Divergência genética em café conilon

Genetic divergence in conilon coffee

GENÉTICA

Divergência genética em café conilon

Genetic divergence in conilon coffee

Aymbiré Francisco Almeida da Fonseca^I; Tocio Sediyama^II; Cosme Damião Cruz^II; Ney Sussumu Sakaiyama^II; Maria Amélia Gava Ferrão^III; Romário Gava Ferrão^III; Scheilla Marina Bragança^III

^IEmbrapa/Instituto Capixaba de Pesquisa Assistência Técnica e Extensão Rural (Incaper), Regional Centro Serrano, BR 262, Km 94, CEP 29375-000 Venda Nova do Imigrante, ES. E-mail: [e-mail]

IIUniversidade Federal de Viçosa, CEP 36571-000 Viçosa, MG. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail]

IIIIncaper, Rua Afonso Sarlo, nº 160, Bento Ferreira, CEP 29052-010 Vitória, ES. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a divergência genética entre 32 clones de café conilon (Coffea canephora Pierre ex Frohener) componentes de três variedades clonais melhoradas, com vistas à identificação dos mais dissimilares, para o estabelecimento de programas de cruzamentos dirigidos. A divergência genética foi avaliada por procedimentos multivariados: distância generalizada de Mahalanobis, método de agrupamento de otimização de Tocher e técnica de variáveis canônicas. Sete caracteres foram avaliados em experimento conduzido em Marilândia, ES. Os genótipos ES 92, ES 25 e ES 22 são os mais divergentes, sendo os dois últimos os mais indicados para cruzamento com os demais, tendo em vista aliarem divergência genética a um bom desempenho produtivo.

Termos para indexação:Coffea canephora, genitores, hibridação, variação genética, análises multivariadas.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the genetic divergence between 32 clones of three clonal varieties of conilon coffee, to identify the most dissimilar for the establishment of programs of directed crosses. Genetic divergence was evaluated by multivariate procedures: generalized Mahalanobis distance, the grouping optimization method of Tocher and the technique of canonical variables. Seven characteristics were evaluated in one trial conducted in Marilândia, ES, Brazil. Genotypes ES 92, ES 25 and ES 22 are the most divergent; the last two are the most appropriate for crossing and to obtain hybrids of improved performance by using genetic divergence for good productive performance.

Index terms:Coffea canephora, parents, hybridization, genetic variation, multivariate analysis.

Introdução

A divergência genética, quantificada pela diferença nas freqüências alélicas entre um grupo de genitores, tem sido avaliada objetivando a identificação das combinações híbridas de maior efeito heterótico, de tal forma que, em suas gerações segregantes, se tenha maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores, devendo-se, na seleção de genitores para cruzamentos, aliar o bom desempenho com a divergência genética (Falconer, 1981; Cruz et al., 1994a, 1994b; Cruz & Regazzi, 1994; Dias & Kageyama, 1997).

Essas avaliações têm sido realizadas por meio de técnicas biométricas, baseadas na quantificação da heterose, como nas análises dialélicas, e por meio de processos preditivos (Cruz & Regazzi, 1994); por análises isoenzimáticas (Montagnon et al., 1992); e, ainda, pelo emprego de marcadores moleculares baseados no DNA (Orozco-Castillo et al., 1994; Lashermes et al., 1996b).

Na utilização das análises dialélicas, é necessária a avaliação de cada genitor em todas as combinações possíveis, o que pode inviabilizar o estudo no caso de muitos genitores. Os métodos preditivos, por dispensarem a obtenção prévia das combinações híbridas, têm merecido considerável ênfase. Esses métodos tomam por base diferenças morfológicas e fisiológicas apresentadas pelos genitores na avaliação da divergência, que é geralmente quantificada por uma medida de dissimilaridade (Cruz & Regazzi, 1994). Por se tratar de uma análise que permite integrar as múltiplas informações, de um conjunto de caracteres, extraídas das unidades experimentais, a estatística multivariada tem sido amplamente utilizada para quantificar a divergência genética, oferecendo maior oportunidade de escolha de genitores divergentes em programas de melhoramento.

