Componentes genéticos e fenotípicos para caracteres de importância agronômica em população de cenoura sob seleção recorrente

Genotypic and phenotypic parameters for economically important traits of carrot

Resumos

O objetivo deste trabalho foi estimar os componentes genéticos e fenotípicos para caracteres em populações de cenoura, no intento de orientar estratégias de seleção. Os experimentos foram conduzidos em Lapão (BA) e Embrapa Hortaliças Brasília (DF) no verão de 2004. Foram avaliadas nove populações híbridas de cenoura, utilizando-se delineamento em blocos ao acaso com quatro repetições de cada tratamento de 2 m². Aos 90 dias após o plantio, 15 plantas competitivas por parcela foram colhidas e avaliadas individualmente para os caracteres rendimento de raiz, comprimento de raiz, comprimento do ombro verde, tipo de ponta, tipo de ombro, diâmetro da raiz, diâmetro do xilema da raiz, relação diâmetro do xilema/diâmetro da raiz, e cor a* (cor de cor determinado por colorimetria, variando de verde a vermelho) para o xilema e floema. Os dados foram submetidos à análise de variância e foram estimadas a herdabilidade no sentido amplo na média das parcelas pelo quadrado médio e a correlação entre os caracteres. De acordo com as estimativas de herdabilidade, para os caracteres diâmetro de xilema (0,92 e 0,87), cor a* do xilema (0,96 e 0,95) e relação entre diâmetro de xilema e diâmetro de raiz (0,87 e 0,91), pode-se aplicar forte pressão de seleção nos dois locais de avaliação. O maior rendimento de raiz foi associado a maiores diâmetros de raiz e de xilema, bem como por maiores valores da relação entre diâmetro de xilema e de raiz. Raízes mais grossas são associadas a menor a* (quantidade de β-caroteno), principalmente em relação à parte da raiz que é constituída pelo xilema. Pelos valores de correlação, há indicação de que a seleção para maior teor de carotenóides não pode ser efetuada sem considerar os caracteres de diâmetro de raiz, que são importantes componentes do rendimento.

Daucus carota L; herdabilidade; β-caroteno

The objective of this work was to estimate the genotypic and phenotypic parameters for traits of carrot populations among characters in carrot populations, in order to guide the choice of selection strategies. The experiments were performed at two locations (Lapão, Bahia State and Brasília, Brazil) in the summer of 2004. Nine carrot hybrid populations were evaluated in randomized complete block design with 4 replications and 2 m² treatments. 90 days after sowing, 15 competitive plants per plot were harvested and evaluated individually for the characters yield, root length, green shoulder length, tip type, shoulder type, root diameter, xylem root diameter, relationship among xylem diameter/root diameter, and both xylem and phloem a* color (color parameter determined by colorimetry, varying from green to red). The data were submitted to variance analyses and the heritability in the wide sense of plot average was estimated by medium square and the correlation among the characters. According to the heritability values, for the characters xylem diameter (0.92 and 0.87), color of a* xylem (0.96 and 0.95) and ratio among xylem diameter and root diameter (0.87 and 0.91), strong selection pressure can be applied in the two evaluation places. Larger root yield was associated with larger root diameter and larger xylem diameter, as well as by larger values of the ratio among xylem diameter and root diameter. Thicker roots are associated with smaller a* (content of β-carotene), mainly in relation to the part constituted by the xylem. Therefore, through the correlation values, there exist an indication that selection for larger carotene content cannot be carried out without considering the characters of root diameter, which are important yield components.

Daucus carota L; heritability; β-carotene

PESQUISA RESEARCH

Componentes genéticos e fenotípicos para caracteres de importância agronômica em população de cenoura sob seleção recorrente

