Taxocenose de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) em Benjamin Constant, AM

Taxocoenosis of the Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) in Benjamin Constant, AM

ZOOLOGIA

Taxocenose de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) em Benjamin Constant, AM

Taxocoenosis of the Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) in Benjamin Constant, AM

Vanesca Korasaki^I; Fernando Z. Vaz-de-Mello^II; Rodrigo F. Braga^III; Ronald Zanetti^IV; Julio Louzada^V

^I Universidade Federal de Lavras, Departamento de Entomologia, CP 3037, Cep 37200-000, Lavras, MG, Fone [phone]; Fax + 55 35 38291341, [e-mail]

^II Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biociências, Departamento de Biologia e Zoologia, Cep 78060-900, Cuiabá, MT, Fone [phone], [e-mail]

^III Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Ecologia, CP 3037, Cep 37200-000, Lavras, MG, Fone [phone], [e-mail]

^IV Universidade Federal de Lavras, Departamento de Entomologia, CP 3037, Cep 37200-000, Lavras, MG, Fone [phone], [e-mail]

^V Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Ecologia, CP 3037, Cep 37200-000, Lavras, MG, Fone [phone], [e-mail]

RESUMO

As espécies de Scarabaeinae coletadas em seis diferentes sistemas de uso da terra em Benjamin Constant, AM, Brasil, são listadas com comentários gerais sobre os gêneros e espécies registradas. Os besouros foram capturados com armadilhas do tipo pitfall iscadas com fezes humanas. Foram coletados 6792 indivíduos pertencentes a 63 espécies, 18 gêneros e seis tribos (Ateuchini, Canthonini, Coprini, Oniticellini, Onthophagini e Phanaeini). As espécies mais frequentes foram Pseudocanthon aff. xanthurus (Blanchard 1845), Eurysternus caribaeus (Herbst 1789), Eurysternus hypocrita Balthasar 1939, Onthophagus aff. acuminatus Harold 1880, Onthophagus aff. haematopus Harold 1875 e Onthophagus aff. bidentatus (Drapiez 1819). Foi encontrado um novo gênero de Scarabaeinae ainda não descrito e provavelmente outras espécies novas.

Palavras-chave: Alto Solimões, besouros coprófagos, biodiversidade, comunidade amazônica, Insecta.

ABSTRACT

Scarabaeinae beetles collected in six different land use systems in Benjamin Constant, AM, Brazil are listed with general comments on genera and species recorded. Beetles were captured with pitfall traps baited with human feces. A total of 6,792 individuals were collected belonging to 63 species, 18 genera and six tribes (Ateuchini, Canthonini, Coprini, Oniticellini, Onthophagini and Phanaeini). The most frequent species were Pseudocanthon aff. xanthurus (Blanchard 1845), Eurysternus caribaeus (Herbst 1789), Eurysternus hypocrita Balthasar 1939, Onthophagus aff. acuminatus Harold 1880, Onthophagus aff. haematopus Harold 1875 and Onthophagus aff. bidentatus (Drapiez 1819). A new genus of Scarabaeinae not yet described and probably other new species were encountered.

Keywords: Amazonian community, biodiversity, coprophagous beetles, Upper Solimões, Insecta.

INTRODUÇÃO

Os besouros da subfamília Scarabaeinae são intimamente ligados ao solo, utilizando-se dele para alocação de recurso, abrigo e nidificação (Halffter e Matthews 1966). Realizam muitas funções ecológicas, sendo um grupo de grande importância econômica e ecológica em vários ecossistemas (Andresen 2003; Nichols et al. 2008; Slade et al. 2011). A maioria destes besouros é coprófaga e com alguma especificidade para estrume de grandes herbívoros, no entanto, existem exceções quanto ao hábito alimentar, especialmente, no sudeste Asiático e em toda região Neotropical (Halffter 1991). Por essa razão, a coleta desses besouros para estudos ecológicos é feita, principalmente, com pitfall iscados com carcaças e fezes, entretanto, fezes humanas são consideradas como as mais atrativas e eficientes para a coleta de Scarabaeinae da região Neotropical (Gardner et al. 2008), sendo utilizadas frequentemente em estudos de diversidade desses besouros, pois aumentam consideravelmente a eficiência amostral (Howden e Nealis 1975; Lopes et al. 2006).