Vários métodos multivariados podem ser aplicados na predição da divergência genética, como a análise por componentes principais, por variáveis canônicas e os métodos aglomerativos. A escolha do método mais adequado deve ser realizada em função da precisão desejada, da facilidade de análise e da forma com que os dados foram obtidos (Cruz, 1990; Cruz et al., 1994c).

Métodos aglomerativos diferem dos demais, em razão de dependerem fundamentalmente de medidas de dissimilaridade estimadas previamente. Já no método dos componentes principais, e também no de variáveis canônicas, o objetivo é avaliar a similaridade entre genitores por intermédio de uma dispersão gráfica, em que se consideram, em geral, dois eixos cartesianos (Cruz & Regazzi, 1994; Cruz et al., 1994c).

De acordo com Mardia et al. (1979), diversas medidas de similaridade ou dissimilaridade têm sido propostas para a quantificação das distâncias entre duas populações, sendo, contudo, a distância euclidiana e a distância generalizada de Mahalanobis as mais amplamente utilizadas (Cruz et al., 1994c).

A utilização da distância euclidiana, quando estimada a partir de variáveis originais, apresenta o inconveniente de ser influenciada pela escala, pelo número de variáveis e pela correlação entre elas (Manly, 1986). A utilização da distância euclidiana média e padronização dos dados originais para a eliminação desses dois primeiros inconvenientes foi indicada por Cruz et al. (1994c), persistindo a pressuposição de independência entre as variáveis.

Por considerar a correlação entre as variáveis estudadas, por meio da matriz de dispersão, a distância generalizada de Mahalanobis é recomendada para dados provenientes de delineamentos experimentais, especialmente quando existe correlação entre os caracteres, possibilitando decisões mais consistentes (Cruz & Regazzi, 1994).

O objetivo deste trabalho foi avaliar a divergência genética, por meio de procedimentos multivariados, entre 32 clones de café conilon componentes de três variedades clonais melhoradas, com vistas à identificação dos mais dissimilares, para o estabelecimento de programas de cruzamentos dirigidos.

Material e Métodos

Foi avaliada a divergência genética entre os 32 clones componentes das primeiras variedades de café conilon (Coffea canephora Pierre ex Frohener) melhoradas do Instituto Capixaba de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (Incaper): EMCAPA 8111, EMCAPA 8121 e EMCAPA 8131 (Bragança et al., 1993), formadas de 9, 14 e 9 clones, respectivamente. A divergência genética foi avaliada pelas técnicas multivariadas: análise de agrupamento e variáveis canônicas, apresentadas por Cruz & Regazzi (1994).

Para realização destas análises, utilizou-se dados referentes a sete variáveis – número médio de hastes ortotrópicas por planta, diâmetro médio das copas, altura média das plantas e produção de grãos por planta nas quatro primeiras colheitas realizadas entre os anos de 1989 e 1992 – de um experimento de café implantado em março de 1987 na Fazenda Experimental localizada no Município de Marilândia, ES. O delineamento foi em blocos ao acaso, com quatro repetições, e cada parcela constituída de seis plantas, no espaçamento de 3x1 m.

Na análise de agrupamento, os clones foram reunidos em vários grupos, com base nas medidas das características mensuradas, de tal forma que houvesse homogeneidade dentro do grupo e heterogeneidade entre grupos. Inicialmente estimou-se uma medida de dissimilaridade entre os materiais a serem agrupados. Em seguida, adotou-se uma técnica de agrupamento na formação dos grupos. Como medida de dissimilaridade, utilizou-se a distância generalizada de Mahalanobis e, para delimitação dos grupos, utilizou-se a técnica de otimização proposta por Tocher, citado por Rao (1952).

Na análise das variáveis canônicas, a divergência genética foi evidenciada pela dispersão dos escores em gráficos em que os eixos foram representados pelas primeiras variáveis canônicas. O número de variáveis canônicas para a disposição dos genótipos em gráficos foi definido de acordo com a variância acumulada, referenciada como acima de 80%.

Todas as análises estatísticas foram realizadas com o auxílio do programa computacional GENES, desenvolvido por Cruz (1997).

Resultados e Discussão

As medidas de dissimilaridade genética, estimadas pela distância generalizada de Mahalanobis (D²_ii'), entre os pares de genótipos componentes das três variedades estudadas (Tabela 1), mostram os genótipos ES 02 e ES 25 como os mais dissimilares, e os genótipos ES 07 e ES 08 como os mais similares. O genótipo ES 25 destacou-se como um dos mais dissimilares do grupo, estando envolvido em 21 das 31 maiores distâncias registradas.

