Emergência em campo de híbridos simples de milho superdoce de um cruzamento dialélico

Field emergence of supersweet maize single crosses hybrids from a complete diallel cross

PESQUISA

Emergência em campo de híbridos simples de milho superdoce de um cruzamento dialélico¹

Field emergence of supersweet maize single crosses hybrids from a complete diallel cross

Margarida Agostinho Lemos^I; Elto Eugênio G. Gama^II; Dimas Menezes^I; Venézio Felipe dos Santos^III; José Nildo Tabosa^III; Maria da Salete L. Morais^I

^IUFRPE, Depto. Biologia, C. Postal 2171, 52.071-030, Recife, PE

^IIEmbrapa Milho e Sorgo, C. Postal 151, 35.701-970, Sete Lagoas, MG

^IIIIPA, C. Postal 1022, 50761-000, Recife, PE

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

Para identificar híbridos simples de milho superdoce de elevado poder germinativo, foram avaliados em 1996/97, 45 híbridos simples e 10 linhagens S₄, originados de cruzamento dialélico completo, nos municípios de Pesqueira e Vitória de Santo Antão (PE). O delineamento utilizado foi "látice"7 x 8 com duas repetições por local. Foram estimados os efeitos da capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de combinação para o caráter. A análise conjunta de variância mostrou alta significância de linhagens, de híbridos e capacidades combinatórias. Houve interação significativa de CGC e CEC (P<0,01) com os locais. Nas análises individuais, as estimativas dos quadrados médios de linhagens, híbridos e das estimativas da CGC e CEC foram também significativas (P<0,01). A magnitude relativa da CGC e CEC mostraram predominância dos efeitos gênicos aditivos. A percentagem média de emergência foi de 40,4% e 56,5% em Pesqueira e Vitória de Santo Antão, respectivamente. Em Pesqueira, os híbridos L₃ x L₆ e L₃ x L₇ foram os mais favoráveis em aumentar o valor do caráter, enquanto que em Vitória de Santo Antão os melhores foram L₁ x L₁₀ e L₃ x L₅.

Palavras-chave:Zea mays L., linhagem, capacidade combinatória, estande, germinação.

ABSTRACT

To identify single crosses hybrids of supersweet maize of high seed germination in 1996/97, 45 single crosses and 10 inbred lines were evaluated (S₄), from a complete diallel cross, at Pesqueira and Vitória de Santo Antão, Brazil. A lattice 7 x 8 design was used with two replications, per each location. The general (GCA) and specific (SCA) combining ability effects were estimated for the trait stand. In the combined analysis of variance, lines, hybrids and both GCA and SCA effects were significant (P<0.01). The interactions of GCA and SCA (P<0.01) were significant with the locations. For the individual analysis, the mean squares estimates for lines, hybrids, GCA and SCA were also significant (P<0.01). The relative magnitude of GCA and SCA mean squares indicated predominance of additive gene effects. The average mean seed germination were of 40.4% and 56.5% at Pesqueira and Vitória de Santo Antão, respectively. The hybrids L₃ x L₆ and L₃ x L₇ at Pesqueira and L₁ x L₁₀ and L₃ x L₅ at Vitória de Santo Antão, were the most favorable single crosses of high quality seed having good field emergence potential.

Keywords:Zea mays L., inbred line, combining ability, stand, emergence.

