Controle genético da incompatibilidade do cruzamento entre cultivares andinas e mesoamericanas de feijoeiro comum

Genetic control of incompatibility in crosses of andean and mesoamerican common bean cultivars

COMUNICAÇÃO

Controle genético da incompatibilidade do cruzamento entre cultivares andinas e mesoamericanas de feijoeiro comum

Genetic control of incompatibility in crosses of andean and mesoamerican common bean cultivars

Lúcio de Oliveira Arantes^I; Magno Antonio Patto Ramalho^II; Ângela de Fátima Barbosa Abreu^III

^IEngenheiro Agrônomo, Mestrando em Genética e Melhoramento de Plantas Departamento de Biologia/DBI Universidade Federal de Lavras/UFLA – Cx.P. 3037 37200-000 Lavras, MG [e-mail]

^IIEngenheiro Agrônomo, Doutor em Genética e Melhoramento de Plantas, Professor Titular Departamento de Biologia/DBI Universidade Federal de Lavras/UFLA – Cx. P. 3037 37200-000 Lavras, MG [e-mail]

^IIIEngenheira Agrônoma, Doutora em Genética e Melhoramento de Plantas Embrapa Arroz e Feijão/UFLA Departamento de Biologia/DBI Universidade Federal de Lavras/UFLA – Cx. P. 3037 37200-000 Lavras, MG [e-mail]

RESUMO

Normalmente, ocorre incompatibilidade nos cruzamentos entre feijoeiros de origem andina com mesoamericanas. Há dúvidas no controle genético do caráter. Singh & Gutiérrez (1984) relataram que no controle do caráter estão envolvidos dois genes e ocorre epistasia recessiva dupla. Vilarinho (2004) apresentou resultados, relatando que não seriam apenas dois genes. Para melhor elucidar o controle genético desse caráter foi realizado o presente trabalho. Para isso, a cultivar de origem andina 'Jalo EEP 558' foi cruzada com a 'Small White', que é mesoamericana, porém compatível com a anterior. A cultivar de origem mesoamericana 'Mulatinho da Vagem Roxa' também foi cruzada com a 'Small White'. As gerações F₁ desses dois híbridos foram cruzadas entre si. As sementes resultantes foram semeadas no campo e avaliada a ocorrência ou não da incompatibilidade. Constatou-se a segregação de três plantas normais para uma incompatível. Esse resultado evidencia que são dois genes, DL₁ e DL₂, e que o genótipo das cultivares envolvidas são: 'Jalo EEP 558' dl₁dl₁DL₂DL₂ ; 'Mulatinho da Vagem Roxa' DL₁DL₁dl₂dl₂ ; 'Small White' dl₁dl₁dl₂dl₂ .

Termos para indexação:Phaseolus vulgaris L., epistasia, genes.

ABSTRACT

Crosses between Andean and Mesoamerican common beans are usually incompatible. There are doubts about the genetic control of the trait. Singh & Gutiérrez (1984) reported that two genes are involved in the trait control and that double recessive epistasis occurs. On the other hand, Vilarinho (2004) presented results indicating that more than two genes are involved. The present study was carried out to clarify the genetic control of this trait. For this purpose, the Andean cultivar 'Jalo EEP 558' was crossed with 'Small White', which is Mesoamerican, but compatible with the former one. The Mesoamerican cultivar 'Mulatinho da Vagem Roxa' was also crossed with 'Small White'. The F₁ generation of these two hybrids was crossed with each other. The resulting seeds were sown on the field and the occurrence of incompatibility was evaluated. Segregation of 3 (normal) to 1 (incompatible) plants was observed, indicating that there are two genes, DL₁ and DL₂, as reported by Singh & Gutiérrez (1984), and that the genotype of the cultivars involved are: 'Jalo EEP 558' dl₁dl₁DL₂DL₂ ; 'Mulatinho da Vagem Roxa' DL₁DL₁dl₂dl₂ ; 'Small White' dl₁dl₁dl₂dl₂ .

