RESUMO:
O presente trabalho foi conduzido na unidade experimental da Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (Cáceres-MT) e teve como objetivo determinar a variabilidade genética existente entre 40 acessos tradicionais de Phaseolus vulgaris L. do banco ativo de germoplasma da região de Cáceres-MT. Foi utilizado um delineamento de blocos ao acaso com três repetições e analisadas onze características morfoagronômicas. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, foi estimada a variabilidade genética entre os acessos empregando-se análise multivariada com base na distância generalizada de Mahalanobis, realizando as análises de agrupamento. Houve diferenças significativas a 1% de probabilidade para todas as características avaliadas. A maior distância genética foi encontrada entre os acessos 13 e 20 (D2ii'=364,99), e a menor distância entre os acessos 13 e 26 (D2ii'=2,23). Os métodos de Tocher e UPGMA ordenaram os acessos mais divergentes em grupos distintos, evidenciando a existência de variabilidade, podendo ser inclusos em programas de melhoramento com enfoque regional.
Palavras-chave:
Phaseolus vulgaris L.; análise multivariada; melhoramento genético; UPGMA.
ABSTRACT:
The present research was conducted at the experimental unit of the Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência e Extensão Rural-EMPAER (Caceres-MT) and aimed to determine the genetic variability that exaist among 40 accesses from active germplasm bank of Phaseolus vulgaris L. of the region Caceres-MT. It was used a random blocks design with three replications and analyzed eleven agronomic characteristics. Data were submitted to analysis of variance, it was estimated the genetic variability among the accessions through multivariate analysis based on Mahalanobis distance, performing cluster analysis. There were significant differences at 1% probability for all the characteristics evaluated. The largest genetic distance was found between accessions 13 and 20 (D2ii'=364.99), and the smallest distance between accessions 13 and 26 (D2ii'=2.23). Methods of Tocher and UPGMA ordered the most divergent accessions into distinct groups, showing the existence of variability and can be included in breeding programs with a regional focus.
Key words:
Phaseolus vulgaris L.; multivariate analysis; crop breeding; UPGMA.
INTRODUÇÃO:
O feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.) é uma leguminosa de grande importância alimentar, por constituir uma importante fonte de proteína. Tem elevada expressão social e econômica, além de ser uma alternativa agrícola aos pequenos produtores e ser amplamente distribuída em todo o território brasileiro (CARNEIRO & PARRÉ, 2005CARNEIRO, P.T.; PARRÉ, J.P. Importância do setor varejista na comercialização de feijão no Paraná. Revista de Economia e Agronegócio, v.3, p.277-298, 2005. Disponível em: <Disponível em: http://ageconsearch.umn.edu/bitstream/56740/2/6%20Artigo.pdf
>. Acesso em: 18 maio 2014. ISSN 1679-1614.
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).
A variabilidade genética presente no germoplasma de feijoeiro é essencial na estratégia de sobrevivência, não apenas dos pequenos agricultores, mas por servir como fonte de genes ou alelos (RODRIGUES et al., 2002RODRIGUES, L.S. et al. Divergência genética entre cultivares locais e cultivares melhoradas de feijão., Pesquisa Agropecuária Brasileira v.37, p.1275-1284, 2002. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-204X2002000900011
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1590/S0100-204X2002000900011.
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). Eles poderão ser utilizados em programas de melhoramento na obtenção de cultivares mais produtivas e resistentes ou tolerantes a estresses bióticos e abióticos, devido à adaptação local que esses acessos possuem.
Estudos de distância genética são importantes para o conhecimento da variabilidade das populações e possibilitam o monitoramento de bancos de germoplasmas (SUDRÉ et al., 2005SUDRÉ, C.P. et al. Divergência genética entre acessos de pimenta e pimentão utilizando técnicas multivariadas. Horticultura Brasileira, v.23, p.22-27, 2005. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/hb/v23n1/a05v23n1
>. Acesso em: 15 maio 2014.
