Respostas da fotossíntese de três espécies de citros a fatores ambientais

Photosynthetic responses of three citrus species to environmental factors

FISIOLOGIA VEGETAL

Respostas da fotossíntese de três espécies de citros a fatores ambientais

Photosynthetic responses of three citrus species to environmental factors

Eduardo Caruso Machado^I; Patrícia Tambelli Schmidt^I; Camilo Lázaro Medina^II; Rafael Vasconcelos Ribeiro^I

^IInstituto Agronômico, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofísica, Caixa Postal 28, CEP 13001-970 Campinas, SP. E-mail: [e-mail], patrí[e-mail], [e-mail]

IICOPLANT - Consultoria, Treinamento, Pesquisa e Desenvolvimento Agrícola Ltda., Rua Francisco Andreo Aledo, nº 22, CEP 13084-200 Campinas, SP. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Foram avaliadas as respostas das trocas gasosas à irradiância, à temperatura, ao déficit de pressão de vapor e à concentração interna de CO₂ em plantas jovens de laranjeira 'Valência', tangor 'Murcote' e lima ácida 'Tahiti', sob condições controladas. As taxas máximas de assimilação de CO₂ foram de 9,8, 12,8 e 13,0 µmol m^-2 s^-1 em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti', respectivamente. Diferenças na taxa de assimilação de CO₂ foram relacionadas com a condutância estomática e com a eficiência instantânea de carboxilação. A saturação da fotossíntese pela luz foi em torno de 750 µmol m^-2 s^-1 em 'Valência'. Em 'Murcote' e 'Tahiti', não houve um ponto evidente de saturação lumínica, pois houve pequenos aumentos da assimilação de CO₂ acima de 1.000 µmol m^-2 s^-1. Os pontos de compensação de CO₂ foram 4,8, 5,8 e 5,4 Pa em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti', respectivamente. Temperaturas das folhas entre 25ºC e 30ºC corresponderam à faixa ótima para a fotossíntese em 'Valência' e ao redor de 30ºC em 'Murcote' e 'Tahiti'. Quedas das taxas de assimilação de CO₂ em temperaturas acima ou abaixo da ideal ocorreram em razão de quedas parciais na condutância estomática e na eficiência instantânea de carboxilação. A taxa de assimilação de CO₂ também decresceu com o aumento do déficit de pressão de vapor de 1,5 para 3,5 kPa. Este efeito foi mais acentuado quando a temperatura aumentou de 28ºC para 35ºC.

Termos para indexação:Citrus sinensis, Citrus latifolia, Citrus reticulata, déficit da pressão de vapor, temperatura, trocas gasosas.

ABSTRACT

Gas exchange responses to irradiance, temperature, air vapor pressure deficit and intercellular CO₂ concentration were evaluated in young plants of sweet orange 'Valência', tangor 'Murcote' and acid lime 'Tahiti' plants, under controlled conditions. Maximum rates of CO₂ assimilation were around 9.8, 12.8 and 13.0 µmol m^-2 s^-1 , respectively, for 'Valência', 'Murcote' and 'Tahiti', and these differences were related to stomatal conductance and instantaneous carboxylation efficiency. Light saturation of photosynthesis was around 750 µmol m^-2 s^-1 for 'Valência', whereas 'Murcote' and 'Tahiti' did not show evident light saturation, exhibiting small increases of CO₂ assimilation above 1,000 µmol m^-2 s^-1 . The CO₂ compensation point was 4.8, 5.8 and 5.4 Pa for 'Valência', 'Murcote' and 'Tahiti', respectively, indicating differences in photorespiration of these citrus species. Leaf temperatures between 25ºC and 30ºC were optimum for photosynthesis of 'Valência', whereas this optimum was around 30ºC for 'Murcote' and 'Tahiti'. At temperatures above or below the optimum range, CO₂ assimilation was reduced by partial decrease of stomatal conductance and instantaneous carboxylation efficiency. Reduced CO₂ assimilation rate was also caused by increasing vapor pressure deficit from 1.5 to 3.5 kPa, and this effect enhanced when temperature increased from 28ºC to 35ºC.

Index terms:Citrus sinensis, Citrus reticulata, Citrus latifolia, gas exchange, temperature, vapor pressure deficit.