Index terms:Phaseolus vulgaris L., epistasis, genes.

Durante o processo de domesticação do feijoeiro-comum (Phaseolus vulgaris L.), em consequência do isolamento geográfico, ocorreu a formação de conjuntos gênicos adaptados às diferentes condições ambientais, sendo o andino e o mesoamericano os principais (Hannah et al., 2000; Vieira et al., 2005). O conjunto andino é caracterizado, principalmente, por feijões de grãos grandes e faseolina T, C, H e A, enquanto que os mesoamericanos possuem sementes pequenas e phaseolina S (Gepts & Debouck, 1991). Além disso, esses conjuntos diferem em várias outras características morfológicas e de resistência a patógenos, o que despertou o interesse dos melhoristas na utilização de hibridações inter "pools" gênicos. Contudo, o aproveitamento de uma maior divergência genética por meio do cruzamento entre cultivares andinas e mesoamericanas, em inúmeras situações, não é possível em consequência da ocorrência de incompatibilidade genética manifestada nas plantas da geração F₁ (Vieira et al., 2005). Essa incompatibilidade se manifesta em nanismo ou fraqueza do híbrido F₁, cujas plantas morrem ou têm fraco crescimento, exibindo diversas alterações, como esterilidade, crescimento radicular reduzido, folhas cloróticas, ausência de raízes, formação de raízes adventícias na região do hopocótilo e outras anormalidades (Vieira et al., 2005; Vilarinho, 2004).

A ocorrência da incompatibilidade foi relatada pela primeira vez por Davis & Frazier (1964). Como a planta F₁ é estéril, é difícil obter informações a respeito do controle genético. De acordo com Singh & Gutierrez (1984), a incompatibilidade seria governada por dois genes, sendo um exemplo de epistasia recessiva dupla. As plantas andinas teriam o genótipo dl₁dl₁DL₂DL₂ e as mesoamericanas DL₁DL₁dl₂dl₂ . Na geração F₁, o genótipo seria DL₁dl₁DL₂dl₂ , ou seja, a presença dos alelos dominantes dos dois genes, ocorrendo a incompatibilidade.

Contudo, Vilarinho (2004) questionou se apenas dois genes estariam presentes nos cruzamentos envolvidos. Para explicar a segregação obtida por ela, foi proposta a existência de um terceiro gene. Cultivares mesoamericanas seriam Dl₁Dl₁dl₂dl₂ DL₃DL₃ e as andinas dl₁dl₁DL₂DL₂ dl₃dl₃. Dessa forma, os alelos recessivos do gene DL₃ agiriam conjuntamente com o alelo dominante do gene DL_1. Sendo assim, plantas com genótipos DL₁_dl₃dl₃ não seriam viáveis.

Para melhor elucidar o controle genético envolvido, a principal opção é utilizar uma cultivar que seja compatível, tanto com feijões andinos como mesoamericanos, ou seja, utilizar essas cultivares como "ponte". Desse modo, as gerações F₁ seriam férteis, possibilitando a obtenção de uma geração segregante para se estudar o controle genético.

Diante do exposto, neste trabalho, objetivou-se elucidar o controle genético da incompatibilidade do feijoeiro por meio da segregação obtida no cruzamento entre linhagens andinas com mesoamericanas, utilizando-se uma cultivar "ponte".

Foram utilizadas as linhagens incompatíveis 'Jalo EEP', de origem andina, e a mesoamericana 'Mulatinho da Vagem Roxa'. Para possibilitar o cruzamento entre elas foi utilizada como ponte a cultivar 'Small White', mesoamericana, que não apresenta incompatibilidade. Os cruzamentos foram realizados em casa de vegetação, no Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras, obtendo-se a geração F₁ entre 'Mulatinho da Vagem Roxa' x 'Small White' (F_1A) e 'Jalo EEP' x 'Small White' (F_1B). Em seguida, cruzou-se F_1A com F_1B, obtendo-se sementes "F_1AB". As sementes obtidas foram semeadas a campo em novembro de 2005. Visando a detectar possíveis sintomas de incompatibilidade, as plantas foram avaliadas semanalmente, sendo que nas duas primeiras semanas esse acompanhamento não excedeu a dois dias.