Na Amazônia brasileira existiam poucas informações sobre as comunidades locais dos escarabeíneos (Klein 1989; Vaz-de-Mello 1999). A partir do ano de 2000 o estudo nesse bioma começou a crescer. Trabalhos com besouros escarabeíneos amazônicos são reportados para os estados de Rondônia (Vulinec 2000; 2002), Pará (Andresen 2002; 2003; Scheffler 2005; Gardner et al. 2008; Matavelli e Louzada 2008; Vulinec et al. 2008; Barlow et al. 2010) e Amazonas (Vulinec 2002; Quintero e Roslin 2005; Radtke et al. 2007; Quintero e Halffter 2009; Vulinec et al. 2009). Neste último Estado, as informações são provenientes principalmente das proximidades de Manaus.

A região de Benjamin Constant, AM é de difícil acesso e por isto apresenta pouca interferência antrópica quando comparada a outras regiões amazônicas. O cultivo do alimento pela população local de diferentes etnias indígenas, como Cocama e Ticuna, é realizado em um mosaico de culturas agrícolas de pequena escala com o sistema de corte e queima da floresta e da capoeira, além de agroflorestas inseridos em uma matriz com florestas primárias e secundárias. Este mosaico possibilita a manutenção de diferentes comunidades de besouros escarabeíneos. O objetivo desse trabalho foi apresentar informações sobre as espécies de Scarabaeinae que ocorrem neste mosaico de vegetação.

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas de estudo e seleção de pontos

O estudo foi realizado nas comunidades indígenas de Guanabara II (4º25'42.73"S e 69º54'27.18"W), Nova Aliança (4º21'09.90"S e 69º36'22.26"W), e na cidade de Benjamin Constant, situada a aproximadamente 1.100 km a oeste de Manaus, no Alto do Rio Solimões (4º23'40.59"S e 70º01'02,06"W), noroeste do Estado do Amazonas, na tríplice fronteira entre o Brasil, a Colômbia e o Peru.

Foram estabelecidos seis quadrados, com 4 X 4 pontos cada, distribuídos nos diferentes sistemas de uso da terra. A distância entre os pontos dentro de cada quadrado foi de 100 m, no entanto, em alguns poucos casos foi reduzida para 50 m de forma a representar adequadamente todos os sistemas (Fidalgo et al. 2005; Moreira et al. 2009). Foram selecionados de 14 a 28 pontos por sistemas de uso da terra variando entre as coletas. Os sistemas de uso da terra escolhidos foram: floresta primária (áreas de formação florestal original em que se desconhece a ocorrência de desflorestamento), floresta secundária tardia (área em regeneração natural com mais de cinco anos após cultivo agrícola), floresta secundária inicial (área em regeneração natural com menos de cinco anos após cultivo agrícola), agrofloresta (área de floresta secundária em regeneração, enriquecida com plantas de espécies frutíferas importantes economicamente), agricultura (áreas com culturas anuais, como a mandioca, o milho, a cana-de-açúcar e o abacaxi e cultura semiperene como a banana, com o tradicional corte e queima da floresta ou da capoeira) e pastagem (área com as gramíneas exóticas Brachiaria brizantha, Stapf e Brachiaria humidicola (Rendle) Schweick e a nativa Paspalum notatum Flügge) Fidalgo et al. (2005).

O clima da região é úmido a super úmido Af (Köppen), sem uma estação seca bem definida e com uma temperatura média anual de 25,7 ºC e precipitação média anual de 2562 mm. A precipitação no mês mais seco é superior a 100 mm, e os picos de chuva ocorrem de dezembro a abril.

Coleta de besouros Scarabaeinae

Foram realizadas três coletas, duas coincidindo com a estação de chuva (março-abril) de 2004 e de 2008 e uma na seca (setembro-outubro) de 2008. Os Scarabaeinae foram amostrados usando armadilha do tipo pitfall (19 cm de diâmetro, 11 cm de profundidade) iscadas com fezes humanas e enterradas ao nível do solo. Dentro de cada armadilha foram adicionados 250 mL de solução salina + detergente (1%). Em cada ponto amostral, foram colocadas três armadilhas dispostas em triângulo e separadas entre si por 2,0 m. O esforço amostral consistiu de 858 pitfalls.