Introdução

Anualmente, no Brasil, são necessárias aproximadamente 26 milhões de mudas de citros para reposição de perdas de plantas decorrentes de doenças, deficiência hídrica, pragas e outros fatores (Salva, 2001). Para atender as exigências da legislação sanitária, as mudas são produzidas em casa de vegetação, em prática conhecida como cultivo protegido. Apesar das vantagens do cultivo protegido em relação ao controle fitossanitário, em casa de vegetação, principalmente aquela com cobertura de plástico, ocorrem modificações no ambiente, como o aumento de temperatura, aumento do déficit de pressão de vapor de ar e da radiação solar, que influenciam o desenvolvimento e a qualidade das mudas. O conhecimento adequado das exigências climáticas das plantas jovens de citros e das condições ambientais dentro de casas de vegetação é importante para a correta aplicação dessa tecnologia de cultivo e de produção de mudas com qualidades agronômicas desejáveis, além da ausência de doenças e pragas.

Praticamente, toda matéria orgânica acumulada numa planta durante seu crescimento tem origem no processo fotossintético de fixação de carbono atmosférico, o que representa ao redor de 95% de toda sua fitomassa seca. Assim, qualquer fator ambiental que afetar a fotossíntese afetará o crescimento e o acúmulo de fitomassa (Syvertsen & Lloyd, 1994).

A planta cítrica é originária de sub-bosques de florestas asiáticas com clima úmido. Apresenta grande área foliar, sistema radicular pouco desenvolvido, com pêlos radiculares atrofiados e baixa condutividade hidráulica. Essas características não são propícias às plantas sob condições de alta demanda hídrica na atmosfera, comum em climas mais quentes e secos (Kriedemann & Barrs, 1981).

Em citros, sob alto déficit de pressão de vapor (DPV) e temperaturas elevadas, comuns dentro de uma casa de vegetação, há redução na abertura dos estômatos e queda significativa da taxa de assimilação de CO₂ (Medina et al., 1998, 1999, 2002; Machado et al., 1999; Ribeiro et al., 2003b, 2004). O aumento do DPV de 1 para 2 kPa, em função do aumento da temperatura, pode causar quedas de até 50% na taxa de fotossíntese em mudas de laranjeiras 'Valência' sobre limoeiro 'Cravo', o que reflete sobre o crescimento das plantas (Khairi & Hall, 1976; Medina et al., 1998; Habermann et al., 2003b).

Medina et al. (2002) observaram, em mudas de laranjeira em casa de vegetação, que o excesso de radiação solar acarreta elevação da temperatura foliar e fechamento parcial dos estômatos, causando fotoinibição transiente da fotossíntese. Em relação às plantas sob o mesmo ambiente, porém com redução de 40% da radiação solar, utilizando-se telas refletoras, a temperatura foliar foi menor e a taxa de assimilação de CO₂ mais elevada. Medina et al. (2002) também observaram que a eficiência de uso de água foi maior em plantas sob menor intensidade de radiação solar. Tais processos são mais afetados, principalmente nas horas mais quentes do dia, ao redor de meio-dia. Ribeiro et al. (2004) verificaram, em laranjeira 'Pêra', que a temperatura ideal para fotossíntese encontra-se por volta de 25ºC e que a temperatura vigente no período anterior de crescimento afeta a capacidade fotossintética.

A grande amplitude diária de variação da temperatura, do DPV e da radiação solar, em casa de vegetação, afeta a eficiência dos processos metabólicos e pode causar atraso na formação de mudas, com conseqüente baixo vigor e rusticidade das plantas nas condições de campo (Medina et al., 2002). O conhecimento das respostas das plantas à variação das condições do ambiente possibilita que se maneje o ambiente visando condições mais propícias para que os mecanismos fisiológicos ocorram com máxima eficiência.

O objetivo deste trabalho foi avaliar por meio de medidas da taxa de assimilação de CO₂ as respostas de três espécies de citros à variação das condições ambientais.

Material e Métodos

Utilizaram-se três espécies de citros: laranjeira 'Valência' [Citrus sinensis (L.) Osbeck] (Valência), tangor 'Murcote', que é um híbrido [Citrus reticulata Blanco x Citrus sinensis (L.) Osbeck] (Murcote), e lima ácida 'Tahiti' (Citrus latifolia Tanaka) (Tahiti), enxertadas sobre limoeiro 'Cravo' [Citrus limonia (L.) Osbeck]. As plantas, cultivadas em casa de vegetação (32x8x5 m) coberta com polietileno na parte superior e com tela antiafídeo nas suas laterais, foram plantadas em sacos de plástico preto de 2,5 L, contendo substrato Rendmax, e foram fertilizadas, irrigadas e pulverizadas com inseticidas e fungicidas. Aos 10 meses, aproximadamente, as plantas foram transferidas para uma câmara de crescimento, cujas condições internas eram 28ºC, DPV ao redor de 1,5 kPa e densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA) entre 400 e 500 µmol m^-2 s^-1 . As plantas permaneceram nessas condições por um período de aclimatação de duas horas, antes do início das medidas, que foram feitas entre os meses de janeiro e fevereiro de 2003. Durante as avaliações, as condições do ambiente dentro da câmara eram reajustadas para cada ensaio específico.