O milho doce (Zea mays L.) é caracterizado por grãos de elevados teor de açúcar e pouco amido no endosperma, o que os torna enrugados e translúcidos quando secos. A doçura é um caráter recessivo e os genes mutantes mais conhecidos são o sugary (su), shrunken (sh) e britte (bt). O gene su não condiciona excepcionais teores de açúcares como é o caso dos mutantes bt e sh. Devido aos elevados teores de açúcares, as cultivares dos genótipos sh e bt são chamadas de superdoces (Tracy, 1994). Devido ao baixo teor de amido, o poder de germinação do milho doce em geral é menor do que do milho com endosperma amiláceo. Laughman (1953) estudou os efeitos dos genes sh-2 e su, no milho doce e encontrou que aproximadamente 20% do peso seco das sementes com o gene sh-2 era formado por açúcares. Alexander & Creech (1977), têm confirmado que as cultivares melhoradas de milho doce com sh-2 têm apresentado crescentes melhorias quanto à germinação. O problema da baixa germinação e vigor das sementes de milho com o gene sh-2 sob condições de campo, tem limitado a sua aceitação e tem sido causa de estudos conduzidos em nível fisiológico tentando explicar porque isto ocorre (Scapim, 1994). Também os estudos genéticos e trabalhos de seleção têm sido empregados visando melhorar a germinação (Bell et al., 1983).

Como o sistema de produção de milho superdoce é feito através de contrato com indústrias enlatadoras, exige-se um cronograma rígido no processo de entrega da matéria-prima. Esse fato torna o replantio uma prática inviável, sendo importante selecionar híbridos para a indústria com boa germinação e sobrevivência e, conseqüentemente, bom estande (Scapim, 1994).

Os cruzamento dialélicos têm sido amplamente usados por geneticistas, visando ao melhor entendimento da natureza da ação dos genes envolvidos em caracteres de importância na agricultura e na evolução das espécies.

Este trabalho teve por objetivo avaliar, mediante cruzamento dialélico, as capacidades geral e específica de combinação de dez linhagens de milho superdoce visando a obtenção de híbridos com sementes de maior índice de germinação e conseqüentemente melhor estande em dois locais do estado de Pernambuco.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente trabalho constou de dois experimentos. O primeiro, instalado em outubro de 1996, na Unidade das Fábricas Peixe, no município de Pesqueira (PE), na mesorregião do Agreste do Estado, com localização geográfica de 08º21'28"S de latitude, 36º41'47"WGr de longitude e 654m de altitude. O outro experimento foi instalado em agosto de 1997, no Campo Experimental de Vitória de Santo Antão (PE), da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, no âmbito da mesorregião da Mata de Pernambuco, com posição geográfica de 08º08'00" Sul de latitude, 35º22'00" WGr de longitude e 146m de altitude.

Foram avaliados 56 tratamentos, sendo 10 linhagens e seus 45 híbridos simples, além da cultivar Colorado DO2 usada como testemunha. Essas linhagens superdoces foram originadas a partir do cruzamento de linhagens S₄, elites normais de diferentes origens obtidas no programa de melhoramento da Embrapa Milho e Sorgo, com fontes do gene shrunken-2, e posterior autofecundação com seleção.

As sementes das linhagens e dos híbridos foram colhidas de acordo com os tratos recomendados para milho doce e conservadas em câmara fria e seca até o preparo dos ensaios.

O delineamento experimental utilizado foi um látice 7 x 8, com duas repetições para cada local. O espaçamento utilizado foi 0,90 m entre fileiras e 0,20 m entre plantas dentro da fileira; a unidade experimental foi constituída por uma fileira de 5 m de comprimento, com 25 plantas por parcela. Foi plantada uma semente por cova. A germinação das sementes de milho superdoce depende também de solo com boa textura e fertilidade, obtidos pela incorporação de 15 t/ha de esterco de curral, além de um bom suprimento de água obtido através da irrigação por aspersão nos dois locais. A adubação foi feita de acordo com a recomendação da análise de solo. Foram tomados dados de estande final (plantas por parcela) nos dois ambientes e realizadas análises de variância. Para análise da capacidade combinatória, foi utilizado o Método 2, Modelo 1, de Griffing (1956).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O experimento instalado em Vitória de Santo Antão apresentou maior média de sobrevivência (13,75 plantas/parcela). O maior quadrado médio (QM) do erro foi obtido no experimento localizado em Pesqueira, como também o maior coeficiente de variação (21,94%). As altas temperaturas e baixa umidade ocorridas no ano agrícola neste ambiente, contribuíram para obtenção do erro experimental elevado. Devido a este fato, os dados foram transformados em raiz de (x+0,5) a fim de normalizar a distribuição dos erros e estabilizar as variâncias dos tratamentos.