As armadilhas ficaram instaladas por um período de 24 horas, em seguida o conteúdo de cada armadilha foi acondicionado em saco plástico com os dados de procedência e levado ao laboratório de ecologia da Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras, MG. No laboratório, os besouros coletados em cada armadilha foram triados e identificados com o auxílio de microscópio estereoscópio. O material voucher da coleta se encontra na coleção da Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT), Cuiabá, MT e na coleção do setor de Ecologia da Universidade Federal de Lavras. O material voucher também será depositado no Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, AM.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram coletados 6792 indivíduos de 63 espécies, pertencentes a 18 gêneros e seis tribos (Ateuchini, Canthonini, Coprini, Oniticellini, Onthophagini e Phanaeini) (Tabela 1). Dentre as 29 espécies não identificadas, foi encontrado um gênero novo ainda não descrito, e algumas espécies possivelmente novas.

Espécies capturadas

Tribo Ateuchini

Ateuchus Weber 1801 possui aproximadamente 100 espécies descritas. A maioria das espécies parece ser copro-necrófaga, ocorrendo em florestas da região Neotropical (Vaz-de-Mello 1999). Inclui também espécies de áreas abertas como pradarias (Morelli et al. 2002) e pastagens introduzidas (Koller et al. 1999), além de sistemas agroflorestais e monoculturas (Harvey et al. 2006; Gardner et al. 2008). Algumas espécies são mirmecófilas, vivendo associadas a ninhos de formigas (Vaz-de-Mello et al. 1998). No presente estudo, foram coletadas cinco espécies desse gênero: A. connexus (Harold 1868), A. murrayi (Harold 1868), A. aff. scatimoides (Balthasar, 1939) A. aff. simples (Serville 1828) e Ateuchus sp.1. Apenas duas das espécies puderam ser identificadas, devido à enorme necessidade de uma revisão taxonômica para o gênero (Vaz-de-Mello 1999; 2000; 2007). Ateuchusconnexus que já é registrada para a Amazônia Oriental (Scheffler 2005) e Ocidental (Quintero e Halffter 2009) e A. murrayi já foi coletada na Amazônia Ocidental Brasileira (Quintero e Halffter 2009), Guiana Francesa (Feer e Pincebourde 2005) e Amazônia Equatoriana (Carpio et al. 2009). Com exceção da espécie Ateuchus sp.1, todas foram exclusivas da floresta primária. Dentre as espécies, A. aff. scatimoides, foi coletada em maior quantidade, com 46 exemplares (Tabela 1).

Uroxys Westwood 1842 é um gênero exclusivamente Neotropical, apresentando mais de 50 espécies descritas (Cambefort 1991; Vaz-de-Mello 2008). Algumas espécies são especializadas em fezes de bicho-preguiça (Bradypus sp.), vivendo em forésia com esses animais (Ratcliffe 1980; Young 1981). Com exceção de Uroxys sp. 4 que foi uma espécie singleton da pastagem, as outras espécies foram coletadas somente nas florestas primárias e secundárias.

Tribo Canthonini

Anisocanthon Martínez e Pereira 1956 apresenta quatro espécies conhecidas (Halffter e Martínez 1977; Medina et al. 2001). Neste estudo, a única espécie coletada não foi identificada. Ela foi capturada em floresta secundária inicial e na área com cultivos agrícolas (Tabela 1).

Canthon Hoffmannsegg 1817 apresenta quase 200 espécies descritas, distribuídas da Argentina até o Canadá. Espécies deste gênero apresentam variados hábitos alimentares e associações de habitat. Foram coletadas sete espécies, das quais cinco puderam ser identificadas (Tabela 1). Canthonquadriguttatus (Olivier 1789) e C. subhyalinus Harold 1867, pertencentes ao subgênero Glaphyrocanthon Martinez 1948, estão associadas a excrementos de primatas (inclusive o homem) em florestas equatoriais, sendo frequentemente mais abundantes no dossel, onde forrageiam mais diretamente junto a bandos de macacos (Jacobs et al. 2008) do que no chão. Canthonquadriguttatus já foi relatada na Amazônia paraense (Gardner et al. 2008) e no Estado do Amazonas (Quintero e Halffter 2009). Canthonmutabilis Lucas 1857 é uma espécie de ampla distribuição em toda a América do Sul, e está associada a áreas abertas, como clareiras e praias de rio na região amazônica, e savanas, pampas e pastagens em outras regiões (Scheffler 2005; Matavelli e Louzada 2008; Audino et al. 2011), o que é corroborado neste estudo que registrou o maior número de indivíduos em área com agricultura (45 indivíduos), local aberto, com grande intensidade luminosa. Canthon proseni (Martínez 1949) e C. triangularis (Drury 1770) são espécies associadas à floresta amazônica, sendo capturadas neste estudo nas florestas primárias e secundárias. C. triangularis foi coletada por Klein (1989) e por Andresen (2003) em fragmentos de 1,0 ha e 10 ha e em floresta contínua.