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; CRUZ & CARNEIRO, 2006CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético, Viçosa: UFV, 2006. V.2, 585p.), disponíveis para serem utilizados em programas de melhoramento de plantas. Esses estudos auxiliam na identificação de possíveis duplicatas, e fornecem parâmetros para escolha de genitores que, ao serem cruzados, possibilitam maior efeito heterótico na progênie, aumentando assim, as chances de obtenção de genótipos superiores em gerações segregantes (SUDRÉ et al., 2005SUDRÉ, C.P. et al. Divergência genética entre acessos de pimenta e pimentão utilizando técnicas multivariadas. Horticultura Brasileira, v.23, p.22-27, 2005. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/hb/v23n1/a05v23n1
>. Acesso em: 15 maio 2014.
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).
Em vista do exposto, este trabalho objetivou caracterizar a variabilidade genética existente no germoplasma de acessos tradicionais de feijoeiros (Phaseolus vulgaris L. ) da região de Cáceres-MT, por meio de características morfoagronômicas.
MATERIAL E MÉTODOS:
O experimento foi conduzido na unidade experimental da Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural (Empaer), no município de Cáceres-MT, avaliando 40 acessos tradicionais de Phaseolus oriundos do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) da Universidade do Estado de Mato Grosso-UNEMAT, Campus de Cáceres (Tabela 1). Com altitude de 118 metros, o clima característico da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo tropical, quente, úmido e inverno seco (Awa), com período de chuvas de outubro a março e seca de abril a setembro e (NEVES et al., 2011NEVES, S.M.A.S. et al. Caracterização das condições climáticas de Cáceres/MT-Brasil, no período de 1971 a 2009: subsídio às atividades agropecuárias e turísticas municipais. Boletim Goiano de geografia, v.31, p.55-68, 2011. Disponível em: <Disponível em: http://www.revistas.ufg.br/index.php/bgg/article/view/16845
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.5216/bgg.V31i2.1 6845.
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). O solo é classificado como Argissolo Vermelho Amarelo Eutrófico chernossólico, de textura média argilosa (ARANTES et al., 2012ARANTES, E.M. et al. Alterações dos atributos químicos do solo cultivado no sistema orgânico com plantio direto sob diferentes coberturas vegetais. Revista Agrarian, v.5, p.47-54, 2012. Disponível em: <Disponível em: http://www.periodicos.ufgd.edu.br/index.php/agrarian/article/ viewFile/563/1012
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN: 1984-2538.
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).
Adotou-se o delineamento de blocos ao acaso, com três repetições, onde as parcelas experimentais foram compostas de quatro fileiras de 4m de comprimento, com espaçamento de 0,5m e densidade de semeadura de 10 sementes por metro, de acordo com CABRAL et al. (2011CABRAL, P.D.S. et al. Diversidade genética de acessos de feijão comum por caracteres agronômicos. Revista Ciência Agronômica, v.42, p.898-905, 2011. Disponível em: <Disponível em: http://www.ccarevista.ufc.br/seer/index.php/ccarevista/article/view/1277
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 1806-6690.
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), analisando apenas a área útil.
Para o plantio, foram realizadas operações de aração, gradagem e a adubação baseada na análise química do solo (pH em água de 5,1; MO de 30g dm-3; P de 9,6mg dm-3; K, Ca2+, Mg2+, Al3+ e H+Al de 0,35; 6,0; 0,7; 0,0 3 3,4Cmolc dm-3, respectivamente) e na exigência da cultura, aplicando 350kg ha-1 do formulado 8-28-16. Foram adotadas medidas básicas de manejo, tais como a capina manual, irrigação por aspersão sempre e aplicação de inseticidas sempre que necessário.