Nas três espécies, as respostas das trocas gasosas, em relação à variação de DFFFA, da temperatura, do DPV e da concentração intercelular de CO₂, foram feitas em folhas totalmente expandidas com idade de aproximadamente 4 meses. As medidas de trocas gasosas foram efetuadas com um sistema portátil para medidas de fotossíntese, equipado com uma fonte de luz e com um sistema de injeção automática de CO₂, ambos programáveis. Esse sistema permite também que se controle e se programe a temperatura, a DFFFA e o DPV do ar dentro da câmara de medidas de fotossíntese. Foram medidas: taxa de assimilação de CO₂ (A), taxa de transpiração (E), taxa de respiração (R), condutância estomática (g_s), concentração externa (C_e) e intercelular de CO₂ (C_i). Para melhor ajuste e controle do DPV, o fluxo de ar fornecido à câmara de medida de fotossíntese era proveniente de um gerador de ar com temperatura de ponto de orvalho pré-programável.

A curva de resposta de A à DFFFAfoi obtida com a diminuição de 2.000 até 200 µmol m^-2 s^-1 , em intervalos de aproximadamente 200 µmol m^-2 s^-1 . Abaixo de 200 µmol m^-2 s^-1 até 0, variou-se a DFFFA em intervalos menores, de forma a obter vários pontos e calcular a eficiência quântica aparente (F [mmol CO₂/µmol fótons]). Essa eficiência foi estimada ajustando-se uma equação linear na faixa em que a variação de A em função da DFFFA era linear, isto é, A = a + F.Q, em que a e F são coeficientes de ajuste e Q representa a DFFFA. Na intersecção da reta no eixo X, tem-se o valor do ponto de compensação lumínica [G (µmol m^-2 s^-1 )]. A curva de resposta de A em função da DFFFA foi ajustada à função hipérbole retangular, A = A_max.Q/a + Q, em que A_max é a taxa máxima de fotossíntese e a é um coeficiente de ajuste da equação. A medida de R foi obtida no escuro depois de 20 min de aclimatação. A curva de resposta de A, em relação à luz, e de R foi realizada a 28ºC e com oito repetições, utilizando-se oito plantas por espécie.

As curvas de resposta da fotossíntese à temperatura, nas três espécies, foram feitas variando-se, concomitantemente, a temperatura da câmara de crescimento e da câmara da folha entre 15ºC e 40ºC em intervalos de 5ºC, de forma que tanto a planta inteira como as folhas permaneciam na mesma temperatura. As plantas permaneciam em cada temperatura até estabilização da taxa de fotossíntese (ao redor de uma hora), e então se registrava a medida definitiva de Ae das outras variáveis. O DPV, tanto na câmara de crescimento quanto na câmara de fotossíntese, foi mantido em valores entre 1 e 1,5 kPa, em todas as temperaturas utilizadas, ajustando-se a temperatura de ponto de orvalho do ar que entrava nas câmaras de crescimento e de fotossíntese.

Também se avaliou, sob DFFFA de 1.000 µmol m^-2 s^-1 , a resposta de A em dois níveis de DPV (1,5 e 3,5 kPa) combinados com duas temperaturas (28ºC e 35ºC) e cinco repetições. Em todas as combinações de DPV e temperatura as condições dentro da câmara de crescimento e da câmara de fotossíntese foram semelhantes durante as medidas. As medidas eram registradas somente quando A e as demais variáveis estivessem estabilizadas.