O teste F indicou diferenças significativas (P<0,01) entre linhagens e híbridos, indicando que as variações foram devidas principalmente a diferenças predominantemente genotípicas, que possibilitaram a confirmação das investigações através da análise da capacidade combinatória. Os efeitos para capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade específica de combinação (CEC) foram também significativos (P<0,01), evidenciando a existência de variabilidade originada de efeitos gênicos aditivos e não aditivos.

A superioridade dos valores dos quadrados médios da CGC sobre os da CEC é observada nas três análises. Todavia não se observa significância estatística, pelo teste F, entre os quadrados médios de CGC e CEC, exceto para Vitória de Santo Antão ao nível de 5% de probabilidade. Mesmo assim, a CGC foi 58% superior à CEC na análise conjunta, 36% em Pesqueira e 168% em Vitória de Santo Antão, indicando a maior importância da variabilidade gênica aditiva sobre a não-aditiva. Resultados similares para esse caráter foram encontrados por Paini et al. (1996). Esta maior variação dos efeitos da CGC sobre a CEC já era esperada, devido à procedência heterogênea dos materiais-base utilizados na obtenção das linhagens (Allard, 1971).

A interação significativa de linhagens x locais e híbridos x locais mostrou o comportamento diferenciado das linhagens e híbridos nos distintos locais. Isso já era esperado, dado as condições edafoclimáticas de Pesqueira e Vitória de Santo Antão serem bem diferentes das encontradas em Sete Lagoas, local de origem das linhagens usadas neste estudo. Borowski et al. (1991) observaram que o local, a estação do ano e as condições hídricas contribuem fortemente para a formação da semente de milho sh-2, interferindo na germinação e vigor das plântulas. Diante desta observação e significância dessas interações, as estimativas dos efeitos das capacidades combinatórias das linhagens e híbridos foram realizadas por local.

Baixos valores das estimativas de Gi indicam que o valor da CGC da linhagem ou o valor de suas combinações híbridas com outras linhagens não difere da média de todos os cruzamentos do dialelo. Valores altos e positivos destas estimativas são de grande interesse, pois indicam que a média dos cruzamentos que envolvem os progenitores em questão é maior do que a média geral dos dados dos cruzamentos que entram no sistema de cruzamento dialélico (Sprague & Tatum, 1942). Pode-se observar que, para Pesqueira, as linhagens L₁ (0,456, L₄ (0,210) e L₃ (0,167) têm contribuição genética positiva em aumentar a média de emergência em campo. Neste local, a linhagem de maior valor de Gi (L₁) não foi a que apresentou maior média de emergência. Em Vitória de Santo Antão as linhagens L₁₀ (0,371), L₄ (0,245) e L₅ (0,148) apresentaram maior freqüência de alelos com efeitos aditivos, indicando que estas linhagens têm potencial para contribuir satisfatoriamente no sentido de aumentar a germinação em combinações híbridas. Neste ambiente, a linhagem de maior valor de Gi (L₁₀ ) também apresentou maior média de estande (18,0 plantas/parcela). A linhagem L₄ se destacou com efeitos positivos nos dois locais, podendo ser utilizada na formação de híbridos ou sintéticos com boa taxa de emergência nos dois locais.

