Abstracts
White sand forests, although low in nutrients, are characterized not only by several endemic species of plants but also by several monodominant species. In general, plants in this forest have noticeably thin stems. The aim of this work was to elaborate a parallel dichotomous key for the identification of Angiosperm tree species occurring on white sand forests at the Allpahuayo Mishana National Reserve, Loreto, Peru. We compiled a list of species from several publications in order to have the most comprehensive list of species that occur on white sand forest. We found 219 species of Angiosperm, the more abundant species were Pachira brevipes (26.27%), Caraipa utilis (17.90%), Dicymbe uaiparuensis (13.27%), Dendropanax umbellatus (3.28%), Sloanea spathulata (2.52%), Ternstroemia klugiana (2.30%), Haploclathra cordata (2.28%), Parkia igneiflora (1.20%), Emmotum floribundum (1.06%), Ravenia biramosa (1.04%) among others. Most species of white sand forests can be distinguished using characteristics of stems, branches and leaves. This key is very useful for the development of floristic inventories and related projects on white sand forests from Allpahuayo Mishana National Reserve.
Flora of Peru; Floristic composition; Peruvian Amazon; Varillal
Los bosques sobre arena blanca, aunque bajo en nutrientes, se caracterizan por presentar no solo varias especies endémicas sino también varias especies monodominantes. En general, las plantas en este tipo de bosque presentan fustes notoriamente delgados. El objetivo del presente trabajo fue elaborar una clave dicotómica paralela para la identificación de las especies de Angiospermas arbóreas de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto, Perú. Para la elaboración de la lista de especies que ocurren en los bosques sobre arena blanca se hizo una revisión bibliográfica. Se encontraron 219 especies de Angiospermas, las especies con mayor porcentaje de individuos fueron: Pachira brevipes (26.27%), Caraipa utilis (17.90%), Dicymbe uaiparuensis (13.27%), Dendropanax umbellatus (3.28%), Sloanea spathulata (2.52%), Ternstroemia klugiana (2.30%), Haploclathra cordata (2.28%), Parkia igneiflora (1.20%), Emmotum floribundum (1.06%), Ravenia biramosa (1.04%) entre otras. La mayoría de las especies de los bosques sobre arena blanca pueden ser diferenciadas utilizando características de los tallos, ramas y hojas. Esta clave es de mucha utilidad para el desarrollo de inventarios florísticos y otros proyectos afines en los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana.
Flora del Perú; Composición florística; Amazonía Peruana; Varillal
INTRODUCCIÓN
Los bosques sobre arena blanca (Varillales y Chamizales) de la Amazonía peruana son de diversidad alfa mediana a baja en comparación con los bosques sobre arcilla; la composición florística presenta: Caraipa utilis Vásquez (23.8%), Pachira brevipes (A. Robyns) W.S. Alverson (19%), Dicymbe uaiparuensis R.S. Cowan (8.6%), Haploclathra cordata Vásquez (7.6%), Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. (4.3%) y otras; y entre las familias: Fabaceae, Bombacaceae, Clusiaceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceae y otras; los tallos de la mayoría de árboles y arbustos son delgados García et al. (2003García, R.; Ahuite, M.; Olórtegui, M. 2003. Clasificación de bosques sobre arena blanca de la zona Reservada Allpahuayo Mishana . Folia Amazónica, 14: 17-33.) y Zárate et al. (2012Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.); se desarrolla sobre suelos arenosos con drenaje de bueno a regular, en parches como "islas" (Encarnación 1993Encarnación, F. 1993. El bosque y las formaciones vegetales en la llanura amazónica del Perú. Alma Mater, 6: 93-114.). Los Varillales tienen una importancia al ser fuente de madera redonda y arena para la construcción, y por corresponder a comunidades vegetales singulares con alta cantidad de especies endémicas y algunas amenazadas. La composición florística y diversidad, las características de la vegetación y floración y fructificación (fenología) de los bosques sobre arena blanca de la Amazonía peruana fueron descritas en algunos trabajos (Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.), Zárate et al. (2012), y Zárate et al. (2006Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.)); adicionalmente, Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) publicó claves de identificación para las especies de todas las comunidades vegetales de tres reservas biológicas cercanas a Iquitos a partir de características de todos los órganos vegetales. Las claves de identificación botánica se pueden definir como instrumentos científicos que sirven para identificar o determinar taxones vegetales (Vásquez y Rojas 2013Vásquez, R.; Rojas, R. 2013. Clave para identificar grupos de familias de Gymnospermae y Angiospermae del Perú. Jardin Botánico de Missouri, Center for Conservation and Sustainable Development, Saint Louis, 77p.). La importancia en hacer la presente clave taxonómica radica en generar una herramienta para la identificación de especies exclusivamente para los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, en ausencia de flores y frutos, y presentar su lista de especies actualizada. El presente trabajo se ejecutó dentro del marco del Proyecto de Micro Zonificación Ecológica y Económica del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, desarrollado por el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana. El objetivo del presente trabajo fue elaborar una clave dicotómica paralela para la identificación de las 219 especies de plantas (árboles, arbustos y palmas caulescentes) reportadas para los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, y elaborar una lista actualizada de las especies que en ella habitan.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación fue hecha en los bosques sobre arena blanca que se encuentran dentro de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana (RNAM) se ubica a aproximadamente 20 km de la ciudad de Iquitos, dentro del Distrito de San Juan Bautista de la Provincia de Maynas del Departamento de Loreto de la República del Perú, aproximadamente dentro de las siguientes Longitudes y Latitudes: 73 ° 26 ' 4.98 '' O, 3 ° 48 ' 25.14 '' S; 73 ° 40 ' 23.90 '' O, 3 ° 50 ' 32.80 '' S; 73 ° 40 ' 17.24 '' O, 4 ° 03 ' 28.46 '' S y 73 ° 26 ' 23.84 '' O, 4 ° 00 ' 58.64 '' S (Figura 1). La RNAM tiene una superficie aproximada de 580.7 km2. El clima es cálido y húmedo, con una media de precipitación anual de 2600-3000 mm y un promedio de temperatura de 26-27ºC (Paredes 2012Paredes, M. 2012. Clima, informe temático. Proyecto Microzonificación Ecológica y Económica del Área de Influencia de la Carretera Iquitos-Nauta. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, Iquitos, 88p.). El suelo es profundo a muy profundo, de textura gruesa, gris oscuro a blanco, con límite de horizontes claro. El pH de 3.49 a 4.59, bajo en materia orgánica, bajo fósforo en la capa superficial, el potasio de 8 a 15 ppm (Escobedo y Torres 2012Escobedo, R.; Torres, G. 2012. Suelos y capacidad de uso mayor de las tierras, informe temático. Proyecto Microzonificación Ecológica y Económica del Área de Influencia de la Carretera Iquitos-Nauta. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, Iquitos, 116p.).
Mapa de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana. La estrella indica la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
Fuentes de datos
La información de los inventarios de la composición florística de los bosques sobre arena blanca de la RNAM se elaboró a partir de las siguientes publicaciones: García et al. (2003García, R.; Ahuite, M.; Olórtegui, M. 2003. Clasificación de bosques sobre arena blanca de la zona Reservada Allpahuayo Mishana . Folia Amazónica, 14: 17-33.), Zárate et al. (2006Zárate, R.; Amasifuen, C.; Flores, M. 2006. Floración y Fructificación de plantas leñosas en bosques de arena blanca y de suelo arcilloso en la Amazonía Peruana. Revista Peruana de Biología, 13: 095-102.), Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.), Zárate et al. (2012Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.) y Gallardo (2014Gallardo, G. 2014. Estructura y diversidad florística de un bosque sobre arena blanca (varillal) en la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Iquitos-Perú. Tesis de grado. Universidad Nacional de la Amazonía Peruana. Iquitos, Loreto. 115p.). Se elaboró una base de datos que contenía la siguiente información: Especie, Familia y Cantidad de individuos. Los organismos vivos que se consideró son los propiamente árboles, arbustos y palmas caulescentes. Para los conceptos de estas formas de vida se ha seguido a Font (1985Font, P. 1985. Diccionario de Botánica. Ed. LABOR, S. A. Barcelona, Madrid, 1244p.), los cuales son: árbol.- vegetal leñoso de al menos 5 m de altura, de tallo simple hasta la llamada cruz, en la que se ramifica y forma la copa; arbusto.- vegetal leñoso de menos de 5 m de altura, sin un tronco preponderante, porque se ramifica a partir de la base; y palmas caulescentes.- vegetal perteneciente a Arecaceae y provisto de tallos notorios sobre el nivel de suelo.