A curva de resposta de A à variação da pressão parcial intercelular de CO₂ foi determinada em DFFFA de 1.200 µmol m^-2 s^-1 . As medidas foram iniciadas a partir da pressão parcial de CO₂ no ar de 38 Pa, com diminuição gradual até zero e, então, aumento gradual até 120 Pa. O CO₂ era injetado no circuito aberto de ar do medidor portátil de fotossíntese por um sistema automático de injeção com controle programável. A taxa de assimilação de CO₂ foi plotada em função de C_i. Quando A decresce linear e progressivamente, aproximando-se de zero, em função da diminuição de C_i, a concentração de CO₂ é o fator limitante à fotossíntese (Farquhar & Sharkey, 1982). A porção linear da curva de A em função de C_i foi ajustada a uma equação da reta A = d + Fc.C_i, em que o coeficiente angular da reta (Fc) representa a eficiência de carboxilação e d o ponto de compensação de CO₂, sendo utilizado como estimativa da fotorrespiração (Regina & Carboneau, 1995). O efeito relativo da resistência estomática sobre A (S) foi estimado pela seguinte equação: S = [(A_Ci - A_Ca)/A_Ci]100, em que A_Ca representa a taxa de fotossíntese na pressão parcial de CO₂ no ar (38 Pa) e A_Ci, a taxa de fotossíntese na pressão parcial intercelular de CO₂ de 38 Pa (Farquhar & Sharkey, 1982).

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com oito repetições por espécie e no caso das avaliações de A em função da temperatura foliar e DPV com 5 repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

Neste trabalho, as taxas máximas de A, sob condições ideais de temperatura e DPV, foram de 9,8, 13,0 e 12,8 µmol m^-2 s^-1 em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti', respectivamente, indicando diferentes capacidades de transporte de elétrons e eficiência de assimilação de CO₂ (Figura 1). Os valores observados estão dentro da faixa de variação observada por vários autores (Medina et al., 2002; Habermann et al., 2003a, 2003b; Ribeiro et al., 2004). 'Valência' apresentou ponto de saturação de luz ao redor de 750 µmol m^-2 s^-1 . Em 'Murcote' e 'Tahiti', o ponto de saturação de luz não ficou evidente, pois houve pequenos aumentos em A em DFFFA acima de 1.000 µmol m^-2 s^-1 (Figura 1). As diferenças em A estão de acordo com os maiores valores no ponto de saturação de luz e indicam que a regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) ocorreu em diferentes DFFFA nas três espécies.

A eficiência quântica aparente (F, coeficiente angular da região linear da curva de resposta à luz na Figura 1) foi 0,038, 0,050 e 0,057 µmol CO₂ (mmol fótons)^-1, respectivamente, em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti'. Habermann et al. (2003a) observaram valores de F entre 0,03 e 0,05 µmol CO₂ (mmol fótons)^-1, em laranjeira 'Pêra'. Estes valores estão dentro da variação observada em plantas vasculares terrestres, entre 0,05 e 0,12 µmol CO₂ (µmol fótons)^-1 (Björkman & Demmig, 1987; Long et al., 1993). Pelo inverso deste quociente, pode-se estabelecer que, para fixar um mol de CO_2, são necessários 26, 20 e 16 mol fótons, respectivamente, para 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti' (Figura 1), indicando diferenças entre espécies na eficiência de utilização de ATP e NADPH no ciclo de Calvin. Long et al. (1993), comparando várias espécies com características e origens diferentes, obtiveram valor de F = 0,093±0,003 µmol CO₂ (µmol fótons)^-1, quando consideraram para o cálculo de F somente a radiação efetivamente absorvida. Quando Long et al. (1993) consideraram o coeficiente de absorção da radiação, obtiveram variações significativas em F, ou seja, entre 0,057 e 0,084 µmol de CO₂ (µmol de fótons)^-1.

Os pontos de compensação lumínica foram de 14,6, 12,0 e 17,5 µmol m^-2 s^-1 , em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti', respectivamente (Figura 1). Esses valores estão dentro da faixa de variação observada em outras árvores tropicais, entre 15 e 25 µmol m^-2 s^-1 (Larcher, 1995; Habermann et al., 2003a). O ponto de compensação lumínica também é afetado pela taxa de respiração (R) (Larcher, 1995). Os valores de R das espécies estudadas foram semelhantes, isto é, 1,17±0,19, 1,12±0,24 e 1,14±0,19 µmol m^-2 s^-1, indicando que as pequenas diferenças no ponto de compensação não foram devidas às diferenças em R.