O genótipo ES 92, embora presente em apenas quatro pares, entre aqueles nos quais foram observadas as maiores distâncias, mostrou-se também como um dos mais dissimilares, tendo em vista a magnitude dos valores das distâncias observadas com praticamente todos os demais genótipos.

As maiores distâncias foram detectadas entre pares de genótipos componentes de diferentes variedades. Por sua vez, as menores distâncias entre genótipos não foram, necessariamente, observadas entre genótipos de uma mesma variedade, caracterizando, assim, que nem sempre os cruzamentos de maior interesse encontram-se entre germoplasmas de variedades distintas. Resultado similar foi encontrado por Dias et al. (1997), que constataram a existência de divergência entre clones de populações cacaueiras baianas, sugerindo a viabilidade de seleção e hibridação nestas populações, contrariando o paradigma de uniformidade. Infere-se portanto que cruzamentos entre clones de grupos distintos não oferecem garantia de obtenção de heterose, apesar de, na maioria dos casos, serem estes os cruzamentos de maior interesse (Cruz et al., 1994a, 1994b; Dias et al., 1997).

A hibridação entre genótipos bem adaptados às condições locais é de grande importância. Vello et al. (1972) verificaram maior produção em muitas combinações híbridas entre clones locais de cacaueiros baianos, com aparente menor diversidade genética, do que entre híbridos oriundos de cruzamentos entre estes e clones introduzidos de outros países.

O agrupamento pelo método de Tocher, utilizando-se como medida de dissimilaridade genética a distância generalizada de Mahalanobis (Tabela 2), caracteriza a formação de três grupos de genótipos, sendo o primeiro deles subdividido em 10 subgrupos, de forma a facilitar a interpretação dos resultados.

O genótipo ES 92 foi um dos mais divergentes, constituindo o grupo III, seguido pelos genótipos ES 22 e ES 25, ambos no grupo II. Os genótipos ES 37, ES 10, ES 38 e ES 13 mostraram-se os mais divergentes dentro do grupo I, formando, cada um deles, um subgrupo.

Em qualquer dos grupos ou subgrupos formados por mais de um genótipo, observa-se que dele participam materiais de pelo menos duas das três variedades. Este fato demonstra que, embora cada variedade seja composta de clones morfologicamente semelhantes, não são, necessariamente, os mais próximos do ponto de vista genético.

Neste trabalho, à semelhança do verificado por Dias et al. (1997) em diferentes acessos de cacau, não foi possível o estabelecimento de uma relação entre as distâncias obtidas, bem como dos grupos estabelecidos, com o local de coleta dos materiais genéticos. Isto se deve, presumivelmente, ao expressivo intercâmbio de sementes, muito freqüente entre os produtores dos diferentes municípios da região.

No estudo da divergência genética por meio da dispersão gráfica dos escores, foram utilizadas as quatro primeiras variáveis canônicas.

Nas duas primeiras variáveis canônicas, distingue-se apenas o distanciamento dos genótipos ES 92 e ES 25, evidenciando a precisão do método na discriminação desses genótipos como os mais dissimilares do grupo, conforme caracterizado na análise de agrupamento de Tocher (Figura 1). Contudo, mesmo na análise complementar (Figura 2, primeira e terceira variáveis canônicas), não se obtém uma visualização perfeita do segundo grupo mais dissimilar, segundo o método de Tocher.

Somente depois da complementação com a quarta variável canônica (Figura 3), acumulando assim 83,89% da variação total, é que se pode distinguir com relativa facilidade o distanciamento dos genótipos ES 22 e ES 25. É também possível, neste caso, a distinção dos genótipos ES 37 (tratamento 4), ES 10 (tratamento 8) e ES 38 (tratamento 30), apontados pelo método de Tocher como os mais divergentes dentro do grupo I, formando, cada um deles, diferentes subgrupos.

Estes resultados gráficos, associados aos de agrupamento, são de grande importância no planejamento de programas direcionados à obtenção de híbridos heteróticos, pois subsidiam a indicação de genitores de grupos ou de subgrupos distintos a serem incluídos nos cruzamentos.