Genotypic and phenotypic parameters for economically important traits of carrot

Giovani Olegário da Silva; Jairo Vidal Vieira

Embrapa Hortaliças, C. Postal 218, 70359-970 Brasília-DF; [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi estimar os componentes genéticos e fenotípicos para caracteres em populações de cenoura, no intento de orientar estratégias de seleção. Os experimentos foram conduzidos em Lapão (BA) e Embrapa Hortaliças Brasília (DF) no verão de 2004. Foram avaliadas nove populações híbridas de cenoura, utilizando-se delineamento em blocos ao acaso com quatro repetições de cada tratamento de 2 m². Aos 90 dias após o plantio, 15 plantas competitivas por parcela foram colhidas e avaliadas individualmente para os caracteres rendimento de raiz, comprimento de raiz, comprimento do ombro verde, tipo de ponta, tipo de ombro, diâmetro da raiz, diâmetro do xilema da raiz, relação diâmetro do xilema/diâmetro da raiz, e cor a* (cor de cor determinado por colorimetria, variando de verde a vermelho) para o xilema e floema. Os dados foram submetidos à análise de variância e foram estimadas a herdabilidade no sentido amplo na média das parcelas pelo quadrado médio e a correlação entre os caracteres. De acordo com as estimativas de herdabilidade, para os caracteres diâmetro de xilema (0,92 e 0,87), cor a* do xilema (0,96 e 0,95) e relação entre diâmetro de xilema e diâmetro de raiz (0,87 e 0,91), pode-se aplicar forte pressão de seleção nos dois locais de avaliação. O maior rendimento de raiz foi associado a maiores diâmetros de raiz e de xilema, bem como por maiores valores da relação entre diâmetro de xilema e de raiz. Raízes mais grossas são associadas a menor a* (quantidade de β-caroteno), principalmente em relação à parte da raiz que é constituída pelo xilema. Pelos valores de correlação, há indicação de que a seleção para maior teor de carotenóides não pode ser efetuada sem considerar os caracteres de diâmetro de raiz, que são importantes componentes do rendimento.

Palavras-chave:Daucus carota L., herdabilidade, β-caroteno.

ABSTRACT

The objective of this work was to estimate the genotypic and phenotypic parameters for traits of carrot populations among characters in carrot populations, in order to guide the choice of selection strategies. The experiments were performed at two locations (Lapão, Bahia State and Brasília, Brazil) in the summer of 2004. Nine carrot hybrid populations were evaluated in randomized complete block design with 4 replications and 2 m² treatments. 90 days after sowing, 15 competitive plants per plot were harvested and evaluated individually for the characters yield, root length, green shoulder length, tip type, shoulder type, root diameter, xylem root diameter, relationship among xylem diameter/root diameter, and both xylem and phloem a* color (color parameter determined by colorimetry, varying from green to red). The data were submitted to variance analyses and the heritability in the wide sense of plot average was estimated by medium square and the correlation among the characters. According to the heritability values, for the characters xylem diameter (0.92 and 0.87), color of a* xylem (0.96 and 0.95) and ratio among xylem diameter and root diameter (0.87 and 0.91), strong selection pressure can be applied in the two evaluation places. Larger root yield was associated with larger root diameter and larger xylem diameter, as well as by larger values of the ratio among xylem diameter and root diameter. Thicker roots are associated with smaller a* (content of β-carotene), mainly in relation to the part constituted by the xylem. Therefore, through the correlation values, there exist an indication that selection for larger carotene content cannot be carried out without considering the characters of root diameter, which are important yield components.

Keywords:Daucus carota L., heritability, β-carotene.

Dentre as estratégias de melhoramento genético empregadas na cultura da cenoura visando ao desenvolvimento de novas cultivares, destacase o método de seleção recorrente baseado no desempenho de populações de meios-irmãos. Assim, um aumento na eficiência do processo de melhoramento genético depende sobremaneira da obtenção de estimativas confiáveis dos componentes genéticos relacionados aos caracteres de interesse. O emprego do método de melhoramento de seleção recorrente, com base no desempenho de famílias de meiosirmãos, tem propiciado avanços significativos na constituição de novas populações de cenoura, adaptadas às condições edafoclimáticas brasileiras. Entretanto, pouca informação tem sido registrada sobre os detalhes metodológicos aplicados durante o processo de desenvolvimento dessas cultivares.

Neste aspecto, o conhecimento da magnitude das estimativas de herdabilidade e correlações entre os diversos caracteres sob seleção é essencial para permitir o estabelecimento de um conjunto de estratégias e métodos de melhoramento genético mais efetivos (Alves et al. 2004).

A existência de correlação entre caracteres indica que a seleção praticada em determinado caráter, pode ocasionar alterações em outros, cujo sentido pode ou não ser de interesse para o melhoramento. A partir desse conhecimento pode-se construir uma estratégia de seleção visando determinado caráter de interesse, com base em outros caracteres altamente correlacionados ao primeiro, desde que apresentem maiores herdabilidades e sejam de mais fácil medição ou identificação (Cruz et al. 2004; Silva et al. 2006). A herdabilidade é uma medida do grau em que o fenótipo é influenciado geneticamente e, portanto, o grau em que ele pode ser modificado por seleção fenotípica (Carvalho et al., 2001). Assim, maiores coeficientes de herdabilidade proporcionam maiores progressos genéticos com a seleção (Eberhart, 1970).