Tratamiento de los estados taxonómicos de las especies
Para la revisión de los estados taxonómicos se utilizó, Vásquez et al. (2002Vásquez, R.; Rojas, R.; Rodríguez, E. 2002. Adiciones a la Flora Peruana: especies nuevas, nuevos registros y estados taxonómicos de las Angiospermas para el Perú. Arnaldoa, 9: 43-110.) y las páginas webs: www.tropicos.com y www.theplantslis.com. El sistema de clasificación para las familias utilizado fue el propuesto por el APG III (2009Angiosperm Phylogeny Group (APG III). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 122-127.).
Elaboración de clave
Para la elaboración de la clave se utilizó información de las características de las plantas de las siguientes publicaciones: Bentham (1870Bentham, G. 1870. Leguminosae II. Flora Brasiliensis, 15: 219-220.), Mueller (1874Mueller, J. 1874. Euphorbiaceae. Flora Brasiliensis, 11: 297-304.), Cowan (1967Cowan, R. 1967. Swartzia (Leguminosae, Caesalpinioideae Swartzieae). Flora Neotropica, 1: 1-228.), Prance (1972Prance, G. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica, 9: 1-409.), King (1984King, G. 1984. Gleasonia, Henriquezia and Platycarpum (Rubiaceae). Flora Neotropica, 39: 1-134.), Sleumer (1984Sleumer, H. 1984. Olacaceae. Flora Neotropica, 38: 1-158.), Hopkins (1986Hopkins, H. 1986. Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). Flora Neotropica, 43: 1-123.), Thomas (1987Thomas, W. 1987. The Simaba guianensis complex in Northern South America. Acta Amazonica, 15: 71-80.), Hekking (1988Hekking, W. 1988. Violaceae Part I-Rinorea and Rinoreocarpus. Flora Neotropica 46: 1-207.), Spichiger et al. (1989Spichiger, R.; Méroz, J.; Loizeau, P.; Stutz, L. 1989. Contribución a la Flora de la Amazonía Peruana: Los Árboles del Arboretum Jenaro Herrera. Conservatoire et Jardin Botanique de Genéve, Génova, 359p Vol. I y Vol. II. 565p.), Pennington (1990Pennington, T. 1990. Sapotaceae. Flora Neotropica, 52: 1-770.), Vásquez (1991Vásquez, R. 1991. Caraipa (Gutiferae) del Perú. Annals of the Missouri Botanical Garden, 78: 1002-1008.), Gentry (1992Gentry, A. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Perú) with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington, 895p.), Gentry (1993Gentry, A. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Perú) with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington, 895p.), Maas y Chatrou (1995Maas, P.; Chatrou, L. 1995. Studies in Annonaceae XXVII. Novelties in neotropical Annonaceae. Feddes Repertoriurn, 106: 341-346.), Ribeiro et al. (1999Ribeiro, J.; Hopkins, M.; Vicentini, A.; Sothers, C.; Costa, M.; Brito, J.; et al. 1999. Guía de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, 799p.), Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.), Esteves y Vicentini (2013Esteves, S.; Vicentini, A. 2013. Cryptic species in Pagamea coriacea sensu lato (Rubiaceae): evidence from morphology, ecology and reproductive behavior in a sympatric context. Acta Amazonica, 43: 415-428.), Vásquez y Rojas (2004Vásquez, R.; Rojas, R.2004. Plantas de la Amazonía Peruana, Clave para Identificar las familias de Gymnospermae y Angiospermae. Arnaldoa, Edición Especial. 1-261.), Michelangeli (2005Michelangeli, F. 2005. Tococa. Flora Neotropica, 98: 1-114.), Maas et al. (2007Maas, P.; Westra, L.; Vermeer, M. 2007. Revision of the Neotropical genera Bocageopsis, Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae). Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants, 52: 413-554.), Van der Werff (2008Van der Werff, H. 2008. A Synopsis of the Genus Tachigali (Leguminosae: Caesalpinioideae) in Northern South America. Annals of the Missouri Botanical Garden, 95: 618-661.), Valente et al. (2013Valente, D.; Sousa, J.; Bastos, M. 2013. Estudo taxonômico de Sapotaceae Juss. do litoral Paraense. Acta Amazonica, 43: 161-168.), Vela (2013Vela, D. 2013. Multivariate analysis of morphological and anatomical characters of Calophyllum (Calophyllaceae) in South America. Botanical Journal of the Linnean Society, 171:587-626.) y Fine (2013Fine, P. 2013. Photo Guide to the Burseraceae of Allpahuayo Mishana. http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/guide_pdfs/176%20Peru%20Burseraceae.pdf. Acceso en 13/06/2013.
http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/g...
). También se ha utilizado las exicatas de los Herbarios Amazonense (AMAZ) y San Marcos (USM) y la información disponible en internet del Field Museum of Chicago (http://fm1.fieldmuseum.org/vrrc/), Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org) y JSTOR (http://about.jstor.org/content/global-plants-formerly-jstor-plant-science). Seguidamente, se elaboró una base de datos con las características que se utilizaron en la clave, lo cual nos permitió un mejor manejo de la información en la elaboración de la clave. Finalmente se validó la clave a través de su utilización.
Las características utilizadas para la elaboración de la clave se basan en caracteres de las hojas, ramas, tallos y a veces de raíz; principalmente no se utilizó flores ni frutos por que las especies de los Varillales no florecen y fructifican durante todo el año, lo cual dificultaría su identificación; sin embargo en algunas especies solo se ha podido diferenciar con características de las flores o frutos.
RESULTADOS
Para los bosques sobre arena blanca se reportaron 219 especies de Angiospermas entre árboles, arbustos y palmas caulescentes. Perteneciendo a 53 familias y 126 géneros. Las especies más abundantes de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana correspondieron a: Pachira brevipes (A. Robyns) W.S. Alverson (1441 ind., 26.27%), Caraipa utilis Vásquez (982 ind., 17.90%), Dicymbe uaiparuensis R.S. Cowan (728 ind., 13.27%), Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. (180 ind., 3.28%), Sloanea spathulata Earle Sm. (138 ind., 2.52%), Ternstroemia klugiana Kobuski (126 ind., 2.30%), Haploclathra cordata Vásquez (125 ind., 2.28%), Parkia igneiflora Ducke (66 ind., 1.20%), Emmotum floribundum R.A. Howard (58 ind., 1.06%), Ravenia biramosa Ducke (57 ind., 1.04%) y otras; mayores detalles se indican en la Tabla 1. La abundancia de pocas especies fue alta, las diez especies más abundantes contienen aproximadamente el 71% del total de individuos, y las cien especies más abundantes incluyen aproximadamente el 97% del total de individuos.
Lista de las 219 especies de plantas arbóreas de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto-Perú.