As características morfoagronômicas avaliadas foram: a) número de dias para o florescimento (FLORESC): período da semeadura até a abertura completa da primeira flor de 50% das plantas de cada parcela; b) altura média da inserção da primeira vagem (ALTIN): em cm, medindo dez plantas por parcela da base do solo até a inserção da primeira vagem; c) altura média final das plantas (ALTPL): medida em cm do nível do solo até a extremidade de dez plantas por parcela; d) comprimento médio longitudinal das vagens (CLMV): em cm, medida longitudinal de uma extremidade a outra de dez vagens das dez plantas avaliadas por parcela; e) número total médio de vagens por planta (NTVP): média de vagens das dez plantas avaliadas em cada parcela; f) número médio de sementes por vagem (NMSV): média de sementes de dez vagens das dez plantas avaliadas por parcela; g) número médio de sementes por planta (NMSP): média do número de sementes produzidas das dez plantas avaliadas por parcela; h) peso médio de Grãos (PMG): em gramas (g), pesando quatro amostras de 100 sementes de cada parcela, com umidade de 12%; i) ciclo (CICLO): em dias, período da semeadura até a época de colheita de cada parcela; j) produtividade de grãos (PROD): em kg ha-1, relação entre o peso total de grãos de cada parcela e o respectivo número de plantas, convertidos para hectares; e k) peso hectolitro (PHEC), determinador de umidade Agrologic Portátil AL-101, para teor de Umidades e o Peso Hectolitro por parcela.
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância univariada, considerando o efeito de acesso como fixo. Foi estimada a variabilidade genética entre os acessos, empregando-se análise multivariada com base na distância generalizada de Mahalanobis, realizando a análise de agrupamento de Tocher (RAO, 1952RAO, R.C. Advanced statistical methods in biometric research. New York: J. Willey, 1952. 390p.), pelo programa computacional Genes (CRUZ, 2013CRUZ, C.D. GENES - a software package for analysis in experimental statistics and quantitative genetics. Acta Scientiarum, v.35, p.271-276, 2013. Disponível em: <Disponível em: http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ActaSciAgron/article/view/21251
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.4025/actasciagron.v35i3.21251.
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), o de Agrupamento Médio Entre Grupos (UPGMA), pelo programa computacional R.
RESULTADOS E DISCUSSÃO:
Os resultados das análises de variância apresentaram diferenças significativas a 1% de probabilidade pelo teste F para todas as características avaliadas, indicando a existência de variabilidade (Tabela 2). O coeficiente de variação - CV (%) apresentou precisão experimental adequada, sendo, em sua maioria, classificados como baixo CV (abaixo de 9,0%), segundo PIMENTEL GOMES (1985PIMENTEL GOMES, F. Curso de estatística experimental. São Paulo: Nobel, 1985. 467p.). Tais variações estão de acordo com estudos anteriores avaliando genótipos de feijoeiros, obtidos por BARELLI et al. (2009BARELLI, M.A.A. et al. Genetic divergence in common bean landrace cultivars from Mato Grosso do Sul State. Semina: Ciências Agrárias, v.30, p.1061-1072, 2009. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1806-66902011000400011
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1590/S1806-66902011000400011.
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) e STÄHELIN et al. (2010STÄHELIN, D. et al. Pré-melhoramento em feijão: perspectivas e utilização de germoplasma local no programa de melhoramento da UDESC. Ciência Agroveterinárias, v.9, p.150-159, 2010. Disponível em: <Disponível em: http://rca.cav.udesc.br/rca_2010_2/4Stahelin.pdf
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 1676-9732.
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), demonstrando precisão experimental. Os CV estão adequados e dentro dos padrões utilizados para a cultura. Segundo KRAUSE et al. (2012KRAUSE, W. et al. Capacidade combinatória para características agronômicas em feijão-de-vagem.. Revista Ciência Agronômica v.43, p.522-531, 2012. Disponível em: <Disponível em: http://www.ccarevista.ufc.br/seer/index.php/ccarevista/article/view/1581
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 1806-6690.
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), quanto menor os valores para o coeficiente de variação, mais precisos são os parâmetros analisados, favorecendo o desenvolvimento de programas de melhoramento, com decisões mais precisas na seleção de acessos.
