Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B

Resistance of potato clones to Bemisia tabaci biotype B

PESQUISA RESEARCH

Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B

Resistance of potato clones to Bemisia tabaci biotype B

Artur BO Rocha^I; André L Lourenção^I; Hilário S Miranda Filho^I; Pedro CR Hayashi^II; Valdir J Ramos^III

^IIAC-APTA, C. Postal 28, 13012-970 Campinas-SP; [e-mail]; [e-mail]; [e-mail]

^IIEmpresa Agropommet, Rod. SP 215 km 34, 13880-000 Vargem Grande do Sul-SP; [e-mail]

^IIIAPTA Regional Sudoeste Paulista, C. Postal 62, 18300-970 Capão Bonito-SP; [e-mail]

RESUMO

Avaliou-se a resistência de 30 genótipos de batata a B. tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) em casa de vegetação, por meio de três experimentos. No primeiro com chance de escolha, foi em blocos ao acaso, 30 tratamentos e três repetições. Avaliou-se a atratividade para adultos, a preferência para oviposição e a densidade de tricomas simples e glandulares. Os sete genótipos com menor oviposição, juntamente com o padrão de resistência 'Achat', e o mais ovipositado foram selecionados para os experimentos seguintes, nos quais se avaliou a preferência para oviposição sem chance de escolha e para o acompanhamento do período de desenvolvimento ovo-adulto, ambos em blocos ao acaso, nove tratamentos e cinco repetições. Na avaliação de atratividade, após 72 horas, HPC 5B e BAP 82 tiveram o menor número de adultos, enquanto que NYL 235-4 e MAC 2 foram os mais atrativos. Neste mesmo experimento, os genótipos HPC 6R, BACH 4, Clone APTA 2135, HPC 9B, BAP 82, 'Baraka' e HPC 5B foram os menos ovipositados. O genótipo NYL 235-4 mostrou alta densidade de tricomas simples (TS) e glandulares (TG), enquanto os genótipos CH 2, 'Santé' e 'Caesar' tiveram alta densidade de TS, e HPC 9B, 'Radosa', 'Cupido', 'Caesar', 'Saginaw Gold', BACH 3 e HPC 1B para TG revelaram menor pilosidade. Houve correlação significativa entre atratividade para adultos e preferência para oviposição. No experimento sem chance de escolha, os genótipos BACH 4, HPC 9B, 'Baraka' e 'Achat' foram menos ovipositados, caracterizando-se como portadores de resistência do tipo não-preferência para oviposição. Quanto ao período de desenvolvimento ovo-adulto, as médias não diferiram entre os genótipos, variando de 34,4 a 36,6 dias. Observou-se para os genótipos BAP 82, 'Baraka' e BACH 4 o menor número de adultos emergidos, sugerindo a presença de antibiose. Com base nos três experimentos, os clones 'Baraka' e BACH 4 destacaram-se como os mais resistentes a B. tabaci biótipo B.

Palavras-chave:Solanum tuberosum, Aleyrodidae, mosca-branca, resistência de plantas a insetos.

ABSTRACT

The resistance of 30 potato genotypes to B. tabaci (Genn.) biotype B (Hemiptera: Aleyrodidae) was evaluated in three greenhouse experiments. In the first experiment we evaluated the attractiveness, the preference for oviposition and the trichome density in a free-choice test in randomized blocks design with 30 treatments and three replications. In other experiment, no-choice preference for oviposition was evaluated (randomized blocks, nine treatments and five replications). The whitefly egg-adult cycle was monitored using a statistical design in randomized blocks with five replications. In the free-choice test, the genotypes NYL 235-4 and MAC 2 were the most attractive to adults, whereas HPC 5B and BAP 82 presented the lowest number of adults. The genotypes HPC 6R, BACH 4, clone APTA 2135, HPC 9B, BAP 82, 'Baraka' and HPC 5B presented the lowest number of eggs. Clone NYL 235-4 had the greatest number of simple (ST) and glandular (GT) trichomes, whereas clone CH 2 had the lowest number of ST, and HPC 5B, 'Radosa', 'Cupido', 'Caesar', 'Saginaw Gold', BACH 3 and HPC 1B of GT. There was significant correlation between adult attractiveness and oviposition preference. In the no-choice test, only the genotypes BACH 4, HPC 9B, 'Baraka and 'Achat' remained resistant. Consequently, for these four genotypes non-preference is the oviposition resistance mechanism. The egg adult cycle varied from 34.4 to 36.6 days. For the adult emergence, genotypes BAP 82, 'Baraka' and BACH 4 showed the lowest number of adults emerged, suggesting the presence of antibiosis. Genotypes BAP82, 'Baraka' and BACH 4 were resistant to B. tabaci biotype B.