CLAVE DICOTÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES ARBÓREAS DE LOS BOSQUES SOBRE ARENA BLANCA DE LA RESERVA NACIONAL ALLPAHUAYO MISHANA (PERÚ)
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1.- Hojas compuestas 2
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1'.- Hojas simples 3
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2.- Hojas opuestas Clave I
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2'.- Hojas alternas Clave II
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3.- Hojas opuestas o verticiladas Clave III
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3'.- Hojas alternas Clave IV
Clave I: Hojas Compuestas y opuestas
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1.- Hojas digitalmente compuestas 2
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1'.- Hojas compuestas de otro tipo 3
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2.- Cáliz 8-14 mm de largo, corola 5.8-6.3 cm de largo ............ Handroanthus obscurus
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2'.- Cáliz 5-8 mm de largo, corola 6-7.2 cm de largo.............. . Handroanthus incanus
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3'.- Hojas 1-pinnadas Taralea oppositifolia
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3'.- Hojas 2-pinnadas 4
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4.- Raquis cuadrangular, ápice de los foliolulos obtusos a redondeados Jacaranda macrocarpa
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4'.- Raquis terete, ápice de los foliolulos acuminados ........... . Jacaranda copaia
Clave II: Hojas Compuestas y alternas
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1.- Plantas no ramificadas, hojas grandes (mayores de 1.5 m de largo), pinnas con venación paralela (Arecaceae) 2
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1'.- Plantas ramificadas, hojas medianas a pequeñas (menos de 1.5 m de largo), folíolos con venación reticulada 5
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2.- Hojas palmeadas o costillado-palmeadas 3
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2'.- Hojas pinnadas 4
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3.- Tallos armados con espinas cónicas de hasta 3.5 cm de largo Mauritiella aculeata
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3'.- Tallos inermes completamente Mauritia carana
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4.- Vainas muy largas, tubulares Euterpe catinga
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4'.- Vainas cortas, no tubulares Oenocarpus bataua
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5.- Hojas compuestas con solamente 1 folíolo................... ... Swartzia pendula
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5'.- Hojas compuestas con más de 1 folíolo 6
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6.- Hojas palmado-compuestas con tres a más folíolos 7
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6'.- Hojas 1-pinnado, 2-pinnados o con dos folíolos 11
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7.- Glándulas presentes en los peciolulos 8
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7'.- Glándulas ausentes en los peciolulos 9
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8.- Hojas ascendentes Hevea guianensis
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8'.- Hojas patentes a semiascendentes Hevea brasiliensis
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9.- Número de folíolos de 7-12 Schefflera morototoni
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9'.- Número de folíolos de 2-6 10
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10.- Folíolos con margen entero........................................... . Pachira brevipes (Figura 5 G, H)
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10'.- Folíolos con margen crenado Anthodiscus pilosus
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11.- Hojas con dos folíolos 12
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11'.- Hojas con más de 2 folíolos o 2 pinnadas 15
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12.- Pecíolos sin estrías transversales, sin estípulas................ . Cupania diphylla
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12'.- Pecíolos con estrías transversales, con estípulas 13
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13.- Pecíolos 8-25 mm de largo........................................... . Macrolobium limbatum (Figura 4 G, H)
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13'.- Pecíolos 4-10 mm de largo 14
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14.- Folíolos con la vena media hundida en la haz............... . Macrolobium bifolium
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14'.- Folíolos con la vena media emergente en la haz............ . Macrolobium suaveolens (Figura 5 C, D)
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15.- Hojas 2-pinnadas 16
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15'.- Hojas 1-pinnadas 20
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16.- Hojas con 11 a 28 pares de pinnas 17
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16'.- Hojas con 2 a 10 pares de pinnas 18
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17.- Ramitas costilladas o aristadas Jacqueshuberia loretensis
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17'.- Ramitas teretes Pentaclethra macroloba
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18.- Folíolos obovado-orbiculares Abarema adenophora
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18'.- Folíolos oblongos u obovados 19
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19.- Folíolos 17-26 pares por pinnas.................................... . Parkia igneiflora (Figura 6 A, B)
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19'.- Folíolos 6-10 pares por pinnas Abarema auriculata
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20.- Tallos con látex blanco a transparente 21
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20'.- Tallos sin látex o con poco exudado rojizo 28
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21.- Folíolos con pulvínulos presentes 22
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21'.- Folíolos con pulvínulos ausentes 23
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22.- Hojas con 5 folíolos, aproximadamente 11 pares de venas secundarias en el folíolo terminal Protium aracouchini
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22'.- Hojas con 5-13 folíolos, aproximadamente 12-16 pares de venas secundarias en el folíolo terminal.......................... . Protium paniculatum
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23.- Folíolos 13-15 con margen aserrados 24
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23'.- Folíolos 4-14 con margen entero 25
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24.- Folíolos sésiles Protium subserratum
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24'.- Folíolos subsésiles a peciolulados Protium ferrugineum
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25.- Flores 7-9 mm de largo, plantas con látex blanco 26
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25'.- Flores 1-3 mm de largo, plantas con exudado translúcido 27
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26.- Folíolos 3-5 cm de ancho, base subobtusa..................... . Protium ferrugineum
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26'.- Folíolos 5-8 cm de ancho, base obtusa......................... . Thyrsodium spruceanum
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27.- Folíolos con ápice cuspidado Tapirira guianensis
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27'.- Folíolos con ápice retuso Tapirira retusa
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28.- Pecíolos con pulvínulos ausentes o presentes y estrías longitudinales 29
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28'.- Pecíolos con pulvínulos presentes y estrías transversales 39
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29.- Hojas paripinnadas con el par de folíolos apicales en desarrollo 30
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29'.- Hojas imparipinnadas con o sin el par de folíolos apicales en desarrollo 31
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30.- Hojas hasta 50 cm de largo, haz glabro con las venas hirsutas Guarea cristata
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30'.- Hojas hasta 30 cm de largo, haz completamente glabro Guarea pubescens
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31.- Hojas con el folíolo terminal desarrollado completamente 32
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31'.- Hojas con el folíolo terminal reducido completamente . 35
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32.- Ramitas con lenticelas, hojas con raquis ligeramente acanalado Trichilia pallida
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32'.- Ramitas sin lenticelas, hojas con raquis terete 33
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33.- Folíolo alternos, peciolulados Simarouba amara
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33'.- Folíolos opuestos, a veces subopuestos, subsésiles 34
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34.- Raquis y pecíolos 0.9- 9 (14) cm de largo, hojas (1-) 3-7(-13) folioladas, bases de los folíolos laterales cuneadas (raramente ablicuas) Simaba guianensis
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34'.- Raquis y pecíolos 11-35 cm de largo, hojas (5-) 11-23 folioladas, bases de los folíolos laterales oblicuas............. . Simaba polyphylla
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35.- Hojas con raquis tomentosos 36
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35'.- Hojas con raquis glabros a pubérulos 37
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36.- Folíolos 1-2 pares, haz glabrada, envés hírtulo-rugoso... . Cupania diphylla
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36'.- Folíolos 4-5 pares, envés y vena media en la haz densamente ferrugíneo-tomentoso Cupania hispida
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37.- Hojas 40-60 cm de largo con folíolos no foveolados; cuando las hojas son menores a 40 cm presentan solo 2 pares de folíolos con las venas secundarias dirigidas hacia los márgenes Talisia clathrata