Foi observado que o caráter "incompatibilidade" possui expressividade muito variável, o que dificulta a classificação fenotípica do mesmo, precocemente. Dentre as plantas incompatíveis, houve variação no estádio de desenvolvimento no qual se manifestaram os sintomas, observados desde a primeira semana até aproximadamente 40 dias após a semeadura. De acordo com Shii et al. (1980), esse caráter é influenciado pelo ambiente e, em temperaturas elevadas, as anormalidades morfológicas ocorridas em cruzamentos incompatíveis são acentuadas. Como no presente trabalho, as temperaturas máximas diárias foram superiores a 30^oC, contribuíram para facilitar a expressão do caráter. Foram observados sintomas típicos inerentes à fraqueza do híbrido F₁, como nanismo, crescimento de raízes adventícias, folhas encarquilhadas e/ou cloróticas, entre outros.

Como era esperado, considerando apenas os genes DL₁ e DL₂, na geração F_1A e F_1B foram observadas plantas com morfologia normal e férteis. Já no cruzamento F_1A x F_1B = F_1AB, ocorreu segregação que se ajustou à proporção de três plantas normais para uma com nanismo (Tabela 1). Do exposto, F_1A teria o genótipo DL₁dl₁dl₂dl₂ e o F_1B teria dl₁dl₁DL₂dl₂ . Já o híbrido F_1AB apresentaria os genótipos DL₁dl₁DL₂dl₂ (nanismo), DL₁dl₁dl₂dl₂ (normal), dl₁dl₁DL₂dl₂ (normal) e dl₁dl₁dl₂dl₂ (normal), todos na mesma frequência de ¼ (Tabela 2). Fica, assim, evidente que devem estar envolvidos dois genes e a discrepância, em algumas situações, como observado por Vilarinho (2004), pode ser atribuída à diferenças na penetrância e expressividade dos genes em consequência do efeito ambiental, o que alteraria as segregações esperadas (Ramalho et al., 2004).

(Recebido em 17 de outubro de 2006 e aprovado em 22 de fevereiro de 2007)

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• HANNAH, M. A.; IQBAL, M. J.; SANDERS, F. E. The DL gene system in common bean: a possible mechanism for control of root-shoot partitioning. New Phytologyst, Lancaster, v. 147, p. 487-496, 2000.
• RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. dos; PINTO, C. A. B. P. Genética na agropecuária Lavras: UFLA, 2004. 472 p.
• SHII, C. T.; MOK, M. C.; TEMPLE, S. R.; MOK, D. W. S. Expression of developmental abnormalities in hybrids of Phaseolus vulgaris L.: interaction between temperature and allelic dosage. The Journal of Heredity, Cary, v. 71, p. 218-222, 1980.
• SINGH, S. P.; GUTIERREZ, J. A. Geographical distribution of the DL₁ and DL₂ genes causing hybrid dwarfism in Phaseolus vulgaris L., their association with seed size, and their significance to breeding. Euphytica, Wageningen, v. 33, p. 337-345, 1984.
• VIEIRA, C.; BORÉM, A.; RAMALHO, M. A. P.; CARNEIRO, J. E. de S. Melhoramento do feijão. In: Borém, A. (Ed.). Melhoramento de espécies cultivadas 2. ed. Viçosa: UFV, 2005. p. 301-391.
• VILARINHO, L. B. O. Cultivares-ponte de feijoeiro, resistência à mancha-angular e mapeamento de QTLs 2004. 81 f. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2004.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  07 Jul 2008
• Data do Fascículo
  Jun 2008

Histórico

• Aceito
  22 Fev 2007
• Recebido
  17 Out 2006