Nos resultados obtidos pelo método de Scott-Knott (Tabela 3), para a característica número de dias para florescimento das plantas, os acessos analisados floresceram em média com 36,78 dias após semeadura, sendo divididos em quatro grupos. O florescimento, entre os acessos avaliados, variou de 31 a 40 dias, proporcionando melhor manejo dos acessos, escalonando a semeadura para obtenção de florescimento uniforme entre as parcelas e favorecendo possíveis cruzamentos.
A altura de inserção da primeira vagem, mesmo dividindo os acessos em dois grupos, ambos apresentam média superior a 15cm de altura de inserção, favorecendo a colheita mecanizada, pois, quanto mais alto estiverem inseridas as primeiras vagens, menores serão as perdas causadas, além de estarem menos susceptíveis a ocorrências de doenças fúngicas, por reduzir o contato delas com a umidade do solo. Já para a altura de planta, observou-se a divisão dos acessos em três grupos, variando de 40,53cm para os de menor porte, a 61,7cm para os acessos de porte mais elevados, servindo de base para futuros trabalhos de melhoramento, buscando diferentes alturas de plantas.
Para comprimento médio longitudinal de vagens, número total médio de vagens por planta, número médio de sementes por vagens e produtividade de grão, os acessos foram divididos apenas em dois grupos, com médias gerais de 10,44cm, 17,94 vagens, 5,38 sementes e 2.545,96kg ha-1, respectivamente. Em relação à produtividade de grãos, destacaram-se os acessos 39, 24, 34, 35 e 16, com produtividade superior a 3.000kg ha-1. Já para o número médio de sementes por planta, o teste não separou os acessos em mais de um grupo.
O agrupamento separou os acessos avaliados em três grupos, para ciclo e peso de hectolitro (79,31 dias e 79,70kg hl-1, respectivamente). Constatou-se variação de até 19 dias de diferença no ciclo da cultura, onde os acessos mais precoces foram os 39, 35 e 16, de ciclo intermediário acesso 34 e o acesso 24 de ciclo tardio, ambos apresentando boa produtividade, podendo estes serem utilizados em cruzamentos focando números de dias para colheita variados e de produtividade elevada. Para peso de hectolitro, a variação ficou entre 74 e 85,23kg hl-1 e os acessos com maior peso de hectolitro apresentam maior qualidade de grão. Segundo VIEIRA et al. (1998VIEIRA, C. et al. Feijão: aspectos gerais e cultura no Estado de Minas., Viçosa: UFV 1998. 560p.), para grãos de boa qualidade, o valor do peso de hectolitro varia em torno de 78kg hl-1, onde estes dados podem ser utilizados como um parâmetro para determinação da qualidade da amostra de grão para a comercialização.
Para peso médio de grãos, a média entre os acessos avaliados foi de 24,01g, dividindo-os em seis grupos, com destaque para os acessos 3, 20 e 35, com peso médio de grão superior a de 32g, com sementes de maior tamanho sendo agrupados nos grupos a, b e c, respectivamente. Os demais acessos, por apresentarem sementes de menor porte, com valor de peso médio de grão abaixo de 25g para os demais grupos formados. Os acessos discriminados forneceram indicativos de genótipos de diferentes centros de origem. Segundo GEPTS & BLISS (1986GEPTS, P.; BLISS, F.A. Phaseolin variability among wild and cultivated common beans (Phaseolus vulgaris L.) from Colombia. Economic Botany, v.40, p.469-478, 1986. Disponível em: <Disponível em: http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02859660#page-1
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1007/BF02859660.
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) e COELHO et al. (2007COELHO, C.M.M. et al. Diversidade genética em acessos de feijão (Phaseolus vulgaris L.). Ciência Rural, v.37, p.1241-1247, 2007. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/cr/v37n5/ a04v37n5.pdf
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 0103-8478.
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), genótipos com peso de 100 sementes inferior a 25g pertencem ao centro Mesoamericano e, quando superior a 33g, ao centro Andino.