Dias & Kageyama (1997) verificaram, em cacau, que a distância genética dos genitores, dada pela distância generalizada de Mahalanobis, mostrou-se linearmente associada à performance média dos híbridos, para certos caracteres. Resultados semelhantes foram encontrados por autores citados por Cruz et al. (1991). Outros, contudo, não verificaram existência de relações significativas entre divergência genética e heterose, para diferentes caracteres (Cruz et al., 1994a).

Quando o objetivo é explorar o máximo efeito heterótico em cruzamentos dirigidos apenas entre os pares mais divergentes, o ES 25 destacou-se como aquele com o qual se registra a grande maioria entre as maiores distâncias, sendo, neste caso, o mais indicado para os cruzamentos correspondentes, podendo-se explorar ainda o potencial existente nos cruzamentos entre os demais pares mais dissimilares.

A utilização dos métodos empregados torna possível a discriminação dos genótipos ES 92, ES 25 e ES 22 como os mais divergentes do grupo em consideração. Entretanto, tendo em vista a menor produtividade do ES 92 em relação aos demais, e considerando ainda a pequena dissimilaridade genética observada entre o ES 25 e ES 22, pode-se indicar a realização de cruzamentos dos demais genótipos apenas com ES 25, uma vez que este apresenta as maiores distâncias em relação à maioria dos genótipos mais produtivos.

Na formação de híbridos na espécie C. canephora, deve-se estar atento para o fato de que o sistema gametofítico de auto-incompatibilidade (Lashermes et al., 1996a) requer certas particularidades. Nenhum genótipo, incluindo híbridos F₁ obtidos de cada par selecionado, poderá ser cultivado isoladamente. Assim, será necessária a utilização de um ou mais genótipos como polinizadores ou, por outro lado, poder-se-á utilizar a mistura dos F₁ obtidos nos vários cruzamentos, de tal forma que um seja o polinizador do outro, constituindo-se, dessa forma, numa variedade sintética.

Embora Charrier & Berthaud (1985) afirmem ser possível a obtenção de híbridos nesta espécie, com produtividade semelhante àquelas obtidas pelos melhores clones, Charmetant et al. (1990) alertam para a necessidade de cruzamentos controlados em campos biclonais, para obtenção de híbridos que promovam a manifestação de genótipos superiores nas gerações seguintes. Segundo estes autores, a produtividade na maioria da descendência de plantas oriundas de campos triclonais não chegou a 50% da alcançada pelos clones comerciais utilizados como referência, o que os autores atribuem, em parte, a combinações híbridas de menor valor que podem ocorrer em função do sincronismo das floradas.

A relação entre o maior e o menor valor observado de distância generalizada de Mahalanobis foi da ordem de 130,18, caracterizando, assim, a existência de expressiva divergência entre certos materiais estudados, possibilitando boa oportunidade de ganho heterótico e manifestação de genótipos superiores nas gerações segregantes. Acredita-se, contudo, que novas introduções de germoplasma possam contribuir substancialmente em trabalhos de hibridação.

Leroy et al. (1991) relatam a obtenção de ganhos expressivos em produtividade, em características relacionadas à qualidade e resistência a doenças, em híbridos entre genótipos de dois diferentes grupos de C. canephora na Costa do Marfim: "Guineano" e "Congolense". Segundo Leroy et al. (1997), o ganho em rendimento de híbridos biparentais pertencentes a estas duas diferentes populações pode superar em até 40% a produtividade média dos clones usados como testemunhas.

Conclusões

1. Os genótipos ES 92, ES 25 e ES 22 são os mais divergentes entre os 32 genótipos que compõem as três variedades estudadas.

2. Os genótipos ES 22 e, especialmente, ES 25 são os mais indicados para trabalhos de cruzamentos com os demais.

3. Cada um dos genótipos identificados como os mais divergentes do grupo faz parte de uma variedade diferente.

4. A dispersão gráfica obtida a partir das variáveis canônicas é eficaz na identificação dos genótipos, ou grupos de genótipos mais divergentes.

Recebido em 16 de junho de 2005 e aprovado em 14 de setembro de 2005

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Jun 2006
• Data do Fascículo
  Abr 2006

Histórico

• Aceito
  14 Set 2005
• Recebido
  16 Jun 2005