Keywords:Solanum tuberosum, Aleyrodidae, silverleaf whitefly, host plant resistance.

Nas últimas décadas, vários cultivos agrícolas de regiões tropicais e subtropicais têm sido severamente atacados pela mosca-branca (Bemisia tabaci), que deixou o status de praga secundária do passado e tornou-se uma das pragas mais importantes da agricultura mundial (Brown, 1994). O biótipo B de B. tabaci foi introduzido no Brasil provavelmente através de plantas ornamentais, sendo registrado pela primeira vez em São Paulo no início da década de 90 (Lourenção & Nagai, 1994) e posteriormente no Distrito Federal em 1993 (França et al., 1996).

De acordo com Lara et al. (2004a), o cultivo da batata nos trópicos é um dos que mais sofre com problemas fitossanitários decorrentes de ataques de patógenos e insetos, com destaque para a mosca-branca B. tabaci biótipo B. Altas infestações desse inseto em lavouras de batata são relativamente recentes, tendo sido constatados os primeiros surtos populacionais apenas a partir de 2001 (Lourenção et al., 2003). Os danos de B. tabaci biótipo B à cultura da batata compreendem sucção de seiva, desenvolvimento de fumagina e transmissão de vírus [Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) e Potato leafroll virus (PLRV)] (Lima & Lara, 2001; Souza-Dias et al., 2005).

O uso de plantas resistentes ao ataque de insetos é uma importante estratégia de manejo, configurando-se como uma solução prática, de baixo custo e longa duração na manutenção de baixas populações de B. tabaci biótipo B, reduzindo assim as perdas na produção (Bellotti & Arias, 2001).

De acordo com Painter (1968), existem três tipos de resistência a insetos: não-preferência, antibiose e tolerância. A não-preferência usualmente é determinada permitindo-se que a praga escolha entre diferentes genótipos aquele menos favorável para seu abrigo, alimentação e/ou oviposição. Observando-se como uma planta pode resistir ao ataque de um inseto, percebe-se que, na maioria das vezes, isto implica em alterações no comportamento ou na biologia do inseto, ou ainda na reação da própria planta que em nada afeta o inseto que nela se alimenta. O efeito adverso que uma planta exerce sobre a biologia do inseto pode ser devido à presença de substâncias tóxicas e/ou inibidoras de desenvolvimento (denominadas de antibióticas). Pode, ainda, ser devido a um desequilíbrio nutricional e/ou ausência de nutrientes essenciais ou não, sendo este tipo de resistência denominado antibiose. Este é o tipo de resistência mais desejável, porque geralmente reduz o número de indivíduos da geração seguinte, mantendo a praga em níveis populacionais abaixo do nível crítico. A tolerância é o mecanismo mais difícil de ser quantificado, porque, basicamente envolve comparação de certo número de insetos e o dano subseqüente na planta.

No caso específico da batata, Silva et al. (2008) avaliaram a resistência de 24 clones de ampla variabilidade genética a essa mosca-branca e detectaram apenas um genótipo (Achat) com resistência moderada. Como esse clone é totalmente estéril, não pode ser usado em hibridações em programas de melhoramento que visem à obtenção de cultivares resistentes à mosca-branca. Assim, diante da necessidade de novas avaliações de acessos de batata de genealogias diferentes quanto ao comportamento em relação a B. tabaci biótipo B, realizou-se o presente trabalho, que teve como objetivo testar 30 genótipos de batata frente a essa mosca-branca em casa de vegetação, considerando-se a atratividade, a oviposição e a presença de tricomas glandulares e tricomas simples.

MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, do IAC em Campinas, durante o período de janeiro a julho de 2010.

Criação estoque de B. tabaci biótipo B - A criação da mosca-branca B. tabaci biótipo B foi conduzida em casa de vegetação (3 x 5 m), constituída por base de alvenaria (1 m de altura), laterais de tela anti-afídeo e teto de vidro, com bancada. Como fontes de alimento foram usadas plantas de soja e couve, trocadas quinzenalmente por outras novas com o propósito de fornecer condições adequadas ao inseto. Periodicamente, plantas de aboboreira (Cucurbita spp.) foram introduzidas na criação para que, com a ocorrência de prateamento das folhas, fosse confirmada a identidade do inseto, uma vez que apenas o biótipo B induz essa desordem fisiológica em aboboreira no Brasil (Brown et al., 1995). Recentemente, os adultos dessa criação foram caracterizados molecularmente, confirmando sua identidade (Fontes et al., 2010).

Seleção dos genótipos de batata - Foram selecionados 30 genótipos de batata (Tabela 1) com genealogia bastante diversa da utilizada por Silva et al. (2008), que estudaram majoritariamente cultivares de Solanum tuberosum ssp tuberosum. Quinze dos genótipos estudados possuem genitores de origem silvestre (Solanum chacoense) ou primitiva (S. phureja e Solanum tuberosum ssp andigena), sendo que na literatura são relatados diversos casos de resistência a insetos para genótipos derivados de S. chacoense (Lara et al., 2004b; Souza et al., 2005; Cooper et al., 2009). Como padrões de resistência e suscetibilidade, foram incluídos os clones 'Achat' e NYL 235-4, respectivamente (Silva et al., 2008).

Teste com chance de escolha - Plantas dos 30 genótipos de batata foram mantidas em casa de vegetação, medindo 24 x 8 m, utilizando-se vasos plásticos (3 L), contendo uma planta por vaso. Os vasos foram preenchidos com terra misturada a um composto orgânico à base de casca de amendoim e adubados de acordo com as recomendações para a cultura (Raij et al., 1997). A infestação artificial foi realizada quando as plantas estavam com o primeiro par de folhas completamente desenvolvido, através da introdução de vasos com soja altamente infestada, contendo, em média, 250 adultos de mosca-branca por planta. Os focos de infestação foram colocados de forma equidistante entre os vasos de batata, com um foco para cada quatro vasos.

Após 24, 48 e 72 horas de infestação, sempre no início da manhã, realizou-se a contagem dos adultos presentes na face inferior das duas folhas completamente expandidas de cada planta, por meio de um espelho a fim de não tocar na folha avaliada. Com uma semana de infestação, as duas folhas avaliadas para atratividade foram removidas para a contagem dos ovos presentes na superfície abaxial com auxílio de um microscópio estereoscópico (40x), baseando-se nos procedimentos adotados por Valle & Lourenção (2002). Após as contagens, determinou-se a área foliar com um medidor de área foliar modelo LI 3100A (LI-COR), e posteriormente calculou-se o número de adultos e de ovos por 10 cm².

O delineamento utilizado foi blocos ao acaso, com 30 tratamentos e três repetições. Cada parcela foi constituída por duas folhas de uma planta. Para análise, as médias de adultos foram transformadas em (x/100)^1/2 e de ovos em log x, sendo comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05), utilizando o software estatístico SASM.

Densidade de tricomas glandulares e simples - Para avaliação dos tricomas, utilizaram-se as plantas do experimento com chance de escolha. As folhas foram coletadas quando as plantas tinham o primeiro par de folhas completamente desenvolvido. Foi utilizado microscópio estereoscópico (40x) para as contagens do número de tricomas. Retiraram-se dois folíolos de cada planta, marcando-se na face abaxial de cada folíolo um círculo de 28 mm² na área inferior e outro na área superior.

Adotou-se o delineamento de blocos ao acaso, com 30 tratamentos e três repetições. As médias das densidades dos tricomas glandulares foram transformadas em log x e as dos tricomas simples não sofreram transformação para análise. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05), utilizando o software estatístico SASM.