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37'.- Hojas 7-40 cm de largo, cuando las hojas son mayores a 40 cm, los folíolos son foveolados en las axilas de las venas secundarias en el envés con las venas secundarias conspicuamente dirigidas hacia el ápice 38
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38.- Ramitas glabros o pubérulas, folíolos 2-3 pares............. . Matayba inelegans
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38'.- Ramitas tomentosas, folíolos 4-5 pares........................ . Matayba guianensis
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39.- Hojas con domacios 40
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39'.- Hojas sin domacios 43
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40.- Raquis aristado a triangular en sección transversal, ligeramente alado en la cara superior.............................. . Tachigali paniculata
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40'.- Raquis terete o subterete en sección transversal 41
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41.- Ramitas ferrugíneo-tomentosas Tachigali guianensis
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41'.- Ramitas pubérulas o densamente pubescente adpreso... . 42
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42.- Folíolos basales con 5-6 pares de venas secundarias rectas orientadas hacia el borde, ramitas pubérulas................... . Tachigali ptychophysca
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42'.- Folíolos basales con 3-4 pares de venas secundarias orientadas hacia el ápice, ramitas densamente pubescente adpreso Tachigali loretensis
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43.- Hojas con raquis subalado-aristado o acanalado 44
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43'.- Hojas con raquis terete o subterete 49
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44.- Raquis ligeramente alado con estípulas caducas............. . Macrolobium microcalyx (Figura 5 A, B)
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44'.- Raquis terete no alado con estípulas presentes 45
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45.- Folíolos subopuestos o alternos Pterocarpus rohrii
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45'.- Folíolos opuestos 46
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46.- Hojas con glándulas en el raquis 47
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46'.- Hojas sin glándulas en el raquis 48
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47.- Folíolos lineares o angostamente lanceolados................. . Inga heterophylla
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47'.- Folíolos oblongos o elípticos Inga semialata
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48.- Ramitas acanaladas, envés foliar densamente corto-pubescente y esparcidamente ferrugíneo-piloso............... . Tachigali bracteosa
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48'-. Ramitas aristadas, envés foliar densamente pubescente dorado.................... Tachigali goeldiana
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49.- Folíolos alternos o subopuestos Diplotropis purpurea
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49'.- Folíolos opuestos 50
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50.- Tallos frecuentemente con varios troncos que salen de un mismo individuo Dicymbe uaiparuensis (Figura 3 E, F)
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50'.- Tallos solitários 51
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51.- Folíolos de 3 a 5 Swartzia benthamiana
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51'.- Folíolos de 5 a 15 52
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52.- Folíolos ovados a ovado-oblongos, diminutamente tomentosos en el envés Hymenolobium nitidum
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52'.- Folíolos oblongo-elípticos o elípticos, ovados (lanceolados), glabros o estrigulosos a glabrescentes en el envés 53
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53.- Pecíolos subteretes y glabros Swartzia tessmannii
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53'.- Pecíolos teretes y estrigulosos 54
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54.- Raquis acanalado con estípulas lanceoladas o subuladas, normalmente persistentes Swartzia cardiosperma
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54'.- Raquis terete con estípulas triangulares normalmente caducas Swartzia polyphylla
Clave III: Hojas simples y opuestas o verticiladas
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1.- Plantas con estípulas persistentes o caedizas 2
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1'.- Plantas sin estípulas 20
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2.- Estípulas unidas entre sí, alrededor de la rama formado una estructura tubular 3
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2'.- Estípulas libres 4
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3.- Pecíolos principalmente 2.4-4.4 cm de largo, inflorescencia en panícula Pagamea coriacea
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3'.- Pecíolos principalmente 0.7-1.4 cm de largo, inflorescencia en tirsodio Pagamea guianensis
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4.- Estípulas claramente intrapeciolares 5
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4'.- Estípulas de otro tipo 6
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5.- Hojas elípticas a elíptico-obovadas, 25-40 cm de largo.... . Byrsonima stipulina (Figura 2 C, D)
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5'.- Hojas obovadas, 7-12 cm de largo.................................. . Sterigmapetalum obovatum
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6.- Pecíolos abultados en ambos extremos............................. . Sloanea spathulata (Figura 6 E, F)
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6'.- Pecíolos sin abultamientos 7
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7.- Hojas con 12-20 pares de venas secundarias 8
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7'.- Hojas con 5-11 pares de venas secundarias 13
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8.- Hojas de 50-70 cm de largo Remijia ulei
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8'.- Hojas de 9-35 cm de largo 9
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9.- Estípula bilobulada Palicourea lasiantha
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9'.- Estípula no bilobulada 10
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10.- Hojas papiráceas y pilosas Alibertia hispida
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10'.- Hojas cartáceas y no pilosas 11
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11.- Árboles hasta 25 m de altura con ramitas glabras........... . Stachyarrhena spicata
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11'.- Arbustos hasta 15 m de altura, ramitas sericeas, denso hirtulos o pilósulos 12
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12.- Hojas con ápice acuminado y base aguda a cuneada...... . Amaioua guianensis
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12'.- Hojas con ápice brevi-acuminado y base aguda, obtusa o redondeada Ferdinandusa loretensis
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13.- Estípulas laciniadas Rudgea lanceifolia
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13'.- Estípulas no laciniadas 14
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14.- Estípulas estrechamente triangulares a triangulares 15
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14'.- Estípulas anchamente ovadas o deltoides 18
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15.- Estípulas de 4-10 mm de largo 16
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15'.- Estípulas de 10-25 mm de largo 17
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16.- Arbustos, pecíolos de 3-10 mm de largo........................ . Amaioua guianensis
-
16'.- Árboles, pecíolos de 15-21 mm de largo......................... . Ladenbergia oblongifolia
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17.- Árboles, hojas subcoriáceas con ápice agudo o acuminado Ferdinandusa chlorantha
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17'.- Arbustos, hojas cartáceas con ápice brevi-acuminado.... . Ferdinandusa loretensis
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18.- Estípulas deltoides Stachyarrhena spicata
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18'.- Estípulas anchamente ovadas 19
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19.- Hojas obovadas Kutchubaea insignis
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19'.- Hojas oblongas, oblongo-elepticas u ovado-oblongas.... . Ixora sparsifolia
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20.- Plantas con látex blanco, marrón, amarillo, rojizo o anaranjado 21
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20'.- Plantas sin látex 33
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21.- Plantas con látex blanco 22
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21'.- Plantas con látex marrón, amarillo o rojizo 25
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22.- Hoja verticiladas Couma macrocarpa
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22'.- Hojas opuestas 23
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23.- Ancho de la hoja de 9-12 cm, pecíolo de 1.5 a 2 cm de longitud Macoubea guianensis (Figura 4 E, F)
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23'.- Ancho de la hoja de 2.5-6 cm, pecíolo de 5-15 mm de longitud 24
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24.- Corola 14 mm de largo Lacmellea klugii
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24'.- Corola de 15-20 mm de largo Lacmellea peruviana
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25.- Hojas con la venas secundarias juntas y paralelas entre ellas, perpendiculares a la vena media 26
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25'.- Hojas con la venas secundarias separadas entre ellas, oblicuas a la vena media 27
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26.- Ramitas teretes.............................................................. . Calophyllum brasiliense (Figura 2 E, F)
