média por planta do diâmetro do hipocótilo, variância genética (), herdabilidade () e probabilidade de obtenção de linhagens que superam a linhagem A805 em 10% (PSP, %), para 48 populações de feijão avaliadas, no inverno de 2009 e na seca de 2010

• ^*
  Genitores: 1 = BRS Valente; 2 = BRS Supremo; 3 = IPR Uirapuru; 4 = BRS Horizonte; 5 = CNFC 9466; 6 = A805; 7 = A170; 8 = A525; 9 = VC6; 10 = BRS MG Majestoso; 11 = BRS MG Madrepérola; e 12 = L1; 13: L2 e 14: L3.

Pela metodologia de Jinks & Pooni (1976), observou-se que, das 12 populações segregantes mais promissoras em relação ao DH, com probabilidade (PSP) de produzir linhagens que superem o cultivar A805 em 10%, apenas quatro populações (43, 13, 16 e 36) foram coincidentes nas duas safras (Tabela 1).

Considerando-se a produção de grãos, também foram estimados valores negativos de variância genética para várias populações, e herdabilidade para indivíduo, de baixa magnitude (Tabela 2). Entre as 12 populações com maior potencial para extração de linhagens que superam o cultivar Pérola em 35%, destacaram-se apenas as populações 29 e 33, considerando-se as duas safras, simultaneamente. Estes resultados, associados às predições para o caráter DH, indicam que a metodologia de Jinks & Pooni (1976) é bastante influenciada pelos efeitos de ambiente, o que pode levar à escolha de populações pouco promissoras, se realizada com base em uma só geração. De modo geral, a metodologia de Jinks & Pooni (1976)tem sido utilizada no feijoeiro como alternativa para escolha de populações segregantes (Abreu et al., 2002; Carneiro et al., 2002; Mendonça et al., 2002), com base na predição em apenas uma geração de avaliação. Entretanto, em soja, Triller & Toledo (1996) verificaram que, embora a predição por essa metodologia não tenha sido influenciada pela herdabilidade e complexidade do controle genético do caráter, a presença de interação genótipos x ambientes interferiu no processo de predição.

Tabela 2:
Média da produção de grãos por planta , variância genética , herdabilidade () e probabilidade de obtenção de linhagens que superam o cultivar Pérola em 35% (PSP, em %), para 48 populações de feijoeiro, no inverno de 2009 e na seca de 2010

• ^*
  Genitores: 1 = BRS Valente; 2 = BRS Supremo; 3 = IPR Uirapuru; 4 = BRS Horizonte; 5 = CNFC 9466; 6 = A805; 7 = A170; 8 = A525; 9 = VC6; 10 = BRS MG Majestoso; 11 = BRS MG Madrepérola; e 12 = L1; 13: L2 e 14: L3.

As estimativas do coeficiente de correlação entre os parâmetros x PSP e x PSP foram significativas e, em sua maioria, de alta magnitude, tanto para diâmetro do hipocótilo quanto para produtividade de grãos (Tabela 3). Estes resultados corroboram o preconizado pela metodologia de Jinks & Pooni (1976), que procura conciliar, na mesma população, elevados valores de média e de variância genética. Cabe ressaltar que as correlações entre x , para os dois caracteres, em ambas as safras, foram pouco expressivas, indicando que a seleção de populações com base em apenas um destes parâmetros seria de baixa eficiência. Santos et al. (2001) constataram que médias altas coincidiram com variâncias genéticas baixas em populações de arroz, o que dificulta a seleção de populações que conciliem os dois parâmetros.

Tabela 3:
Estimativas dos coeficientes de correlação de Pearson entre os parâmetros média (), variância genética () e probabilidade de obtenção de linhagens que superam o cultivar padrão (PSP) para diâmetro do hipocótilo e produtividade de grãos do feijoeiro, nas safras de inverno de 2009 e da seca de 2010

• ^**
  Significativo, a 1% de probabilidade, pelo teste t.

As estimativas do coeficiente de correlação entre o desempenho das populações nas duas safras, (inverno) x (seca), foram significativas e de magnitude razoável, enquanto, para (inverno) x (seca), foram inexpressivas (Tabela 3), indicando maior influência dos efeitos ambientais nas estimativas de variância do que das médias. A correlação entre as predições para a safra do inverno e para a da seca, PSP (inverno) x PSP (seca), embora significativas, foram de baixa magnitude, tanto para diâmetro do hipocótilo quanto para produtividade de grãos. Assim, maior acurácia na predição do potencial de populações segregantes pode ser obtida a partir da avaliação dessas populações, em dois ou mais ambientes, utilizando-se a média das PSP. Jinks & Pooni (1980), ao avaliarem altura de planta e dias para florescimento, em tabaco, ressaltaram a importância da obtenção de estimativas de variâncias livres de efeitos de interação, visto que para um desses caracteres a interação com o ambiente proporcionou desvio nas predições.

Com base nas médias de PSP das duas safras, foram escolhidas as 12 melhores populações para diâmetro do hipocótilo e as 12 melhores para produtividade de grãos (Tabela 4). Em relação ao diâmetro do hipocótilo, os genitores VC6, A525 e L1 foram os que mais contribuíram para formação das populações mais promissoras. Silva (2011), estudando as capacidades geral (CGC) e específica (CEC) de combinação dos genitores destas populações, observou que as linhagens VC6 e A525 apresentaram as maiores estimativas de CGC para DH, altura média de planta e nota de arquitetura de planta, indicando que essas linhagens apresentam maior frequência de alelos favoráveis para essas características. Os genitores CNFC 9466, BRS Valente e BRS MG Madrepérola sobressaíram-se quanto à formação de populações com maior potencial produtivo. Foi possível a obtenção de três populações promissoras para os dois caracteres simultaneamente (IPR Uirapuru x L1, BRS Valente x VC6 e CNFC 9466 x VC6). De acordo com Silva (2011), a população CNFC 9466 x VC6 também se destacou em relação à arquitetura de planta e à produtividade de grãos.