Teste sem chance de escolha - Para este experimento foram selecionados os sete genótipos com menor oviposição no teste com chance de escolha, juntamente com o controle resistente 'Achat' (Silva et al., 2008), e o mais ovipositado, NYL 235-4. Utilizaram-se vasos (3 L), contendo uma planta cada. Ao redor de cada vaso foi instalada uma armação metálica (35 cm de diâmetro superior x 70 cm de altura), recoberta por tecido de 'voil'. Os demais procedimentos foram idênticos aos utilizados no ensaio com chance de escolha. Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente desenvolvidas, foi realizada a infestação artificial, introduzindo-se cerca de 200 adultos de B. tabaci biótipo B de idade desconhecida em cada vaso. Os adultos foram coletados diretamente das folhas das plantas na criação estoque, por meio de vidros de boca larga, sem sexagem, adotando-se procedimento semelhante ao descrito por Lourenção (1980).

O delineamento experimental foi de blocos ao acaso, com nove tratamentos e cinco repetições. Cada parcela foi constituída de um vaso contendo uma planta. A avaliação foi feita em todas as folhas da planta, uma vez que, conforme demonstrado por Silva et al. (2008), pode haver concentração de ovos nas folhas inferiores. As médias de número de ovos foram transformadas em e submetidas à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05), utilizando o software estatístico SASM.

Desenvolvimento ovo-adulto - Para a avaliação de biologia, os procedimentos para obtenção das plantas foram os mesmos descritos anteriormente. Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente desenvolvidas, os vasos foram transferidos para o insetário de criação de B. tabaci biótipo B por um período de quatro horas para a oviposição do inseto. Após esse período, os adultos foram removidos e as plantas levadas ao laboratório onde, com auxílio de microscópio estereoscópico (40x), realizou-se a demarcação de áreas com 20 ovos cada. A seguir, os vasos foram dispostos em telado com teto plástico e laterais de tela anti-afídeo (4 x 4 m), sobre bancadas de concreto.

Foi feita inspeção diária da área demarcada de cada planta para anotação do número de ovos viáveis, do número de ninfas e do número de pupários vazios (indicativo da emergência de adultos). A partir dessas observações determinou-se o período de desenvolvimento de ovo a adulto e também a porcentagem de emergência. A temperatura média durante o experimento foi determinada com base nos dados da estação meteorológica do CEC.

O delineamento experimental foi de blocos ao acaso, com cinco repetições. Os tratamentos foram os mesmos do experimento de oviposição sem chance de escolha. As médias de ovos e adultos não sofreram transformações e foram comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05), utilizando o software estatístico SASM.

Análises de correlação - A correlação foi determinada através das variáveis estudadas (número de ovos/10 cm², número de adultos/10 cm² e densidade de tricomas glandulares e simples), utilizando o software estatístico SASM.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Teste com chance de escolha - Na avaliação de atratividade após 24 h (Tabela 1) não houve diferença entre os genótipos. Na avaliação de 48 h, os genótipos com menor número de adultos foram BACH 4 (1,4 adultos/10 cm²) e HPC 5B (2,0 adultos/10 cm²) em contraste com os genótipos MAC 2 e NYL 235-4, que apresentaram a maior média (13,7), ficando os demais em posição intermediária. Após 72 h, os clones HPC 5B (1,7 adultos/10 cm²) e BAP 82 (2,0 adultos/10 cm²) foram os menos atrativos, enquanto que NYL 235-4 (16,7 adultos/10 cm²) e MAC 2 (15,9 adultos/10 cm²) continuaram com as maiores médias de adultos.

A alta atratividade verificada em NYL 235-4 nas três avaliações confirma as observações de Silva et al. (2008) para esse clone. As diferenças de atratividade a partir de 48 h podem ser explicadas por características da planta que afetam o comportamento de B. tabaci biótipo B, tais como coloração e, principalmente, disponibilidade de nutrientes ao inseto, conforme discutido por Van Lenteren & Noldus (1990). Baldin et al. (2009) relatam que a baixa atratividade do genótipo de abobrinha 'Sandy' a B. tabaci biótipo B indica a ocorrência de não preferência nessa cultivar e sugerem a existência de fatores repelentes que podem afetar a atratividade e a permanência da mosca-branca sobre suas folhas. Este fato também foi observado em genótipos de soja e feijão (Mansaray et al., 2009) e tomateiro (Jiang et al. 2001).