A taxa de assimilação de CO₂ (Figura 1) e g_s (Figura 2) elevou-se com o aumento da DFFFA, de modo semelhante ao que ocorre em várias espécies (Turner, 1991) sob condições naturais. Esse tipo de resposta implica valores baixos de g_s no princípio da manhã e final da tarde, em citros, quando a DFFFA é baixa (Medina et al., 2002). Quando a DFFFA aumentou, A também aumentou, até o limite característico de cada espécie (Figura 1). O aumento de A até cerca de 600 µmol m^-2 s^-1 causou queda em C_i (Figura 2), possivelmente devido a maior taxa de consumo de CO₂ em relação ao influxo de CO₂ através do poro estomático, nas três espécies. Decréscimos significantes em C_i podem acarretar queda em A devido à redução na concentração de CO₂ para atividade da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase-oxigenase (rubisco). Entretanto, menores valores de C_i também estimulam a abertura dos estômatos, permitindo maior influxo de CO₂ para a cavidade subestomática (Raschke, 1979), o que tende a um equilíbrio entre consumo e entrada de CO₂, mantendo C_i aproximadamente constante (Figura 2). Na faixa de variação da DFFFA entre 600 e 2.000 µmol m^-2 s^-1 , os valores de C_i mantiveram-se constantes, porém num patamar menor em 'Valência'. No entanto, a relação entre a eficiência de carboxilação instantânea, calculada pela razão A/C_i (Zhang et al., 2001), e g_s foi significativamente diferente entre as três espécies (Figura 2). Houve efeito compensatório entre A/C_i e g_s, de forma que o A, tanto em 'Murcote' quanto em 'Tahiti', foram semelhantes entre si e ambos maiores que 'Valência'.

A razão A/C_i aumentou com a DFFFA, possivelmente em decorrência do aumento da produção de ATP e NADPH necessários na fixação de CO₂ no ciclo de Calvin. Também se verificou relação linear entre eficiência de carboxilação e g_s (Figura 2), sugerindo a necessidade do aumento do fluxo de CO₂ na cavidade subestomática para manutenção de C_i e da fixação fotossíntética de CO₂. Portanto, o aumento de A/C_i deve ter ocorrido em função da disponibilidade de ATP e NADPH e do substrato para a rubisco (Farquhar & Sharkey, 1982).

O aumento da DFFFA causou um aumento gradativo de A e g_s, implicando numa relação linear entre as duas variáveis (Figura 3). O coeficiente angular de A vs. g_s (quociente A/g_s) representa a eficiência intrínseca do uso da água (iWUE). Os coeficientes angulares em 'Valência' e 'Tahiti' foram semelhantes, porém os valores absolutos de g_s foram maiores em 'Tahiti'. Em 'Murcote' o coeficiente angular foi menor, mas g_s foi maior do que nas outras duas espécies. Assim, quando A de 'Murcote' é comparável com 'Tahiti', g_s em 'Murcote' é maior (Figura 3), implicando diferentes valores de iWUE. A despeito de menor A, 'Valência' apresenta maior eficiência de uso da água (WUE = A/E) do que 'Murcote' e 'Tahiti' (Figura 3). Tal característica pode estar associada com adaptação diferencial à seca, podendo ser um importante aspecto relacionado à manutenção do status hídrico da planta em regiões de alta demanda atmosférica (Machado et al., 2002).

A análise dos resultados indicou que as diferenças em A entre 'Valência' e as outras duas espécies ('Murcote' e 'Tahiti') foram devidas às diferenças em g_s, combinadas com as diferenças nas eficiências de carboxilação instantânea (A/C_i) (Figuras 1, 2 e 3).

A curva de assimilação de CO₂ em função de C_i (Figura 4) foi utilizada para analisar as características da fotossíntese nas três espécies. Em valores baixos de C_i há um balanço negativo entre CO₂ fixado fotossinteticamente e o liberado pela respiração. A concentração interna de CO₂ correspondente ao balanço nulo entre a quantidade de CO₂ que entra e a que sai da câmara subestomática e define o ponto de compensação de CO₂ (d). Os valores de d foram praticamente iguais em 'Murcote' e 'Tahiti', isto é, 5,8 e 5,4 Pa, respectivamente, e estatistica mente maiores do que em 'Valência', que foi 4,8 Pa. Assim, também há diferença na taxa de fotorrespiração entre as espécies de citros, já que d pode ser considerado como uma estimativa da fotorrespiração (Regina & Carbonneau, 1995). Tal aspecto apresenta importância fisiológica uma vez que a fotorrespiração protege o aparato fotossintético em condições de excesso de radiação ou quando o metabolismo fotossintético tem sua atividade decrescida por algum tipo de estresse ambiental tanto de caráter abiótico (Ribeiro et al., 2004) como biótico (Ribeiro et al., 2003a). A fotorrespiração é o principal dreno alternativo de elétrons, sendo responsável pelo consumo de ATP e NADPH gerados pelas reações fotoquímicas e colaborando para a manutenção da concentração de CO₂ no interior das folhas (Kozaki & Takeba, 1996).