Canthonella Chapin 1930 ocorre somente na América do Sul, tendo oito espécies descritas (Ratcliffe e Smith 1999). Existem relatos de espécie deste gênero que podem se alimentar de fezes de pássaros, cobras e mamíferos (Matthews 1965). Neste estudo Canthonella sp.1 foi uma espécie doubleton. O gênero necessita de revisão, já que se conhece pelo menos uma dezena de espécies ainda não descritas.

Deltochilum Eschscholtz 1822 inclui mais de 80 espécies descritas, que apresentam hábitos alimentares variáveis. Das quatro espécies coletadas, duas do subgênero Deltohyboma (Lane 1942), não puderam ser identificadas. A espécie D. amazonicum Bates, 1887 está distribuída em toda a Amazônia ocidental, enquanto que D. carinatum (Westwood 1837) ocorre em toda a região amazônica, sendo coletada na Amazônia Brasileira (Klein 1989; Andresen 2003; Scheffler 2005; Quintero e Halffter 2009), Equatoriana (Celi et al. 2004; Carpio et al. 2009) e Colombiana (Herrera et al. 2003). No presente estudo, estas duas espécies foram mais frequentes em florestas primárias e secundárias (Tabela 1).

Pseudocanthon Bates, 1887 apresenta três espécies continentais nas Américas (as demais são antilhanas) (Matthews 1966). Pseudocanthon aff. xanthurus (Blanchard 1845), a única espécie registrada neste trabalho, já foi coletada em áreas de savana intra-amazônica (Matavelli e Louzada 2008) e em ambientes abertos como pastagens (Schiffler et al. 2003), e é relatada em 15 Estados brasileiros (Louzada et al. 2007). Muito provavelmente P. aff. xanthurus consiste num complexo de espécies de difícil identificação, já que sua distribuição é descontínua. Cerca de 89% dos 1151 indivíduos foram capturados na área de agricultura e nenhum em floresta primária, indicando uma forte preferência por locais abertos (Tabela 1).

Scybalocanthon Martínez 1948 é exclusivo das Américas do Sul e Central (Vaz-de-Mello 1999), e em geral associado a florestas tropicais e equatoriais (Celi et al. 2004; Carpio et al. 2009). Neste trabalho foi coletado apenas um indivíduo na área agrícola.

Tribo Coprini

Canthidium Erichson 1847 é um dos mais ricos e menos estudados gêneros de Scarabaeinae (Martínez e Halffter 1986a,b) com mais de 170 espécies descritas. Algumas espécies alimentam-se de basidiomicetos (Martinez et al. 1964), outras de fezes, frutos, carne e de outros fungos em decomposição (Falqueto et al. 2005). Das oito espécies coletadas, apenas uma foi identificada com segurança, Canthidium (Eucanthidium) onitoides (Perty 1830), que apresenta distribuição conhecida apenas no oeste da Amazônia. Neste trabalho, foi uma espécie singleton da floresta primária, juntamente com C. (Eucanthidium) aff. funebre Balthasar 1939 (Tabela 1). Canthidium (Canthidium) aff. depressum (Boucomont 1928) apresentou indivíduos em quase todos os sistemas, enquanto as outras espécies coletadas foram restritas às florestas primárias e secundárias (Tabela 1).

Dichotomius Hope 1838 está em processo de revisão e apresenta cerca de 165 espécies consideradas válidas. Das seis espécies coletadas, duas, Dichotomiusmamillatus (Felsche 1901) e D. robustus (Luederwaldt 1935), estão distribuídas em toda a região amazônica. Dichotomiusohausi (Luederwaldt 1923), D. fortestriatus (Luederwaldt 1923), D. aff. podalirius Felshe 1901 e D. aff. conicollis (Blanchard 1845) apresentam-se distribuídas apenas no extremo oeste amazônico. Todas as espécies de Dichotomius encontradas neste trabalho tiveram preferência por florestas primárias e secundárias. (Tabela 1).