Vários são os caracteres avaliados nos programas de melhoramento de cenoura para o desenvolvimento de novas cultivares. Dentre estes aqueles relacionados com o rendimento e aparência das raízes são muito importantes. Além disso, grande atenção é dada ao teor de β-caroteno, devido à sua influência na saúde humana, por ser precursor da vitamina A. Michalik et al. (1985) mostraram a associação entre a pigmentação mais intensa das raízes, especialmente de sua parte interna, com maior conteúdo de caroteno. Da mesma forma, estudos recentes realizados por Pereira & Nascimento (2002) demonstraram que o uso de medidas de cor do sistema Hunter e do sistema CIELAB podem substituir os métodos laboratoriais espectrofotométricos e cromatográficos, que são utilizados para a determinação de carotenóides em cenoura.

O objetivo deste trabalho foi estimar a herdabilidade e a correlação entre caracteres em populações de cenoura, de modo a orientar a escolha de estratégias de seleção.

MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram conduzidos em dois locais Lapão (BA), com latitude de 11º 23' 00'', longitude de 41º 49' 55'', altitude de 775 m; e Embrapa Hortaliças, Brasília (DF), com latitude de 15º 46' 47'', longitude de 47º 55' 47'', e altitude de 1171 m. Foram avaliadas nove populações híbridas de cenoura obtidas por seleção recorrente entre e dentro de famílias de meios-irmãos, em cultivos anteriores de populações de polinização aberta, selecionadas desde 1981, a partir da cultivar Brasília. As progênies foram cultivadas no verão de 2004, utilizando-se delineamento em blocos ao acaso com quatro repetições (blocos), sendo cada parcela constituída por 2 m², com 6 fileiras. Os tratos culturais foram os usuais para a cultura.

Por ocasião da colheita, 15 plantas competitivas, por parcela, foram coletadas aleatoriamente e avaliadas individualmente para os caracteres rendimento de raiz (g), comprimento de raiz (mm), comprimento do ombro verde (mm), tipo de ponta (notas: 1= arredondada, 2= levemente afilada, 3= afilada), tipo de ombro (notas: 1= cônico, 2= arredondado, 3= plano, 4= côncavo), diâmetro da raiz (mm), diâmetro do xilema da raiz (mm), relação diâmetro do xilema/diâmetro da raiz; e variável cor a* para o xilema e floema, variáveis que em cenoura são utilizados na estimação da quantidade de β-caroteno presente nas raízes (Pereira, 2002). A variável a* (cor de cor que varia de verde a vermelho) foi determinada por colorimetria, utilizando-se colorímetro Minolta CR 200b com sistema CIE L* a* b*.

Os dados foram submetidos à análise de homogeneidade de variância (teste de Bartllet, e de normalidade de Lilliefors). Os caracteres tipo de ombro e tipo de ponta foram transformados por para atender a pressuposição de normalidade. Posteriormente foi realizada análise de variância conjunta e devido à presença de interação populações e local, realizou-se análise de variância para cada local. Foram estimadas, ainda, a herdabilidade no senti-do amplo com base na média de parcelas pelo quadrado médio (Cruz et al., 2004) e as correlações fenotípica, genética e ambiental entre os caracteres.

Foram estimados os limites inferiores (LI) e superiores (LS) dos intervalos de confiança para a herdabilidade de acordo com Knapp et al. (1985). Com os graus de liberdade associados ao componente da variância genética estimado, dados por Satterthwaite (Barbin, 1993) a 5% de probabilidade.

Todas as operações estatísticas foram realizadas utilizando-se o aplicativo computacional Genes (Cruz, 2006).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A análise conjunta de variância para os dois ambientes de cultivo indicou que todos os caracteres avaliados foram significativos em diferenciar as populações estudadas. A interação de populações e ambientes também foi significativa para todos os caracteres, indicando que os ambientes não influenciaram da mesma forma a expressão dos caracteres; por isso, as inferências foram efetuadas para cada local. A existência de interação genótipos e locais confirma a importância de realizar atividades de pesquisa juntamente às regiões produtoras e não apenas no local onde o programa de melhoramento está instalado.