A curva de A em função de C_i consiste de duas fases: uma fase inicial linear, em que a eficiência de carboxilação (Fc) da rubisco é estimada pelo coeficiente angular do incremento inicial de A em função de C_i (DA/DC_i). 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti' apresentaram Fc de 0,476, 0,527 e 0,726 µmol m^-2 s^-1 Pa^-1, respectivamente, dentro da faixa de variação observada por Nataraja & Jacob (1999) e Habermann et al. (2003a). Valores máximos de A na saturação de CO₂ foram de 15,0, 15,5 e 22,5 µmol m^-2 s^-1 , respectivamente, em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti'. A diferença entre A máximo, observado nas curvas de resposta à luz, e em resposta à C_i ocorre, em parte, em razão da redução da taxa de fotorrespiração em altas concentrações de CO₂ (Berry & Björkman, 1980). Desde que maiores incrementos de A são limitados pelo suprimento de RuBP para carboxilação (Farquhar & Sharkey, 1982), na faixa da curva em que DA/DC_i aproxima-se a zero, o aumento de A é limitado pela capacidade da folha em regenerar RuBP para carboxilação (Farquhar & Sharkey, 1982). Observou-se, portanto, diferenças tanto na eficiência de carboxilação como na capacidade de regeneração de RuBP nas espécies estudadas (Figura 4). O crescimento, assim como o estádio fenológico das plantas, pode influenciar a fotossíntese de citros, causando incrementos na atividade fotossintética e alterando a resposta da fotossíntese à variação dos fatores ambientais (Ribeiro et al., 2004).

Outro parâmetro importante derivado da curva A/C_i é a limitação da fotossíntese exercida pelo estômato (S) (Farquhar & Sharkey, 1982). Os valores de S foram 23%, 36% e 29% em 'Valência', 'Murcote' e 'Tahiti', respectivamente. Quanto à laranjeira, Habermann et al. (2003a) obtiveram S de 19%, ao passo que em 12 cultivares de seringueira Nataraja & Jacob (1999) observaram valores variando entre 8% e 22%. Jones (1998) indica valores de S ao redor de 20%, e o restante da limitação estaria relacionada à capacidade fotossintética das células do mesofilo (reações bioquímicas).

A taxa máxima de assimilação de CO₂ ocorreu a 25ºC em 'Valência' e a 30ºC em 'Murcote' e 'Tahiti' (Figura 5). Em temperaturas acima de 30ºC, as três espécies apresentaram decréscimo em A, porém mais acentuado em 'Tahiti'. O padrão de resposta de g_s foi semelhante a A nas espécies estudadas (Figura 5). Os valores de g_s foram significativamente maiores em 'Murcote' e 'Tahiti', entre 25ºC e 30ºC, e também a variação em relação à temperatura foi mais pronunciada. Nas temperaturas extremas, isto é, 15ºC e 40ºC, g_s apresentou baixos valores nas três espécies. A variação da taxa de transpiração seguiu o mesmo padrão de g_s, visto que o DPV foi mantido aproximadamente constante em todas as temperaturas, sendo observada diminuição progressiva de WUE com o aumento da temperatura foliar. De modo geral, o aumento de A entre 15ºC e 30ºC parece estar relacionado tanto com o aumento da abertura estomática, permitindo maior difusão de CO₂ para os espaços intercelulares e sustentando altas taxa de fotossíntese, como também com o aumento da eficiência instantânea de carboxilação (Figura 5). Em temperaturas acima de 30ºC, g_s e a razão A/C_i decresceram. Os valores de A/C_i foram máximos ao redor de 30ºC em 'Murcote' e 'Tahiti' e entre 20ºC e 30ºC em 'Valência' (Figura 5). Acima de 30ºC, a queda em A/C_i sugeriu uma possível queda da atividade de enzimas fotossintéticas e aumento da fotorrespiração (Larcher, 1995). Outros autores observaram valores semelhantes de temperatura ótima para citros e outras espécies arbóreas de origem tropical e subtropical (Larcher, 1995; Medina et al., 1999; Ribeiro et al., 2004). Assim, a queda de A, em temperaturas acima e abaixo da faixa ideal, ocorreu em função da queda em g_s e em A/C_i nas três espécies.