Ontherus Erichson 1847 foi recentemente revisado por Génier (1996), contando com três subgêneros e algumas dezenas de espécies nas Américas do Sul e Central, totalizando 56 espécies. As espécies deste gênero são em geral coprófagas, e um grupo de espécies é obrigatoriamente associado a detritos acumulados em ninhos de formigas dos gêneros Atta (Fabricius 1804) e Acromyrmex (Mayr 1865). Este gênero já foi relatado em abóboras (Curcubita sp.) podres e voando em volta de lâmpadas; algumas espécies vivem em colônias de 20 a 30 indivíduos em ninhos das formigas do gênero Acromyrmex, conhecidas popularmente por "quenquem" (Luederwaldt 1931). Embora Ontheruspubens Génier 1996, tenha sido coletada em todos os sistemas estudados (Tabela 1), pode ser uma espécie ocasional de ambiente mais fechado, pois neste estudo se comportou como singleton na floresta primária, parecendo ter preferência por áreas abertas. Apresenta-se distribuída por quase toda a bacia amazônica e tem hábitos copro-necrófagos (Génier 1996; Vaz-de-Mello 1999).

Tribo Oniticellini

Eurysternus Dalman 1824 é um gênero estritamente Neotropical (Martinez 1988), recentemente revisado por Génier (2009). Este gênero ocupa um lugar único, tanto taxonomicamente quanto ecologicamente e seu comportamento reprodutivo é complexo (Huerta et al. 2005). Mesmo espécies morfologicamente semelhantes apresentam diferenças na forma de aproveitamento do recurso (Huerta et al. 2003). Eurysternus caribaeus (Herbst 1789) distribui-se do Sul do México ao Norte da Argentina e ocorre em todos os tipos de vegetação ombrófila (Génier 2009), tendo sido encontrada em alta abundância nas florestas deste estudo (Tabela 1). Eurysternushamaticollis Balthasar 1939, E. foedus Guérin-Ménéville 1844, E. hypocrita Balthasar 1939, E. wittmerorum Martínez 1988 e E. howdeni Génier 2009 encontram-se em toda a Bacia Amazônica, enquanto E. strigilatus Génier 2009 parece restrita ao extremo oeste da Bacia Amazônica, sendo coletada no Brasil e no Peru (Génier 2009). As espécies deste gênero foram capturadas em quase todos os sistemas, mas foram mais abundantes nas florestas (Tabela 1).

Tribo Onthophagini

Onthophagus Latreille 1802 é um gênero cosmopolita e possui mais de 2000 espécies descritas (Tarasov e Kabakov 2010). Algumas espécies apresentam associação com ninhos de roedores (Halffter e Edmonds 1982; Anduaga e Halffter 1991; Zunino e Halffter 2007), com cavernas (Howden et al. 1956; Zunino e Halffter 2007) e outras são atraídas pelo odor de defesa exalado por diplópodes (Brühl e Krell 2003).

Foram coletadas Onthophagus aff. acuminatus Harold 1880, O. aff. digitifer Boucomont 1932, O. aff. marginicollis Harold 1880, O. aff. xanthomerus Bates 1887, O. aff. bidentatus (Drapiez 1819) e O. aff. haematopus Harold 1875 (Tabela 1). A identificação dessas morfo-espécies não foi possível, devido à necessidade de uma revisão de espécies amazônicas do gênero. Onthophagus aff. digitifer e O. aff. xanthomerus foram representadas por poucos indivíduos na floresta primária, enquanto O. aff. acuminatus foi abundante e com preferência pela agrofloresta e a floresta secundária inicial. Onthophagus aff. marginicollis apresentou preferência por área com agrofloresta e agricultura. As espécies O. aff. bidentatus e O. aff. haematopus apresentaram preferência pela floresta primária. (Tabela 1).

Tribo Phanaeini

Coprophanaeus d'Olsoufieff 1924 apresenta 38 espécies distribuídas em três subgêneros (Edmonds e Zídek 2010). Coprophanaeus telamon (Erichson 1847) foi coletada em todos os sistemas estudados, e segundo Pfrommer e Krell (2004) é uma espécie comum em toda a Amazônia Ocidental, necrófaga, tendo sido relatada enterrando ovos em decomposição. Coprophanaeus callegarii Arnaud, 2002 é uma espécie também da Amazônia Ocidental, de hábitos desconhecidos, pertencente a um dos grupos menos compreendidos dentro do gênero Coprophanaeus (Edmonds e Zídek 2010). Coprophanaeus telamon foi coletada em todos os sistemas estudados, enquanto C. callegarii foi encontrada somente na floresta primária.