-
26'.- Ramitas cuadrangulares.................................................. . Calophyllum longifolium (Figura 2 G, H)
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27.- Látex rojizo o marrón claro que puede oxidar a morado. . 28
-
27'.- Látex amarillo o anarajando 29
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28.- Hojas de 3-8 cm de largo, con ápice obtuso o redondeado Haploclathra cordata
-
28'.-Hojas 9-25 cm de largo, con ápice agudo...................... . Haploclathra paniculata
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29.- Hojas ovado-lanceoladas Tovomita spruceana
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29'.- Hojas elíptico a oblongas 30
-
30.- Hojas con la vena marginal presente.............................. . Tovomita calophyllophylla
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30'.- Hojas sin vena marginal 31
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31.- Pecíolo de 5 a 10 mm Garcinia madruno
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31'.- Pecíolo de 10 a 40 mm 32
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32.- Árboles o arbolitos hasta 25 m de alto, inflorescencia 2-5 cm de largo Tovomita laurina
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32'.- Arbustos hasta 3 m de alto, inflorescencia al menos 8 cm de largo Tovomita umbellata
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33.- Venación de las hojas palmadas 34
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33'.- Venación de las hojas pinnadas 35
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34.- Hojas con domacios en la base de la lámina................... . Tococa guianensis
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34'.- Hojas sin domacios Graffenrieda limbata
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35.- Hojas con puntos translúcidos y o tallos con olores fuertes, ramitas jóvenes no ferrugíneo-tomentoso 36
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35'.- Hojas sin puntos translúcidos y tallos sin olores fuertes, ramitas jóvenes ferrugíneo-tomentoso 39
-
36.- Hojas elíptico-lanceoladas, 1-2 cm de ancho................. . Marlierea caudata
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36'.- Hojas ovado-oblongas, obovadas a oblanceoladas, elípticas u oblongo-elípticas, más de 3 cm de ancho 37
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37.- Hojas con base cuneada Ravenia biramosa
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37'.- Hojas con base obtusa 38
-
38.- Hojas con ápice longi-acuminado Eugenia moschata
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38'.- Hojas con ápice acuminado Siparuna guianensis
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39.- Ápice foliar obtuso o redondeado y mucronado............ . Neea macrophylla
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39'.- Ápice foliar atenuado a acuminado, agudo o acuminado 40
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40.- Hojas 30-75 cm de largo 41
-
40'.- Hojas 3-25 cm de largo 42
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41.- Hojas obovado-elípticas Neea verticillata
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41'.- Hojas longiobovadas, oblanceoladas, oblongas o angostamente elípticas Potalia amara
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42.- Hojas cartáceas 43
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42'.- Hojas membranáceas a coriáceas 44
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43.- Hojas en ambas caras glabras Neea divaricata
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43'.- Hojas por lo menos en la vena media denso o dispersamente marrón-pubescentes Neea parviflora
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44.- Hojas con venas secundarias y terciarias inconspicuas.... . Tachia occidentalis
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44'.- Hojas con venas secundarias y terciarias conspicuas 45
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45.- Hojas 6-12 cm de ancho, base obtusa Neea floribunda
-
45'.- Hojas 2-5 cm de ancho, base aguda Neea spruceana
Clave IV: Hojas simples y alternas
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1.- Plantas con látex blanco o translúcido y estípulas cónicas 2
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1'.- Plantas sin la combinación de las características anteriores 6
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2.- Tallo con látex translúcido, ramitas frecuentemente fistulosos o al menos suave en la parte interna 3
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2'.- Tallo con látex blanco y ramitas no fistulosos 4
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3.- Ramitas blanco-pubérulas, base foliar redondeada a truncada, haz lisa Pourouma tomentosa
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3'.- Ramitas adpreso-pubérulas a estrigosas, base foliar obtusa, truncada a cordada, haz escabrosa Pourouma bicolor
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4.- Envés foliar leucanto Brosimum guianense
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4'.- Envés foliar no leucanto 5
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5.- Hojas con venas intersecundarias Brosimum rubescens
-
5'.- Hojas sin venas intersecundarias Brosimum utile
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6.- Tallos nítidamente fenestrados Aspidosperma excelsum
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6'.- Tallos de otra forma, principalmente cilíndricos 7
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7.- Pecíolos con un par de estipelas en el extremo distal................ . Aparisthmium cordatum
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7'.- Pecíolos sin estipelas 8
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8.- Pecíolos abultados en ambos extremos o con callos en ambos extremos 9
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8'.- Pecíolos sin las características anteriores 16
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9.- Hojas con un par de glándulas en la base 10
-
9'.- Hojas sin glándulas en la base 12
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10.- Hojas con base atenuada y 17-21 pares de venas secundarias Pausandra martini
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10'.- Hojas con base obtusa a redondeada y 7-11 pares de venas secundarias 11
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11.- Hojas elípticas a elíptico-lanceoladas Micrandra elata
-
11'.- Hojas obovado-elípticas Micrandra siphonioides
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12.- Hojas con 6-8 pares de venas secundarias....................... . Sloanea latifolia
-
12'.- Hojas con 9-15 pares de venas secundarias 13
-
13.- Estípulas ausentes Capparidastrum sola
-
13'.- Estípulas presentes 14
-
14.- Hojas obovadas o estrechamente obovada a espatulada.. . Sloanea spathulata
-
14'.- Hojas elípticas u oblongo-elípticas 15
-
15.- Estípulas ovadas y ápice foliar obtuso............................. . Sloanea floribunda
-
15'.- Estípulas lanceoladas y ápicefoliar acuminado............... . Sloanea laurifolia
-
16.- Hojas con líneas de la vernación notorias y paralelas a la vena media 17
-
16'.- Hojas sin líneas de la vernación notorias y paralelas a la vena media 19
-
17.- Ápice foliar longi-acuminado......................................... . Roucheria schomburgkii (Figura 6 C, D)
-
17'.- Ápice foliar acuminado, obtuso o redondeado 18
-
18.- Hojas sésiles o subsésiles, con pecíolos menos de 2 mm de largo Humiria balsamifera
-
18'.- Hojas con pecíolos 7-20 mm de largo........................... . Roucheria columbiana
-
19.- Hojas con glándulas o puntos glandulares 20
-
19'.- Hojas sin glándulas 42
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20.- Hojas de 30-70 cm de largo 21
-
20'.- Hojas hasta 25 cm de largo 22
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21.- Base foliar atenuada y decurrente................................... . Adiscanthus fusciflorus (Figura 2 A, B)
-
21'.- Base foliar obtusa a redondeada Diospyros egleri
-
22.- Envés foliar cinéreo-lanuginoso, aracnoide-lanuginoso o pubescente con cavidades estomáticas 23
-
22'.- Envés foliar glabro o con tricomas pero no lanuginoso. .. 27
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23.- Hojas con vena primaria hendida en la haz, venas del envés hirtulas Couepia parillo
-
23'.- Hojas con vena primaria emergente o planas en la haz, venas del envés no hirtulas 24
-
24.- Hojas con 5-7 pares de venas secundarias...................... . Licania micrantha
-
24'.- Hojas con 8-15 pares de venas secundarias 25
-
25.- Hojas estrechamente elípticas a oblongo-elípticas.......... . Licania lata (Figura 4 A, B)
-
25'.- Hojas oblongas a oblongo-lanceoladas o ovado-lanceoladas 26
-
26.- Hojas con base cuneada a obtusa y 12-15 pares de venas secundarias, estípulas caducas aproximadamente 3 mm de largo Couepia williamsii
-
26´.- Hojas con base redondeada a subcuneada y 8-13 pares venas secundarias, estípulas subpersistentes, aproximadamente 5 mm de largo Licania octandra
-
27.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas, ramificación tipo rítmica (Aubreville) 28
-
27'.- Plantas sin la combinación de las características anteriores 31
-
28.- Hojas 15-25 cm de largo, venas secundarias 11-17 pares Buchenavia reticulata
-
28'.- Hojas menores de 15 cm de largo, venas secundarias 6-8 pares 29
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29.- Hojas (8)9-12(15) cm de largo Buchenavia grandis
-
29'.- Hojas 2-7 cm de largo 30
-
30.- Hojas obovadas, venas secundarias arqueadas hacia el ápice Buchenavia amazonia
-
30'.- Hojas ampliamente obovado-espatuladas, arqueadas hacia el margen Buchenavia parvifolia
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31.- Plantas con abundante látex blanco 32
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31'.- Plantas sin látex blanco 33
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32.- Base foliar aguda a subobtusa Mabea piriri
-
32'.- Base foliar cordada Mabea subsessilis
-
33.- Estípulas presentes 34
-
33'.- Estípulas ausentes 38
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34.- Hojas con ápice abruptamente breviacuminado; margen crenulado, venas secundarias aproximadamente 5 pares.. .. Laetia ovalifolia