Quanto à oviposição, os genótipos HPC 6R (3,2 ovos/10 cm²), BACH 4 (3,5 ovos/10 cm²) e clone APTA 2135 (3,5 ovos/10 cm²) revelaram as menores médias de ovos; já REC 4 (28,0 ovos/10 cm²), 'Ranger Russet' (28,1 ovos/10 cm²) e NYL 235-4 (48,8 ovos/10 cm²) foram os mais ovipositados (Tabela 2). O genótipo NYL 235-4 obteve a maior média, semelhante ao reportado por Silva et al. (2008), que também verificaram a maior oviposição em teste com chance de escolha para este mesmo genótipo. Chu et al. (2000) descrevem que variações morfológicas das plantas, coloração e idade das folhas, estado nutricional, além de fatores abióticos, como disponibilidade de luz e mudança nas condições ambientais podem influenciar a oviposição de B. tabaci biótipo B. No presente trabalho foram observadas diferenças na morfologia dos genótipos de batata, principalmente quanto à espessura das folhas e diâmetro das hastes, o que pode ter influenciado na oviposição de B. tabaci biótipo B nos genótipos HPC 6R, .BACH 4 e clone APTA.2135.

Densidade de tricomas glandulares e simples - Quanto aos tricomas glandulares (Tabela 2), os clones 'Achat' (45,0 tricomas/28 mm²) e NYL 235-4 (59,0) tiveram as maiores densidades, diferindo de HPC 9B (9,7 tricomas/28 mm²), 'Radosa' (9,7), 'Cupido' (10,0), 'Caesar' (10,3), 'Saginaw Gold' (11,3), BACH 3 (11,3 tricomas/28 mm²) e HPC 1B (13,0), que tiveram as menores densidades.

Fernandes et al. (2009) constataram o efeito repelente de tricomas glandulares provenientes do genótipo de tomateiro 1990 (Solanum lycopersicum) a B. tabaci biótipo B. Já Know et al. (2006) observaram o efeito destes tricomas em genótipos de batata (Solanum tuberosum) na diminuição da infestação por Spodoptera exigua. De maneira oposta, Medeiros & Tingey (2006) verificaram que tricomas glandulares de S. berthaultii e dos seus híbridos não afetaram o desenvolvimento e a sobrevivência de Empoasca fabae e Silva et al. (2008) verificaram que tricomas glandulares em genótipos de batata não afetam o desenvolvimento e a sobrevivência de B. tabaci biótipo B.

Com relação aos tricomas simples (Tabela 2), os clones 'Ranger Russet' (68), BAP 82 (66,3), 'Daresa' (64,7) e NYL 235-4 (64,3) tiveram as maiores densidades, enquanto que CH 2 (13,3), 'Santé' (14,7 ), 'Caesar' (18,7), HPC 9B (23,0) e REC 4 (26,3) revelaram as menores. Silva et al. (2008) também observaram densidade elevada de tricomas simples para o genótipo NYL 235-4.

Preferência para oviposição em teste sem chance de escolha - Os clones menos ovipositados (Tabela 3) foram BACH 4 (2,5 ovos/cm²), HPC 9B (3,0 ovos/cm²), Baraka (4,2) e Achat (5,3), diferindo de HPC 6R (15,5 ovos/cm²), que obteve o maior número de ovos. Estes resultados não confirmam os obtidos no teste com chance de escolha, pois naquele, HPC 6R teve baixo número de ovos, comportando-se como pouco ovipositado. Segundo Lara (1991), uma variedade pode mostrar-se resistente quando comparada com outras em teste com chance de escolha, porém, quando submetida a um teste de obrigatoriedade, ou seja, quando o inseto não tem escolha, a variedade pode acabar revelando-se suscetível. Silva et al. (2008) também relataram que a menor oviposição de B. tabaci biótipo B em teste com chance de escolha nos genótipos'Achat', 'Ibituaçu', 'Panda', IAC-1966 e 'Agata' não se manteve em teste sem chance de escolha.