Gromphas Brullé 1834 apresenta apenas quatro espécies descritas, sendo três com ocorrência no Brasil (Barratini e Sáenz 1964; Gillet et al. 2010). Gromphasaeruginosa (Perty 1830) e G. amazonica Bates 1870 foram coletadas em pequena quantidade (Tabela 1) e são conhecidas apenas da Amazônia Ocidental, parecendo estar associadas a praias de rio e pastagens. Gromphasaeruginosa apresenta atividade de vôo durante o período diurno (Kirk 1992). As duas espécies se comportaram como singletons.

Oxysternon Castelnau 1840 foi revisado recentemente por Edmonds e Zídek (2004). As três espécies coletadas apresentam ampla distribuição na Bacia Amazônica e em áreas limítrofes (Edmonds e Zídek 2004). Oxysternonconspicillatum (Weber 1801) é a espécie mais conhecida do gênero e com a maior área de distribuição (Arnaud 2002a), exclusiva da floresta primária deste estudo (Tabela 1). Oxysternonlautum (MacLeay 1819) é uma das maiores espécie do gênero, também a mais variada pela cor do pronoto verde ou azul uniforme e o élitro claramente diferente (Arnaud 2002a). Oxysternon silenus peruanum Pereira 1943 é amplamente distribuída na maioria das florestas do norte e noroeste da América do Sul, estendendo-se até a América Central (Edmonds e Zídek 2004). Neste estudo, a espécie foi coletada em cinco ambientes, não sendo coletado em área com pastagem (Tabela 1).

Phanaeus MacLeay 1819 inclui aproximadamente 50 espécies exclusivas do Novo Mundo e distribuídas da Argentina aos Estados Unidos (Edmonds 1994; Arnaud 2002b; Edmonds 2006). A maioria das espécies é de hábito diurno e de tamanho médio (Kohlmann e Solís 2001). As três espécies coletadas (Phanaeus bispinus Bates 1868, P. cambeforti Arnaud 1982 e P. chalcomelas (Perty 1830)), apresentam-se distribuídas em toda a região amazônica (Edmonds 1994). Phanaeus cambeforti e P. chalcomelas foram exclusivas das florestas, enquanto P. bispinus ocorreu em áreas de floresta, agrofloresta e agricultura (Tabela 1).

Em Letícia, Colômbia, região amazônica próxima a Benjamin Constant, Howden e Nealis (1975) coletaram 14 gêneros de Scarabaeinae, incluindo Bdelyrus Harold 1869, Trichillum Harold 1868 e Cryptocanthon Balthasar 1942, que não foram amostrados neste estudo. Bdelyrus foi coletado em fezes de macaco e Trichillum em carcaça o que não foi utilizado neste estudo, enquanto que Cryptocanthon parece ser uma espécie rara, visto que no trabalho de Howden e Nealis (1975) foi capturado apenas um indivíduo. A utilização de armadilhas pitfall iscadas com outros recursos alimentares, além de armadilhas de luz e interceptação de vôo, que focam besouros que não possuem preferencialmente o hábito coprófago, fará com que esta lista de espécies aumente.

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Processo 140366/2007-5 e 157020/2010-0) pela concessão da bolsa de estudo. Fernando Z. Vaz-de-Mello agradece ao apoio da Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado de Mato Grosso (FAPEMAT) (Processo: 570847/2008 e 447441/2009) e a bolsa de pesquisa do CNPq (Processo 304925/2010-1). Ao Projeto Conservation and Sustainable Management of Below-Ground Biodiversity (CSM-BGBD), coordenado pelo Tropical Soil Biology and Fertility Institute of CIAT (TSBF-CIAT), com apoio financeiro do Global Environmental Facility (GEF) e implementação do United Nations Environmental Program (UNEP), coordenado no Brasil pela Dr. F.M.S. Moreira, Universidade Federal de Lavras (UFLA).

BIBLIOGRAFIA CITADA

Recebido em: 10/03/2011

Aceito em: 09/10/201

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Jun 2012
• Data do Fascículo
  Set 2012

Histórico

• Recebido
  10 Mar 2011
• Aceito
  09 Out 2011