De acordo com a análise de variância para Lapão (Tabela 1), todos os caracteres apresentaram-se significativos em diferenciar as populações avaliadas. Os coeficientes de variação experimental (CVe), em geral, foram reduzidos, com exceção para comprimento do ombro verde (30,74%), indicando boa precisão experimental para os demais caracteres. As estimativas de herdabilidade revelaram valores elevados (acima de 80%) para os caracteres rendimento, comprimento do ombro verde, diâmetro de raiz, diâmetro do xilema, cor de cor a* do xilema e para a relação entre diâmetro do xilema e do floema; foram medianos para os caracteres comprimento de raiz e tipo de ponta e de ombro; e foi reduzido para o cor de cor a* do floema. Herdabilidade alta, no sentido amplo, para rendimento também foi verificada por Brar & Sukbija (1980) com valor de 0,88.

Pela análise de variância para Brasília (Tabela 2), pode-se verificar que os caracteres, rendimento, comprimento do ombro verde e diâmetro de raiz não foram significativos para possibilitar a diferenciação entre as famílias avaliadas. Comparativamente aos resultados obtidos para Lapão, BA, verificase que os coeficientes de variação experimental foram superiores; também as médias favorecendo os caracteres foram inferiores e as estimativas de herdabilidade foram mais reduzidas, o que indica que para Brasília, o ambiente teve maior efeito na redução das expressões de alguns caracteres e na precisão dessas estimativas. Um fato que parece claro é que o ambiente e a qualidade desse ambiente não permitiu boa discriminação dos genótipos, para boa parte dos caracteres, o que sugere que as condições do primeiro são mais propícias à seleção. Ainda assim, valor muito elevado do coeficiente de variação experimental foi verificado apenas para o caráter comprimento de ombro verde, que não teve seu quadrado médio de tratamento significativo provavelmente pelo elevado valor deste parâmetro.

Dos sete caracteres que foram significativos em diferenciar as populações para Gama, DF, quatro revelaram estimativas de herdabilidade superiores aos obtidos para Lapão, quais sejam, comprimento de raiz, tipo de ombro, cor a* do floema e relação entre diâmetro do xilema e da raiz. Para os demais caracteres tipo de ponta, diâmetro do xilema e cor a* do xilema, as estimativas obtidas para Brasília foram menores do que aquelas obtidas para Lapão. No entanto, apenas três dos seis caracteres expressaram herdabilidade elevada (acima de 80%) para os dois locais, a saber: diâmetro do xilema, cor a* do xilema e relação diâmetro do xilema e da raiz, sendo mais um indicativo que a variação experimental foi maior no segundo local de cultivo.

Para rendimento de raiz, que foi significativo na diferenciação das populações, apenas para Lapão as estimativas de herdabilidade foram de: 0,31 e 0,81 para Brasília e Lapão, respectivamente. Valores dentro do intervalo de confiança calculado, também foram verificados por Korla et al. (1980) e Alves et al. (2004), com estimativas na ordem de 0,64 e 0,57, respectivamente. Da mesma forma, Vieira (1988) observou valor de 0,48 para herdabilidade e grande influência do ambiente na expressão deste caráter.

Para os caracteres comprimento de raiz, diâmetro de raiz e diâmetro de xilema, as estimativas de herdabilidade verificados por Alves et al. (2004) foram de 0,42, 0,29, e 0,57, respectivamente. Da mesma forma, McCollum (1971) considerou estes caracteres como tendo reduzidas estimativas de herdabilidade, indicando que maiores ganhos com a seleção para estes caracteres podem ser obtidos para os locais e população estudadas no presente trabalho, em comparação com os autores citados.

No presente trabalho, as estimativas de herdabilidade para cor a* do xilema, que é correlacionado ao teor de β-caroteno, foram elevadas (0,95 e 0,96), demonstrando que a seleção pode trazer bons ganhos genéticos. Já para cor a* do floema as estimativas foram mais reduzidas, com valores de 0,49 e 0,66; desta forma, menores ganhos seriam obtidos em â-caroteno por meio da seleção neste caráter para essa parte da raiz.

A afirmação de que a coloração de raízes possui herdabilidade alta concorda com Laferriere & Gabelman (1968) e com Buishand & Gabelman (1979). No entanto, estimativas pouco mais reduzidas para teor de β-caroteno foram obtidas por Santos & Simon (2006), com índices de 0,28 e 0,42; e por Vieira (1988), para cor de raízes, que registrou valores de 0,21 e 0,35. Já Traka-Mavrona (1996) verificou também, para cor de raízes, valores de herdabilidade um pouco superiores (0,49 e 0,86).