Desenvolvimento ovo-adulto - Não se verificou diferença significativa para a duração do desenvolvimento ovo-adulto de B. tabaci biótipo B entre os clones de batata (Tabela 3), com médias variando de 34,4 a 36,6 dias, a 19,5ºC. A detecção de diferenças significativas no tempo de desenvolvimento dessa mosca-branca em diferentes genótipos de uma cultura pode ocorrer em genótipos silvestres, como em tomateiro (Baldin et al., 2005) ou mesmo entre germoplasma cultivado, como em aboboreiras (Alves et al., 2005). Todavia, para outras culturas, como melão (Coelho et al., 2009) e batata (Silva et al., 2008), não foram reportadas diferenças no ciclo ovo-adulto desse inseto.

Quanto à emergência de adultos (Tabela 3), BAP 82 destacou-se com o menor índice de adultos emergidos (38%), contrastando com o Clone APTA 2.135, que teve a maior emergência (80%). A menor emergência no clone BAP 82 sugere a ocorrência de resistência do tipo antibiose, fato também observado em aboboreira (Alves et al., 2005) e meloeiro (Coelho et al., 2009) em relação a essa mosca-branca. Le Roux et al. (2008) verificaram que a antibiose de genótipos silvestres de batata com origem em S. chomatophilum a Myzus persicae está associada a glicosídeo esteroidal e fenóis. É possível que, no presente estudo, a menor emergência de adultos possa estar associada a essas substâncias químicas, uma vez que ambos os insetos são sugadores, com comportamento alimentar semelhante; contudo, há necessidade de estudos específicos para determinar a causa dessa resistência, analisando-se qualitativa e quantitativamente substâncias desses grupos no clone BAP 82.

Análises de correlação - As análises de correlação simples entre as quatro variáveis estudadas (atratividade, oviposição, tricomas glandulares e tricomas simples) só foi significativa para a interação ovo-adulto (r= 0,67), comprovando resultados obtidos com essa mosca-branca em outras culturas em que a maior atratividade corresponde à maior oviposição. Valle & Lourenção (2002) encontraram correlação significativa positiva para número de ovos e número de adultos de B. tabaci biótipo B em soja. Silva et al. (2008) também encontraram correlação significativa positiva para essas duas variáveis em genótipos de batata.

Com relação à densidade dos tricomas glandulares e simples, Silva et al. (2008) verificaram que sua correlação com a atratividade e oviposição de B. tabaci biótipo B não é significativa, ou seja, os tricomas não afetam estas variáveis de maneira negativa ou positiva.

Considerando-se os três experimentos, destacam-se como os mais resistentes a B. tabaci biótipo B os clones 'Baraka' e BACH 4, pela baixa atratividade para adultos, menor preferência para oviposição e baixa emergência de adultos. O clone BACH 4 é oriundo de S. chacoense, sendo que há casos relatados de resistência de clones de batata oriundos dessa espécie a insetos (Souza et al., 2008); com os resultados do presente trabalho fica comprovada resistência também a B. tabaci biótipo B. A utilização desses dois genótipos pode ser indicada para programas de melhoramento genético que visem o desenvolvimento de clones resistentes a B. tabaci biótipo B e, no caso de 'Baraka', que é um clone de boas características agronômicas, para experimentação de campo a fim de validar a resistência a essa mosca-branca observada em condições de cultivo protegido.

AGRADECIMENTOS

À FAPESP, pela concessão de bolsa de mestrado ao primeiro autor, e ao CNPq, pela concessão de bolsa de produtividade em pesquisa ao segundo autor.

(Recebido para publicação em 17 de dezembro de 2010; aceito em 24 de janeiro de 2012)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Abr 2012
• Data do Fascículo
  Mar 2012

Histórico

• Recebido
  17 Dez 2010
• Aceito
  24 Jan 2012