-
34'.- Hojas con ápice redondeado, retuso, agudo o acuminado, margen entero, venas secundarias 6-14 pares 35
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35'.- Estípulas persistentes, aproximadamente 15 mm de largo Licania intrapetiolaris
-
35.- Estípulas subpersistentes a caducas, 1.5-3.5 mm de largo 36
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36.- Superficie foliar no tuberculadas o no arrugadas cuando secas Licania heteromorpha
-
36'.- Superficie foliar tuberculadas o arrugadas cuando secas 37
-
37.- Pétalos hasta 1.5 mm de largo Prunus detrita
-
37'.- Pétalos hasta 3.5 mm de largo Prunus rotunda
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38.- Envés foliar con escamas distribuidos uniformemente... . Pera citriodora
-
38'.- Envés foliar sin escamas 39
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39.- Hojas ovado-elípticas Diospyros subrotata
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39'.- Hojas oblongas, estrechamente elípticas o elíptico-oblongas 40
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40.- Arbolitos hasta 6 m, hojas cartáceas............................... . Diospyros tessmannii
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40'.- Árboles hasta 25 m, hojas subcoriáceas o coriáceas 41
-
41.- Hojas con ápice brevi-acuminado, base subobtusa y decurrente en el pecíolo, margen entero.......................... . Lissocarpa jensonii
-
41'.- Hojas con ápice acuminado o cuspidado, base redondeada u obtusa, margen ligeramente crenulado........................... . Sacoglottis ceratocarpa
-
42.- Pecíolos con longitudes desiguales................................. . Dendropanax umbellatus (Figura 3 C, D)
-
42'.- Pecíolos con longitudes iguales 43
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43.- Tallos con látex blanco o translúcido, o "exudado" translúcido 44
-
43'.- Plantas sin látex, ni "exudados 74
-
44.- Tallos con "exudados" translúcidos acuosos o látex de translúcido a blanco 45
-
44'.- Tallos con látex solamente blanco (toda la solución) 54
-
45.- Hojas con filotaxia espiralada 46
-
45'.- Hojas con filotaxia dística 48
-
46.- Hojas con escamas en el envés Pera citriodora
-
46'.- Hojas sin escamas en el envés 47
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47.- Hojas de 6-15 cm de ancho y venación terciaria oblicua a paralela a la vena media Anacardium giganteum
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47':- Hojas de 2.3-5.5 cm de ancho y venación terciaria perpendicular a subperpendicular a la vena media........... . Caraipa utilis (Figura 3 A, B)
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48.- Ramitas y hojas sin tricomas o poco evidentes 49
-
48'.- Ramitas y envés foliar con tricomas 51
-
49.- Hojas con venas secundarias de 28-32 pares.................. . Iryanthera polyneura
-
49'.- Hojas con venas secundarias de 13-27 pares 50
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50.- Ápice foliar obtuso-cuspidado o brevi-acuminado......... . Iryanthera hostmannii
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50'.- Ápice foliar acuminado o fuertemente acuminado........ . Iryanthera paraensis
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51.- Árboles con ramificación verticilada y aromáticos 52
-
51'.- Árboles sin ramificación verticilada y no aromáticos 53
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52.- Hojas con base redondeada o cordada........................... . Virola calophylla
-
52'.- Hojas con base obtusa o atenuada Virola pavonis
-
53.- Estípulas lanceoladas y persistentes Licania micrantha
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53'.- Estípulas lineares y subpersistentes Licania octandra
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54.- Hojas con venas secundaria muy cerca entre sí, finamente estriada 55
-
54'.- Hojas con venas secundarias distanciadas entre si 60
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55.- Hojas con venas secundarias, más de 30 pares 56
-
55'.- Hojas con venas secundarias 15-30 pares 57
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56.- Ápice foliar estrechamente u obtusamente acuminada o atenuada Micropholis egensis
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56'.- Ápice foliar caudado o estrechamente atenuado............ . Micropholis venulosa
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57.- Hojas con margen crenado 58
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57´.- Hojas con margen entero 59
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58.- Hojas oblongas a obovado-oblongas.............................. . Aspidosperma desmanthum
-
58'.- Hojas estrechamente elípticas o elíptico-lanceoladas...... . Aspidosperma pichonianum
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59.- Hojas con el ápice caudado Micropholis brochidodroma
-
59'.- Hojas con el ápice no caudado Micropholis guyanensis
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60.- Hojas con venación terciaria inconspicua 61
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60'.- Hojas con venación terciaria conspicua 63
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61.- Látex blanco y rojo Aspidosperma spruceanum
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61'.- Látex solamente blanco 62
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62.- Hojas con vena marginal, a las que llegan las venas secundarias, limitando el margen de la lámina dando el aspecto de subcrenado Aspidosperma schultesii
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62'.- Hojas con la vena marginal, a la que llegan las venas secundarias, sin llegar al extremo del margen de la lámina Pouteria cuspidata
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63.- Hojas de 40-65 cm de largo Chrysophyllum bombycinum
-
63'.- Hojas de menos de 32 cm de largo 64
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64.- Limbo foliar con base obtusa, redondeada, subcordada o truncada y decurrente 65
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64'.- Limbo foliar con base atenuada, estrechamente atenuada, aguda o aguda a atenuada 68
-
65.- Ápice foliar obtuso, redondeado, truncado o emarginado 66
-
65'.- Ápice foliar estrechamente atenuado, acuminado o caudado 67
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66.- Pecíolos 20-40 mm de largo.......................................... . Chrysophyllum sanguinolentum
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66'.- Pecíolos 5-9 mm de largo Caraipa tereticaulis
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67.- Hojas con venación eucamptódroma Pouteria bangii
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67'.- Hojas con venación broquidódroma Mabea subsessilis
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68.- Hojas con venas secundarias 16-32 pares....................... . Chrysophyllum manaosense
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68'.- Hojas con venas secundaria 7-14 pares 69
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69. Pecíolos ligeramente acanalados o acanalados 70
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69'.- Pecíolos no acanalados 71
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70.- Hojas marcadamente agrupadas en los ápices de las ramitas Pouteria lucumifolia
-
70'.- Hojas dispersas a lo largo de las ramitas Mabea piriri
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71.- Hojas con envés marrón- o ferrugíneo-seríceo................ . Chrysophyllum prieurii
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71'.- Hojas con envés glabro, si presenta tricomas no marrón- o ferrugíneo-seríceo 72
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72.- Envés foliar adpreso-pubérulo Pouteria bangii
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72'.- Envés foliar glabro 73
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73.- Hojas con ápice redondeado u obtuso........................... . Pouteria oblanceolata
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73'.- Hojas con ápice estrechamente atenuado o acuminado. . Pouteria rostrata
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74.- Tallos y ramitas con fibras formando figuras rómbicas alargadas (fácilmente observables al corte superficial) y venación foliar claramente pinnada 75
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74'.- Tallos, ramitas y hojas sin combinación de las características anteriores 89
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75.- Envés foliar lepidotos 76
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75'.- Envés foliar sin escamas 77
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76.- Hojas estrechamente obovadas o estrechamente elípticas Duguetia trunciflora
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76'.- Hojas oblongo-lanceoladas Duguetia latifolia
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77.- Base foliar asimétrica o subinequilátera 78
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77'.- Base foliar simétrica 79
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78.- Hojas con ápice agudo a ligeramente cuspidado, base subobtusa Bocageopsis mattogrossensis
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78'.- Hojas con ápice acuminado a caudado, base redondeada Oxandra euneura
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79.- Hojas 2.2-3.2 cm de largo............................................. . Xylopia parviflora (Figura 7 A, B)
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79'.- Hojas 6- 60 cm de largo 80
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80.- Envés foliar glauco Ruizodendron ovale
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80'.- Envés foliar no glauco 81
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81.- Hojas con filotaxia espiralada........................................ . Tetrameranthus pachycarpus
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81'.- Hojas con filotaxia dística 82
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82.- Pecíolos 20-40 mm de largo Guatteria megalophylla
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82'.- Pecíolos 2-15 mm de largo 83
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83.- Base foliar decurrente 84