Com base nas medidas de dissimilaridade geradas pela distância generalizada de Mahalanobis (D2ii' ), a combinação com maior dissimilaridade ocorreu entre os acessos 4 (do grupo gênico Mesoamericano) e 20 (do grupo Andino), com D2ii' =422,79, revelando uma grande variabilidade genética existente entre estes acessos. Isso torna possível a identificação de genitores para a formação de uma população com ampla base genética, possibilitando a obtenção de acessos superiores nas gerações segregantes (OLIVEIRA et al., 2003OLIVEIRA, F.J. et al. Divergência genética entre cultivares de caupi. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.38, p.71-82, 2003. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-204X2003000500008&script=sci_arttext
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1590/S0100-204X2003000500008.
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). Já a combinação com menor magnitude de dissimilaridade (D2ii' =2,23) foi entre os acessos 13 e 26, indicando proximidade entre esses acessos.
A análise de agrupamento com a utilização do método de otimização de Tocher, fundamentado na matriz de dissimilaridade, possibilitou a distribuição dos acessos em quatro grupos distintos, alocando os acessos mais divergentes nos grupos diferentes. O grupo I foi composto por 34 acessos (13, 26, 30, 32, 28, 9, 2, 18, 31, 4, 11, 23, 34, 33, 12, 25, 38, 27, 16, 37, 21, 40, 22, 5, 39, 24, 15, 29, 17, 6, 7, 36, 19 e 10) e o grupo II foi composto pelos acessos 8, 14 e 1, sendo nestes alocando apenas acessos do grupo Mesoamericano, do grupo comercial Manteigão. Já o grupo III, formado pelo acesso 20 e 35, e o grupo IV, formado apenas pelo acesso 3, alocaram apenas acessos do grupo gênico Andino.
Resultados semelhantes foram verificados por BARELLI et al. (2009BARELLI, M.A.A. et al. Genetic divergence in common bean landrace cultivars from Mato Grosso do Sul State. Semina: Ciências Agrárias, v.30, p.1061-1072, 2009. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1806-66902011000400011
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1590/S1806-66902011000400011.
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) e COELHO et al. (2010COELHO, C.M.M. et al. Características morfo-agronômicas de cultivares crioulas de feijão comum em dois anos de cultivo., Semina: Ciências Agrárias v.31, p.1177-1186, 2010. Disponível em: <Disponível em: http://www.uel.br/revistas/uel/index.php/semagrarias/article/view/2714
>. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.5433/1679-0359.2010v31n4Sup1p1177.
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) avaliando genótipos de feijoeiros crioulos, os quais separaram-nos em grupos com números de representantes diferenciados, onde a grande maioria foi inserida em um único grupo e alguns genótipos ficaram isolados em grupos distintos.
A maior distância intragrupo foi observada no grupo I (dI=44,83), enquanto que a menor distância, no grupo II (dII=9,02). Já a distância intergrupo de menor proporção foi observada entre os grupos I e II (dI;II=72,55) e a distância intergrupos mais elevada foi verificada entre os grupos I e III (dI;III=224,37), os quais apresentaram valores mais elevados de distância genética, sugerindo que a descendência do cruzamento entre acessos dos grupos I e III possuiria base genética mais ampla, proporcionando ganhos superiores por serem de pool gênicos diferentes.
A análise realizada pelo método Hierárquico UPGMA (Figura 1) possibilitou a formação de três grupos distintos, representando bem as combinações mais divergentes e a mais similar, identificada pela distância generalizada de Mahalanobis. Além disso, apresentou semelhança com os agrupamentos gerados pelo método de Tocher.
Dendrograma representativo do agrupamento de 40 acessos de feijoeiro, pelo Método UPGMA, com base na dissimilaridade estimada a partir de onze características morfoagronômicas (Cáceres-MT, 2013).