Sabe-se que g_s decresce em várias espécies com o aumento de DPV (Khairi & Hall, 1976; Sinclair & Allen Junior, 1982; Medina et al., 1998). Nas três espécies estudadas, o aumento do DPV causou queda em g_s e em A. O decréscimo de A aparentemente está relacionado com a queda em g_s. A queda em g_s e em A decorrente do aumento de DPV foi mais acentuada quando houve aumento da temperatura de 28ºC para 35ºC (Figura 6). O aumento de DPV de 1,5 para 3,5 kPa, mantendo-se a mesma temperatura foliar, promoveu fechamento parcial dos estômatos nas três espécies estudadas (Figura 6), causando decréscimo em A. Ao se manter a temperatura foliar a 28ºC, a queda em A foi causada somente pelo fechamento parcial dos estômatos (menor g_s) (Figura 6). Sob 35ºC e DPV de 3,5 kPa, a queda em A ocorreu por causa da ação conjunta do efeito da temperatura sob g_s e A (Figuras 5 e 6). Em 'Valência', a taxa de transpiração (E) permaneceu praticamente constante com o aumento da temperatura e do DPV, porque g_s decresceu de forma proporcional ao aumento de DPV (Figura 6). Sinclair & Allen Junior (1982) observaram resultados semelhantes também em citros. Em 'Murcote' e em 'Tahiti', apesar de ter ocorrido fechamento parcial dos estômatos em função do aumento da temperatura e do DPV, a taxa de transpiração não permaneceu estável como em 'Valência' (Figura 6), apesar de o padrão de resposta ser semelhante nas três espécies. Em geral, sob condições naturais, quando a temperatura do ar aumenta, o DPV também aumenta e, nessas condições, têm-se observado a queda de A em torno do meio-dia (Syvertsen & Lloyd, 1994; Medina et al., 1999; Machado et al., 2002), provavelmente associada ao aumento da temperatura e de DPV.

Conclusões

1. As taxas máximas de assimilação de CO₂ nas três espécies são diferentes em função de diferenças na condutância estomática e na eficiência instantânea de carboxilação.

2. As eficiências quânticas e de carboxilação, assim como as limitações relativas dos estômatos à fotossíntese são diferentes nas três espécies estudadas.

3. A temperatura foliar afeta a taxa de assimilação de CO₂ por efeitos causados na condutância estomática e na eficiência de carboxilação.

4. A queda da taxa de assimilação de CO₂ com o aumento do déficit de pressão de vapor é maior em função do aumento da temperatura foliar.

Agradecimentos

À Fapesp, pelo suporte financeiro e bolsa concedida a Rafael Vasconcelos Ribeiro; ao CNPq, pelas bolsas concedidas a Eduardo Caruso Machado e Camilo Lázaro Medina.