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83'.- Base foliar cuneada a obtusa o redondeada 85
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84.- Pecíolos 3-5 mm largo Guatteria decurrens
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84'.- Pecíolos 8-10 mm de largo Guatteria blepharophylla
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85.- Hojas lanceoladas Xylopia benthamii
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85'.- Hojas obovado-elípticas, oblongo-elípticas, elípticas, elípticas u obovadas 86
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86.- Ápice foliar acuminado Anaxagorea brevipes
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86'.- Ápice foliar agudo, longi-acuminado a caudado o cuspidado 87
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87.- Pecíolos 5-8 mm de largo Anaxagorea manausensis
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87'.- Pecíolos 10-15 mm de largo 88
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88.- Hoja con ápice longi-acuminado a caudado.................. . Diclinanona tessmannii
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88'.- Hoja con ápice agudo o cuspidado Annona excellens
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89.- Ramitas con mirmecodomacios Cordia nodosa
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89'.- Ramitas sin mirmecodomacios 90
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90.- Hojas trinervadas 91
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90'.- Hojas no trinervadas, pinnatinervias 92
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91.- Hojas con margen aserrado y envés con indumento denso marrón a ferrugíneo-tomentoso, estrellado...................... . Lueheopsis althaeiflora
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91'.- Hojas con margen entero y envés glabro sin indumento denso marrón a ferrugíneo-tomentoso, estrellado............ . Curupira tefeensis
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92.- Tallos y ramitas aromáticas, con olores fuertes (Lauraceae) 93
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92'.- Tallos y ramitas sin olores fuertes (No Lauraceae) 105
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93.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas 94
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93'.- Hojas distribuidas en las ramitas 95
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94.- Base foliar truncada a subcordada, venación secundaria de 11-13 pares Aniba megaphylla
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94'.- Base foliar obtuso-decurrente, venación secundaria de 6-8 pares Licaria cannella
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95.- Hojas con venas secundarias 3-6 pares 96
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95´.- Hojas con venas secundarias 7-12 pares 98
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96.- Ápice foliar cuspidado Ocotea argyrophylla
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96'.- Ápice foliar longi-acuminado a caudado 97
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97.- Hojas 12-26 cm Ocotea aciphylla
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97'.- Hojas 3.5-11 cm Ocotea gracilis
-
98.- Hojas con ápice cuspidado, longi-acuminado a caudado 99
-
98'.- Hojas con ápice acuminado, obtuso a brevi-acuminado 102
-
99.- Ramitas ferrugíneo-tomentosas Endlicheria citriodora
-
99'.- Ramitas diminutamente pubescentes, pubescentes disperso o diminutamente pubescentes denso 100
-
100.- Hojas 2-4.5 cm de ancho, pecíolos subacanalados....... . Ocotea gracilis
-
100'.- Hojas 4.5-10.5 cm de ancho, pecíolos acanalados, subalados, o planos 101
-
101.- Hojas con envés diminutamente pubescente............... . Ocotea aciphylla
-
101'.- Hojas con envés leucanto con densa o dispersa pubescencia erguida Ocotea leucoxylon
-
102.- Envés foliar glabro 103
-
102'.- Envés foliar densamente pubescente o diminutamente papiloso 104
-
103.- Hojas estrechamente obovadas a elíptico-obovadas...... . Aniba perutilis
-
103'.- Hojas estrechamente elípticas a ampliamente lanceoladas Ocotea olivacea
-
104.- Envés foliar densamente pubescente............................ . Ocotea licanioides
-
104'.- Envés foliar diminutamente papiloso......................... . Aniba panurensis
-
105.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas 106
-
105'.- Hojas no agrupadas en los ápices de las ramitas 109
-
106.- Hojas 2-4 cm de largo Buchenavia parvifolia
-
106'.- Hojas 4.5-25 cm de largo 107
-
107.- Hojas espatuladas, 15-25 cm de largo Buchenavia reticulata
-
107'.- Hojas obovadas o lanceoladas 4.5-12(15) cm de largo 108
-
108.- Ápice foliar obtuso o truncado (brevi-acuminado) ....... . Buchenavia grandis
-
108'.- Ápice foliar acuminado.............................................. . Ternstroemia klugiana (Figura 6 G, H)
-
109.- Inflorescencias fusionadas con los pecíolos (o cicatrices en los pecíolos de las inflorescencias)............................... . Tapura amazonica
-
109'.- Inflorescencias axilares, terminales o rameales 110
-
110.- Hojas aserrados con venas secundarias que se curvan hacia el ápice cerca a los márgenes Ouratea amplifolia
-
110'.- Hojas sin la combinación de las características anteriores 111
-
111.- Hojas con puntos y/o líneas pelúcidos, pelúcido-punteadas 112
-
111'.- Hojas sin puntos y/o líneas pelúcidos 116
-
112.- Hojas con margen crenulado Laetia ovalifolia
-
112'.- Hojas con margen entero o subentero, pero no crenulado 113
-
113.- Hojas con ápice subcaudado-acuminado, estípulas presentes Ryania speciosa
-
113'.- Hojas con ápice acuminado o agudo, estípulas ausentes 114
-
114.- Envés foliar y ramitas glabras Cybianthus resinosus
-
114'.- Envés foliar y ramitas densamente ferrugíneo-lepidotos 115
-
115.- Inflorescencias 5-15 mm de largo................................ . Cybianthus spichigeri
-
115'.- Inflorescencias 25-55 mm Cybianthus peruvianus
-
116.- Yemas terminales o ápices de las ramitas con tricomas ferrugíneos 117
-
116'.- Yemas y ramitas terminales no ferrugíneos 118
-
117.- Ápice foliar obtuso o redondeado y mucronado........... . Neea macrophylla
-
117'.- Ápice foliar agudo o acuminado Neea divaricata
-
118.- Hojas con venación terciaria paralela 119
-
118'.- Hojas con venación terciaria reticulada o inconspicua.. 122
-
119.- Hojas con venas secundarias de 5-7 pares................... . Emmotum acuminatum
-
119'.- Hojas con venas secundarias 8-14 pares 120
-
120.- Hojas con venas secundarias anastomosadas, en broquidódromo Discophora guianensis
-
120'.- Hojas con venas secundarias no anastomosadas 121
-
121.- Hojas con ápice acuminado........................................ . Emmotum floribundum (Figura 3 G, H)
-
121'.- Hojas con ápice abruptamente cuspidado................... . Metteniusa tessmanniana (Figura 5 E, F)
-
122.- Plantas con estípulas 123
-
122'.- Plantas sin estípulas 127
-
123.- Envés foliar con escamas Pera citriodora
-
123'.- Envés foliar sin escamas 124
-
124.- Estípulas con catáfilos, con la base de la hoja cuneada o redondeada Erythroxylum citrifolium
-
124'.- Estípulas sin catáfilos, con la base de la hoja atenuada u obtusa decurrente 125
-
125.- Con zarcillos trífidos, con hoja obovada y ápice truncada con apículo Dilkea retusa
-
125'.- Sin zarcillos, con hoja elíptica y ápice obtuso o atenuado a agudo 126
-
126.- Hojas con venas secundarias conspicuas...................... . Maytenus amazonica
-
126'.- Hojas con venas secundarias inconspicuas.................. . Maytenus macrocarpa
-
127.- Hojas con venas secundaria de 4-9 pares 128
-
127'.- Hojas con venas secundarias mayores a 9 pares 131
-
128.- Hojas con base redondeada Dulacia candida
-
128'.- Hojas con base aguda, obtusa y cuneada a decurrente. . 129
-
129.- Hojas lanceoladas, oblongas, oblongo-elípticas u ovadas Cathedra acuminata
-
129'.- Hojas elípticas a ovado-elípticas, estrechamente elípticas 130
-
130.- Hojas granulosas cuando secas, pecíolos 10-20 mm de largo Tetrastylidium peruvianum
-
130'.- Hojas no granulosas cuando secas, pecíolos 4-10 mm de largo Agonandra silvatica
-
131.- Margen foliar ligeramente crenulada.......................... . Sacoglottis ceratocarpa
-
131'.- Margen foliar entero 132
-
132.- Pecíolos de 1.5 a 3 mm............................................... . Lissocarpa jensonii
-
132'.- Pecíolos de 5 a 25 mm 133
-
133.- Hojas mayores a 30 cm de longitud 134
-
133'.- Hojas menores a 30 cm de longitud 135
-
134.- Hojas densamente arrugadas y tuberculadas................ . Heisteria insculpta
-
134'.- Hojas no densamente arrugadas y tuberculadas.......... . Diospyros egleri
-
135.- Hojas cartáceas 136
-
135'.- Hojas subcoriáceas 137
-
136.- Hojas con venas secundarias 9-13 pares...................... . Diospyros subrotata
-
136'.- Hojas con venas secundarias 15-20 pares.................... . Diospyros tessmannii
-
137.- Hojas 20-27 cm de largo, base cuneada....................... . Heisteria insculpta
-
137'.- Hojas 7.5-13 cm de largo, base obtusa a subaguda..... . Lissocarpa stenocarpa (Figura 4 C, D)
A, B: hojas y tallo de Adiscanthus fusciflorus. C, D: hojas y tallo de Byrsonima stipulina. E, F: hojas y tallo de Calophyllum brasiliense. G, H: hojas y tallo de Calophyllum longifolium. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
A, B: hojas y tallo de Caraipa utilis. C, D: hojas y tallo de Dendropanax umbellatus. E, F: hojas y tallo de Dicymbe uaiparuensis. G, H: hojas y tallo de Emmotum floribundum. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
A, B: hojas y tallo de Licania lata. C, D: hojas y tallo de Lissocarpa stenocarpa. E, F: hojas y tallo de Macoubea guianensis. G, H: hojas y tallo de Macrolobium limbatum. 160x120mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
A, B: hojas y tallo de Macrolobium microcalyx. C, D: hojas y tallo de Macrolobium suaveolens. E, F: hojas y tallo de Metteniusa tessmanniana. G, H: hojas y tallo de Pachira brevipes. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
A, B: hojas y tallo de Parkia igneiflora. C, D: hojas y tallo de Roucheria schomburgkii. E, F: hojas y tallo de Sloanea spathulata. G, H: hojas y tallo de Ternstroemia klugiana. 160x120mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
A, B: hojas y tallo de Xylopia parviflora. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.