As médias de estande para o ambiente de Vitória de Santo Antão foram superiores às de Pesqueira, sendo as percentagens médias de emergência nesses locais de 48,8% e 24,6%, respectivamente; esta superioridade foi estatisticamente significativa (P<0,01) através do teste F. A redução da taxa de sobrevivência, em Pesqueira, deveu-se às condições desfavoráveis (altas temperaturas e baixa umidade) durante a fase de germinação e desenvolvimento inicial das plântulas de milho, quando comparada ao ambiente de Vitória de Santo Antão. Styer & Cantliffe (1984), estudando genótipos de milho doce, observaram que as sementes de milho sh-2 são as que apresentam menor germinação e vigor, especialmente sob condições de estresse, tanto em condições de casa de vegetação como em condições de campo. Também observam-se, na Tabela 1, valores bem baixos de estande entre as linhagens nos dois locais. Os valores de estande variaram de 1,0 a 11,0 plantas/parcela em Pesqueira e de 2,5 a 18,0 plantas/parcela em Vitória de Santo Antão. No experimento de Pesqueira, a linhagem L₈ apresentou estande de uma planta na parcela, e em Vitória de Santo Antão a linhagem L₃ um estande de 2,5 plantas. Styer & Cantliffe (1983) observaram que as causas da baixa germinação e menor vigor em sementes de milho sh-2 são devidas a fatores genéticos e ambientais, sendo importante selecionar linhagens contendo o gene sh-2 para melhoria da qualidade dessas sementes.

As estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (Sij), as respectivas médias e percentagens de emergência dos 45 híbridos simples, nos dois locais, são apresentadas na Tabela 2. Como os efeitos da capacidade de combinação (Sij) são estimados como desvios de comportamento do híbrido em relação ao que seria esperado com base na CGC, interessa ao melhorista a combinação híbrida de maior estimativa de Sij que envolva, pelo menos, um dos pais que tenha apresentado o efeito mais favorável de CGC. Desse modo, esses valores constituem uma indicação importante dos genes que exibem efeitos de dominância e epistasia (Sprague & Tatum, 1942). Observando-se os resultados obtidos em Pesqueira, os híbridos que se destacaram com efeitos positivos foram L₃ x L₆ (1,554), L₃ x L₇ (1,482), L₇ x L₁₀ (1,075) e L₄ x L₆ (0,971). O híbrido L₃ x L₇ apresentou o maior estande (22,5 plantas/parcela), que corresponde a uma taxa de germinação de 90%, o maior efeito de Sij e tem como um dos pais a linhagem L₃ que apresentou alto valor de CGC. Andrew (1982) relatou que a taxa de germinação requerida em sementes de milho sh-2, a fim de que possa ser utilizado comercialmente, deve ser igual ou superior a 90%. Em Vitória de Santo Antão, os melhores híbridos em termos de Sij foram L₃ x L₉ (0,908), L₂ x L₆ (0,586), L₁ x L₁₀ (0,489) e L₃ x L₅ (0,483). Neste caso, o híbrido L₃ x L₉, com maior valor de Sij, não foi o de maior estande, sendo o híbrido L₅ x L₁₀ aquele que apresentou maior estande (21 plantas/parcela), correspondendo a uma taxa de 84% de germinação.

Portanto, para o ambiente de Pesqueira, os híbridos L₃ x L₆ e L₃ x L₇ são os mais promissores em promover aumento da taxa de germinação e sobrevivência, enquanto que em Vitória de Santo Antão os melhores híbridos foram L₁ x L₁₀ e L₃ x L₉. Analisando as médias dos híbridos simples, verifica-se um aumento da germinação e sobrevivência em relação às linhagens, nos dois locais. Através do teste F verifica-se significância estatística (P<0,01) tanto para Pesqueira quanto para Vitória de Santo Antão. A percentagem média de germinação observada foi de 40,4% em Pesqueira e de 56,5% em Vitória de Santo Antão. Esses resultados estão de acordo com valores obtidos por Hannah & Cantliffe (1978), que observaram que a percentagem de estande em híbridos simples de milho sh-2 variam de 38% a 66% em condições de campo.

LITERATURA CITADA

Aceito para publicação em 02 de maio de 2.002

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1

Trabalho apresentado pelo último autor, como parte da Dissertação, ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da UFRPE.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Out 2003
• Data do Fascículo
  Jun 2002

Histórico

• Aceito
  02 Maio 2002