Dos grupos formados com o dendrograma, o grupo I foi subdividido em I.a e I.b. No subgrupo I.a, foram alocados os acessos 34, 18, 31,4, 9, 2, 11, 32, 13, 26, 28 e 30, os quais tiveram como principal característica o maior NTVP, NMSP e PHEC, combinado com menor CLMV, PMG, CICLO e PROD, se comparado com os demais grupos. Já no subgrupo I.b, foram alocados os acessos 1, 8, 14, 16, 27, 23, 12, 25, e 33, os quais apresentaram maiores ALTPL e CLMV.
O grupo II, formado por 16 acessos, representado pelos 10, 36, 7, 37, 38, 15, 40, 5, 24, 17, 6, 21, 22, 39, 19, e 29 teve como principais características maior FLORESC, ALTIN, NMSV e CICLO, combinado com menor ALTPL e NTVP. O grupo III, formado apenas por três acessos (3, 20 e 35), teve como característica principal, para a alocação desses acessos neste grupo, maior PMG e PROD, por se caracterizarem com acessos pertencentes ao grupo gênico Andino, aliado a menor FLORESC, ALTIN, NMSV, NMSP e PHEC, se comparado com os demais acessos analisados.
O coeficiente de correlação cofenética (CCC), aplicado aos métodos de agrupamento de UPGMA pelo teste t, foi de r=0,84 e significativo a 1% de probabilidade, demostrando confiabilidade na relação entre a matriz de dissimilaridade e o dendrograma gerado pelo UPGMA. COELHO et al. (2007COELHO, C.M.M. et al. Diversidade genética em acessos de feijão (Phaseolus vulgaris L.). Ciência Rural, v.37, p.1241-1247, 2007. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/cr/v37n5/ a04v37n5.pdf
>. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 0103-8478.
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), avaliando 20 acessos de feijoeiro, obtiveram confiabilidade no ajuste com r=0,83. ROHLF (2000ROHLF, F.J. NTSYS-pc: numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.1. New York: Exeter Software, 2000. 83p. ) relata valor de coeficiente de correlação cofenética satisfatório acima de r=0,80.
CONCLUSÃO:
Os acessos tradicionais de feijoeiro avaliados do Banco Ativo de Germoplasma da UNEMAT-MT apresentam variabilidade genética quanto às características morfoagronômicas avaliadas, constituindo potenciais fontes de interesse para o uso em cruzamentos em programa de melhoramento com enfoque regional e/ou nacional.
REFERÊNCIAS:
- ARANTES, E.M. et al. Alterações dos atributos químicos do solo cultivado no sistema orgânico com plantio direto sob diferentes coberturas vegetais. Revista Agrarian, v.5, p.47-54, 2012. Disponível em: <Disponível em: http://www.periodicos.ufgd.edu.br/index.php/agrarian/article/ viewFile/563/1012 >. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN: 1984-2538.
» http://www.periodicos.ufgd.edu.br/index.php/agrarian/article/ viewFile/563/1012 - BARELLI, M.A.A. et al. Genetic divergence in common bean landrace cultivars from Mato Grosso do Sul State. Semina: Ciências Agrárias, v.30, p.1061-1072, 2009. Disponível em: <Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1806-66902011000400011 >. Acesso em: 15 maio 2014. doi: 10.1590/S1806-66902011000400011.
» https://doi.org/10.1590/S1806-66902011000400011.» http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1806-66902011000400011 - CABRAL, P.D.S. et al. Diversidade genética de acessos de feijão comum por caracteres agronômicos. Revista Ciência Agronômica, v.42, p.898-905, 2011. Disponível em: <Disponível em: http://www.ccarevista.ufc.br/seer/index.php/ccarevista/article/view/1277 >. Acesso em: 15 maio 2014. ISSN 1806-6690.
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1
CR-2014-0812.R1
Datas de Publicação
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Publicação nesta coleção
2016
Histórico
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Recebido
24 Maio 2014 -
Aceito
13 Jul 2014 -
Revisado
15 Ago 2015