Recebido em 18 de agosto de 2004 e aprovado em 20 de abril de 2005

• BERRY, J.; BJÖRKMAN, O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annual Review of Plant Physiology, v.31, p.491-543, 1980.
• BJÖRKMAN, O.; DEMMIG, B. Photon yield of O₂ evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta, v.170, p.489-504, 1987.
• FARQUHAR, G.D.; SHARKEY, T.D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, v.33, p.317-345, 1982.
• HABERMANN, G.; MACHADO, E.C.; RODRIGUES, J.D.; MEDINA, C.L. CO₂ assimilation, photosynthetic light response curves, and water relations of 'Pêra' sweet orange plants infected with Xylella fastidiosa Brazilian Journal of Plant Physiology, v.15, p.79-87, 2003a.
• HABERMANN, G.; MACHADO, E.C.; RODRIGUES, J.D.; MEDINA, C.L. Gas exchange rates at different vapor pressure deficits and water relations of 'Pera' sweet orange plants with citrus variegated chlorosis. Scientia Horticulturae, v.98, p.233-245, 2003b.
• JONES, H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration. Journal of Experimental Botany, v.49, p.387-398, 1998.
• KHAIRI, M.M.A.; HALL, A.E. Temperature and humidity effects on net photosynthesis and transpiration of citrus. Physiologia Plantarum, v.36, p.29-34, 1976.
• KOZAKI, A.; TAKEBA, G. Photorespiration protects C₃ plants from photooxidation. Nature, v.384, p.557-560, 1996.
• KRIEDEMANN, P.E.; BARRS, H.D. Citrus orchards. In: KOZLOWSKI, T.T. (Ed.). Water deficit and plant growth New York: Academic, 1981. v.6, p.325-418.
• LARCHER, W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stress physiology of functional groups. Berlin: Springer, 1995.
• LONG, S.P.; POSTL, W.F.; BOLHÁR-NORDENKAMPF, H.R. Quantum yield for uptake of carbon dioxide in C₃ vascular plants of contrasting habitats and taxonomic groupings. Planta, v.189, p.580-587, 1993.
• MACHADO, E.C.; MEDINA, C.L.; GOMES, M.M.A. Teor de água no substrato de crescimento e fotossíntese em laranjeira 'Valência'. Bragantia, v.58, p.217-226, 1999.
• MACHADO, E.C.; MEDINA, C.L.; GOMES, M.M.A.; HABERMANN, G. Variação sazonal da fotossíntese, condutância estomática e potencial da água na folha de laranjeira 'Valência'. Scientia Agricola, v.59, p.53-58, 2002.
• MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; GOMES, M.M.A. Condutância estomática, transpiração e fotossíntese em laranjeira 'Valência' sob deficiência hídrica. Brazilian Journal of Plant Physiology, v.11, p.29-34, 1999.
• MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; PINTO, J.M. Fotossíntese de laranjeira 'Valência' enxertada sobre quatro porta-enxertos e submetida à deficiência hídrica. Bragantia, v.57, p.1-14, 1998.
• MEDINA, C.L.; SOUZA, R.P.; MACHADO, E.C.; RIBEIRO, R.V.; SILVA, J.A.B. Photosynthetic response of citrus grown under reflective aluminized polypropylene shading nets. Scientia Horticulturae, v.96, p.115-125, 2002.
• NATARAJA, K.N.; JACOB, J. Clonal differences in photosynthesis in Hevea brasiliensis Müll. Arg. Photosynthetica, v.36, p.89-98, 1999.
• RASCHKE, K. Movements using turgor mechanisms: movements of stomata. In: HAUPT, W.; FEINLEIB, M.E. (Ed.). Encyclopedia of Plant Physiology Berlin: Springer-Verlag, 1979. p.383-441. (Physiology of movements. New series, 7).
• REGINA, M.A.; CARBONNEAU, A. Fotorrespiração em folhas de Vitis vinifera por dois métodos, baseados em medidas de trocas gasosas. Brazilian Journal of Plant Physiology, v.7, p.159-164, 1995.
• RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C.; OLIVEIRA, R.F. Early photosynthetic responses of sweet orange plants infected with Xylella fastidiosa Physiological and Molecular Plant Pathology, v.62, p.167-173, 2003a.
• RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C.; OLIVEIRA, R.F. Growth- and leaf-temperature effects on photosynthesis of sweet orange seedlings infected with Xylella fastidiosa. Plant Pathology, v.53, p.334-340, 2004.
• RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C.; OLIVEIRA, R.F.; PIMENTEL, C. High temperature effects on the response of photosynthesis to light in sweet orange plants infected with Xylella fastidiosa Brazilian Journal of Plant Physiology, v.15, p.89-97, 2003b.
• SALVA, R.A. Citrus tree production in Brazil. In: INTERNATIONAL CONGRESS OF CITRUS NURSERYMEN, 6., 2001, Ribeirão Preto, SP. Proceedings Bebedouro: Estação Experimental de Citricultura, 2001. p.11-16.
• SINCLAIR, T.R.; ALLEN JUNIOR, L.H. Carbon dioxide and water vapor exchange of leaves on field-grown citrus trees. Journal of Experimental Botany, v.33, p.1166-1175, 1982.
• SYVERTSEN, J.P.; LLOYD, J.J. Citrus. In: SCHAFFER, B.; ANDERSEN, P.C. (Ed.). Handbook of environmental physiology of fruit crops Boca Raton: CRC, 1994. v.2, p.65-99.
• TURNER, N.C. Measurement and influence of environmental and plant factors on stomatal conductance in the field. Agricultural and Forest Meteorology, v.54, p.137-154, 1991.
• ZHANG, S.; LI, Q.; MA, K.; CHEN, L. Temperature-dependent gas exchange and stomatal/non-stomatal limitation to CO₂ assimilation of Quercus liaotungensis under midday high irradiance. Photosynthetica, v.39, p.383-388, 2001.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  01 Fev 2006
• Data do Fascículo
  Dez 2005

Histórico

• Aceito
  20 Abr 2005
• Recebido
  18 Ago 2004