Tabela 4:
Probabilidade média de obtenção de linhagens que superem o cultivar padrão (PSP, em %) das 12 melhores populações para diâmetro do hipocótilo e das 12 melhores para produtividade de grãos do feijoeiro

Outra estratégia utilizada para predizer o potencial de populações segregantes refere-se às estimativas de m + a'e d. A estimativa de m + a'corresponde à média de todas possíveis linhagens de um cruzamento na geração F_∞e a estimativa de dindica a variabilidade entre essas linhagens (Vencovsky, 1987). Dessa forma, a população segregante de maior potencial apresenta elevados valores de m + a'e de d(Abreu et al., 2002). As correlações de Pearson de alta magnitude e negativas entre as estimativas de m + a'e de d,para diâmetro do hipocótilo e produtividade de grãos, nas duas safras, sugerem que populações com altos valores de m + a'apresentam baixas estimativas de de vice-versa (Tabela 5). A baixa correlação entre as combinações m + a' (inverno) x m + a' (seca) e d(inverno) x d(seca), para os dois caracteres, revelam que essas estimativas também sofrem grande efeito de ambientes. Portanto, a escolha de populações com base nas estimativas de m + a'e d, obtidas em uma única safra, nem sempre é garantia de sucesso no programa de melhoramento.

Tabela 5:
Estimativas dos coeficientes de correlação de Pearson relativos às estimativas de m + a'e d, dentro e entre as safras do inverno de 2009 e seca de 2010, para diâmetro do hipocótilo e produtividade de grãos do feijoeiro

• ^**
  Significativo, a 1% de probabilidade, pelo teste t.

As estimativas médias, considerando-se as safras de inverno e de seca, de m + a'e de d, das 12 melhores populações, para diâmetro do hipocótilo e produtividade de grãos, são apresentadas na Tabela 6. A escolha dessas 12 populações para cada caráter foi feita de modo que, tanto os valores de m + a' como os de dfossem os mais elevados, simultaneamente. Da mesma forma que para a metodologia de Jinks & Pooni (1976), o genitor VC6 destacou-se na formação de cinco populações, entre as 12 mais promissoras para diâmetro do hipocótilo, pelas estimativas de m + a'e de d. Em relação à produtividade de grãos, o cultivar BRS MG Madrepérola foi o que mais contribuiu para composição de populações, com maiores valores de m + a'e de d, o que novamente confirmou o potencial desse cultivar para a obtenção de populações mais promissoras. As populações 30, 19 e 15 figuraram entre as 12 melhores para as duas características, simultaneamente, embora não sejam as mesmas identificadas pela metodologia de Jinks & Pooni (1976).

Tabela 6: Estimativas
médias de m + a'e ddas 12 melhores populações para diâmetro do hipocótilo e das 12 melhores para produtividade de grãos do feijoeiro

• ^*
  Genitores: 1 = BRS Valente; 2 = BRS Supremo; 3 = IPR Uirapuru; 4 = BRS Horizonte; 5 = CNFC 9466; 6 = A805; 7 = A170; 8 = A525; 9 = VC6; 10 = BRS MG Majestoso; 11 = BRS MG Madrepérola; e 12 = L1; 13: L2 e 14: L3.

Para aplicação da metodologia de Jinks & Pooni (1976), é necessária a obtenção de médias e de variâncias de gerações iniciais e os efeitos de dominância não são considerados. Já na metodologia de m + a'e de dnão há restrição quanto ao grau de dominância. Assim, locos contrastantes, nos genitores com alelos que exibem desvios de dominância, são computados na variabilidade das populações estimadas pelo parâmetro d, enquanto, para locos com ausência de dominância, a variabilidade nas populações é estimada pela metodologia de Jinks & Pooni (1976)e não por m + a' ed. Conforme proposto por Oliveira et al. (1996), a associação dessas duas metodologias permite ao melhorista acessar o potencial das populações segregantes, com as vantagens de cada uma delas. Desta forma, as populações mais promissoras, considerando-se o diâmetro do hipocótilo e a produtividade de grãos, simultaneamente, foram IPR Uirapuru x L1, BRS Valente x VC6 e CNFC 9466 x VC6, pela metodologia de Jinks & Pooni (1976)e CNFC 9466 x L3, BRS Horizonte x VC6 e IPR Uirapuru x BRS MG Madrepérola, pelo método de m + a' ede d. Dessas seis populações, destacam-se CNFC 9466 x VC6, CNFC 9466 x L3 e BRS Horizonte x VC6 por apresentarem maior probabilidade de produzirem linhagens de grãos do tipo carioca, uma vez que seus genitores são desse tipo de grãos.

Conclusões

O efeito de safras influencia as predições do potencial de populações de feijoeiro, tanto na metodologia de Jinks e Pooni como nas estimativas de m + a'e de d.

As metodologias de Jinks & Pooni e de m + a'e d são complementares na predição do potencial de populações segregantes de feijoeiro.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Sep-Oct 2015

Histórico

• Recebido
  31 Out 2013
• Aceito
  23 Jul 2015