Para os caracteres comprimento de raiz, tipo de ponta, tipo de ombro e cor a* de floema, as estimativas baixas de herdabilidade mostram que o ambiente teve grande influência na expressão dos caracteres, em comparação com a correspondente contribuição de ordem genética. Dessa forma, a aplicação de forte pressão de seleção seria inviável. Já para diâmetro de xilema, cor a* do xilema e relação entre diâmetro de xilema e diâmetro de raiz, em ambos locais, as herdabilidades foram altas, podendo-se aplicar maior pressão de seleção.

As correlações genotípicas e fenotípicas foram semelhantes e as ambientais mais reduzidas, principalmente para as associações mais fortes, o que indica que as correlações fenotípicas foram pouco influenciadas por efeito ambiental, e que, portanto, revelam efeitos de associação de ordem genética. Na diagonal inferior da Tabela 3 estão discriminadas as correlações fenotípicas para o local Lapão, e na diagonal superior as correlações fenotípicas para o local Brasilia. Correlações altas, iguais ou acima de 0,90, para Lapão, indicam que maior rendimento de raiz é associado com maiores diâmetros de raiz e de xilema, bem como por valores maiores da relação entre diâmetro de xilema e de raiz. A indicação de que maior diâmetro de raiz é associado com maior rendimento, concorda com Natarajam & Arumagan, (1980) e com McCollum (1971), que estimaram correlações de 0,87, bem como com Alves et al. (2004), que citaram valor de 0,54.

Neste local, diâmetros do xilema e da raiz também correlacionaram entre si e, consequentemente, com a relação entre diâmetro de xilema e diâmetro da raiz. Isso indica que, quanto maior o diâmetro do xilema, maior é o diâmetro da raiz. Correlações entre rendimento com diâmetro de xilema (0,51) e entre diâmetro de xilema e floema (0,35), foram verificadas também por (Alves et al. 2004). Além disso, correlações de 0,54 obtidas por Alves et al. (2004), concordam com as estimativas de correlação do presente trabalho, entre comprimento de raiz e rendimento, com valores de 0,40 e 0,60.

A cor a* do xilema teve correlação de -0,51 com o diâmetro do xilema para o local Brasília, e também significativa e com sinal negativo para o primeiro local (Lapão). Isso ocorreu também para a* do floema com diâmetro do xilema para os dois locais, porém com magnitude um pouco mais reduzida, o que indica que raízes mais grossas são associadas com menor quantidade de β-caroteno, principalmente em relação à parte da raiz que é constituída pelo xilema. Isto pode ter ocorrido devido aos carotenóides serem produzidos até certa fase de desenvolvimento das raízes, enquanto a matéria seca continua sendo acumulada, no período em que as folhas produzem fotossíntese, e a acumulação de massa e volume total serem maiores nas raízes mais grossas, de forma que os carotenóides estariam diluídos por toda a raiz (Pereira, 2002). Estes resultados denotam que a seleção para maior teor de carotenóides não pode ser efetuada em separado dos caracteres de diâmetro de raiz, que são importantes componentes do rendimento.

As estimativas de correlação ressaltam a importância desse tipo de análise nos programas de melhoramento, de forma a indicar estratégias de seleção para caracteres que são associados. O mesmo ocorre para as estimativas de herdabilidade, as quais indicam para cada caráter em uma condição específica de ambiente, a predominância de variação de ordem genética ou experimental, informando sobre a pressão de seleção que pode ser aplicada.

Dessa forma, pôde-se verificar que de acordo com as estimativas de herdabilidade, para os caracteres diâmetro de xilema, a* do xilema e relação entre diâmetro de xilema e diâmetro de raiz, pode-se aplicar forte pressão de seleção para os dois locais de avaliação. Maior rendimento de raiz demonstrou ser associado a maiores diâmetros de raiz e de xilema, bem como por estimativas maiores da relação entre diâmetro de xilema e de raiz. Ademais, raízes mais grossas são associadas a menor intensidade da cor a* (quantidade de βcaroteno), principalmente em relação à parte da raiz que é constituída pelo xilema, de forma que a seleção para maior teor de carotenóides não pode ser efetuada em separado dos caracteres de diâmetro de raiz, que são importantes componentes do rendimento.

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(Recebido para publicação em 12 de março de 2008; aceito em 1 de outubro de 2008)

(Received in March 12, 2008; accepted in October 31, 2008)

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  03 Fev 2009
• Data do Fascículo
  Dez 2008

Histórico

• Aceito
  01 Out 2008
• Recebido
  12 Mar 2008