DISCUSIÓN
Para los bosques sobre arena blanca de la RNAM la abundancia de individuos de pocas especies es alta, las diez especies más abundantes contienen aproximadamente el 71% del total de individuos, y las cien especies más abundantes incluyen aproximadamente el 97% del total de individuos; resultados similares se muestran para los bosques sucesionales arbustivo-arbóreo, comunidades de Mauritia flexuosa, comunidades de Guadua sp. (Zárate et al. 2013Zárate, R.; Mori, T.; Maco, J. 2013. Estructura y Composición Florística de las Comunidades Vegetales del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, Loreto-Perú. Folia Amazónica, 22: 77-89.; Olivier y Poncy 2009Olivier, J.; Poncy, O. 2009. A taxonomical revision of Guadua weberbaueri Pilg. and Guadua sarcocarpa Londoño & P. M. Peterson (Poaceae). Candollea, 64: 171-178.; Encarnación 1993Encarnación, F. 1993. El bosque y las formaciones vegetales en la llanura amazónica del Perú. Alma Mater, 6: 93-114.) y Palmeras de Ceroxylon (Galeano et al. 2008Galeano, G.; Sanín, M.; Mejía, K.; Pintaud, J.; Millán, B. 2008. Novelties in the genus Ceroxylon (Arecaceae) from Peru, with description of a new species. Revista Peruana de Biología, 15: 65-72.); que corresponden a comunidades vegetales con mediana a baja diversidad alfa; contrariamente los bosques sobre tierra firme de la Amazonía peruana (excepto los bosques sobre arena blanca) tienen menos cantidad de individuos por especies, por ejemplo: Pitman et al. (2002Pitman, N.; Terborgh, J.; Silman, M.; Núñez, P.; Neill, D.; Cerón, C. et al. 2002. Comparison of Tree Species Diversity in two Upper Amazonian Forests. Ecology, 83: 3210-3224.) reporta 3.5 individuos por especie, para 13 parcelas de 1 ha con tallos ≥ 10 cm de diámetro a la altura del pecho en la Amazonía peruana; demostrando que las especies de las comunidades vegetales de la selva del Perú tienen de muy poco a muchos individuos.
En esta investigación se encontró como especies más abundantes de los bosques sobre arena blanca de la RNAM a: Pachira brevipes, Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Dendropanax umbellatus, Sloanea spathulata, Ternstroemia klugiana, Haploclathra cordata, Parkia igneiflora, Emmotum floribundum, Ravenia biramosa, entre otras; lo cual es concordante con lo publicado para los bosques sobre arena blanca en la amazonía peruana, pero fuera de la RNAM; como Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.) para Jeberos, y Zárate et al. (2013Zárate, R.; Mori, T.; Maco, J. 2013. Estructura y Composición Florística de las Comunidades Vegetales del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, Loreto-Perú. Folia Amazónica, 22: 77-89.) para Tamshiyacu, lo cual sugiere que los bosques sobre arena blanca en la Amazonía peruana tienden a tener las mismas especies abundantes; esto debe estar relacionado al suelo arenoso y a otras variables biológicas. Sin embargo, hay especies que solo habitan en algunos parches del bosque sobre arena blanca.
Las siguientes especies: Chrysophyllum sanguinolentum, Parkia igneiflora, Macrolobium limbatum, Ravenia biramosa, Taralea oppositifolia, Chrysophyllum bombycinum, estan dentro de las 30 especies más abundantes en los bosques sobre arena blanca de la RNAM y también son reportados para otras comunidades vegetales, como los bosques sobre suelo arcilloso o franco arcilloso (Vásquez 1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.). Entonces estas especies habitan los bosques sobre arena blanca y otras comunidades vegetales; demostrando que hay especies en los bosques sobre arena blanca con una alta capacidad facultativa para habitar en otros hábitats.
Se ha desarrollado la clave principalmente con características de hojas, ramas y tallos; pero en varios casos no fue posible, y para diferenciar entre esas parejas de especies fue necesario características de las flores, como en el caso de Handroanthus obscurus y Handroanthus incanus, Lacmellea klugii y Lacmellea peruviana, Prunus detrita y Prunus rotunda, y Cybianthus spichigeri y Cybianthus peruvianus. Seguramente con mayores estudios de la arquitectura foliar se podrá diferenciar estas especies.
La presente clave trata de 219 especies reportada para los bosques sobre arena blanca de la RNAM a partir de características de raíz, tallo y hojas principalmente, mientras que Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) presenta una clave que incluye 188 especies para los bosques sobre arena blanca con características de raíz, tallos, hojas, flores y frutos. Adicionalmente, en esta clave se aborda directamente la identificación de las especies para los bosques sobre arena blanca de la RNAM, mientras que en Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) se considera inicialmente una clave para familia, para varias comunidades vegetales de tres reservas.
CONCLUSIONES
La mayoría de las especies de los bosques sobre arena blanca pueden ser diferenciadas utilizando características de los tallos, ramas y hojas. Las especies de Angiospermas más abundantes de los bosques sobre arena blanca para la RNAM son: Pachira brevipes, Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Dendropanax umbellatus, Sloanea spathulata, Ternstroemia klugiana, Haploclathra cordata, Parkia igneiflora, Emmotum floribundum, Ravenia biramosa, entre otras. Los bosques sobre arena blanca de la RNAM tienen especies facultativas que pueden habitar otros hábitats. Los parches de bosques sobre arena blanca de la Amazonía peruana tienden a tener las mismas especies abundantes.
AGRADECIMIENTO
Gracias a los Directores del Herbario Amazonense (Manuel Flores, Cesar Grández, Felicia Díaz y Meri Arévalo); y Herbario San Marcos (Asunción Cano y Joaquina Alban) por permitirnos el uso de sus instalaciones. A Julio Schneider, Nicole Mitidieri, Dillys Vela, Cristina Lopez y Jaker Ruiz por sus contribuciones científicas. A Luis Valles, Linder Mozombite, Danna Flores, Priscila Gonzales, Christian Chumbe y Nandy Macedo por sus apoyo en el campo. A Rocio Jarama por su apoyo logístico.
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Publication Dates
-
Publication in this collection
Apr-Jun 2015
History
-
Received
30 July 2014 -
Accepted
24 Nov 2014