Efeito de genótipos de sorgo sobre o predador Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) alimentado com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae)

Effect of sorghum genotypes on the predator Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) fed on Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae)

CROP PROTECTION

Efeito de Genótipos de Sorgo Sobre o Predador Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) Alimentado com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae)

LILIANE K. FIGUEIRA¹, FERNANDO M. LARA¹ E IVAN CRUZ²

¹

²EMBRAPA Milho e Sorgo, Rod. MG 424, km 65, 35.701-970, Sete Lagoas, MG

Neotropical Entomology 31(1): 133-139 (2002)

Effect of Sorghum Genotypes on the Predator Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) Fed on Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae)

ABSTRACT ¾ The work aimed to evaluate the indirect effect of sorghum genotypes resistance on biological aspects of the predator Chrysoperla externa (Hagen) using the aphid Schizaphis graminum (Rondani) as prey. The genotypes used in the study were: GR 11111 and TX 430 x GR 111 (resistant), GB 3B (moderately resistant) and BR 007B (susceptible). Newrly hatched larvae were confined individually in glass vials and fed on S. graminum reared separately in each one of the four genotypes. After emergence, adults from each treatment were paired in cages and provided with yeast and honey. The insects were observed daily from immature phase until 60 days after adult emergence. Increases on genotype resistance rate promoted higher consumption of aphids by the predator and lesser weight. Lower larval weight, pre-pupal survival and adult longevity of the predator were verified when the aphids were reared on the genotype GR 11111. Beneficial association was observed among the predator C. externa and the resistant genotype TX 430 x GR 111 and among the predator and the moderately resistant GB 3B, thus indicating the possibility of integration between the two methods of control: host plant resistance and biological control.

KEY WORDS: Insecta, aphid, host plant resistance, integrated control, Sorghum bicolor.

RESUMO ¾ O trabalho objetivou avaliar o efeito indireto da resistência de genótipos de sorgo sobre o predador Chrysoperla externa (Hagen) usando o pulgão Schizaphis graminum (Rondani) como presa. Os genótipos usados no estudo foram: GR 11111 e TX 430 x GR 111 (resistentes), GB 3B (moderadamente resistente) e BR 007B (suscetível). Larvas recém-eclodidas foram confinadas individualmente em recipientes de vidro e alimentadas com S. graminum, criados separadamente em cada um dos quatro genótipos. Após a emergência, os adultos obtidos de cada tratamento foram sexados e agrupados aos casais, colocados em gaiolas contendo dieta à base de levedo de cerveja e mel. Os insetos foram observados diariamente da fase jovem até o período de 60 dias após a emergência do adulto. Genótipos com maior grau de resistência proporcionaram maior consumo de pulgões pelo predador, porém menor peso a este. Quando os pulgões foram criados no genótipo resistente GR 11111, o peso das larvas, sobrevivência da pré-pupa e longevidade da fêmea do predador foram inferiores. As associações positivas observadas entre o predador, C. externa, e o genótipo resistente, TX 430 x GR 111, e entre o predador e o genótipo moderadamente resistente GB 3B, evidenciaram a possibilidade de integração entre os dois métodos de controle: resistência de plantas e controle biológico.

PALAVRAS-CHAVE: Insecta, pulgão, resistência de plantas, controle integrado, Sorghum bicolor.

O pulgão-verde, Schizaphis graminum (Rondani), é uma praga de grande importância econômica na cultura do sorgo, face aos danos diretos e indiretos que causa. Dentre os métodos estudados para seu controle, o uso de material genético resistente é considerado bastante promissor (Andrews et al. 1993, Sharma 1993, Cruz & Vendramim 1995). Maior eficiência pode ainda ser obtida através do controle integrado, que apregoa a associação de dois ou mais métodos de controle. A resistência de plantas e o controle biológico podem atuar como táticas complementares (Obrycki et al. 1983, Treacy et al. 1985, Campos et al. 1998); numerosos estudos indicam a compatibilidade entre os dois métodos de controle em culturas como: arroz (Myint et al. 1986), milho (Isenhour et al. 1989), tomate (Farrar & Kennedy 1991, Barbour et al. 1997), trigo (Farid et al. 1994) e cana-de-açúcar (Boiça Jr. et al. 1997). Porém, outros estudos mostram a incompatibilidade entre os dois métodos para algumas espécies de plantas e insetos envolvidos (Souissi & Rü 1998, Gamarra et al. 1999). Um exemplo bem-sucedido foi verificado por Starks et al. (1972), utilizando variedades resistentes ao pulgão S. graminum e o parasitóide Lysiphlebus testaceips (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae) em cevada e sorgo. Mais recentemente, Alvarenga et al. (1996) mostraram a possibilidade da integração do controle biológico com a resistência de plantas em sorgo, tratando-se do predador Doru luteipes (Scudder) (Dermaptera: Forficulidae).

Uma série de fatores da planta deve ser considerada na avaliação da possibilidade de integração de plantas resistentes e controle biológico. Bergman & Tingey (1979) e Lara (1991) fornecem exemplos considerando a influência direta da planta hospedeira através da emissão de voláteis e morfologia, atuando sobre o comportamento do inimigo natural, e a influência dos fatores de resistência através da presa ou do hospedeiro, atuando de forma positiva ou negativa, causando alterações na biologia e desenvolvimento do inimigo natural, por efeitos tóxicos e nutricionais.

Nos estudos visando a obtenção de materiais resistentes de sorgo, os genótipos de Sorghum bicolor GR 11111, TX 430 x GR 111 e GB 3B, têm sido referidos como menos atacados pelo pulgão S. graminum. Cruz & Vendramim (1995) observaram a não-preferência como o principal mecanismo de resistência dos genótipos GR 11111, TX 430 x GR 111 e GB 3B; mas, também observaram que os genótipos GR 11111 e TX 430 x GR 111 afetaram adversamente a biologia de S. graminum, causando aumento do período pré-reprodutivo, diminuição do número de descendentes e do peso dos indivíduos. Por outro lado, considerando-se o controle biológico, a espécie Chrysoperla externa (Hagen) destaca-se entre os insetos predadores do pulgão verde, pela grande voracidade na fase jovem, facilidade de criação em laboratório, elevado potencial de reprodução, além de não necessitar de presas na fase adulta (Albuquerque et al. 1994).

Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar a influência indireta de genótipos de sorgo (resistentes, moderadamente resistente e suscetível ao pulgão), sobre a biologia da fase jovem, predação e os aspectos reprodutivos de C. externa.

Material e Métodos

Procedimentos Gerais. Os ensaios foram realizados em câmara e sala climatizadas do Laboratório de Resistência de Plantas a Insetos do Departamento de Fitossanidade da UNESP - FCAV, sob temperatura de 25±2^oC, umidade relativa de 70±10% e fotofase de 12h. Os genótipos de sorgo utilizados foram obtidos do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) da Embrapa Milho e Sorgo, selecionados de acordo com o grau de resistência a S. graminum: GR 11111 e TX 430 x GR 111, resistentes; GB 3B, moderadamente resistente; BR 007, suscetível.

Os pulgões foram coletados em plantios de sorgo, sendo colocados em seções de caule e folhas do genótipo de sorgo suscetível (BR 601), por várias gerações, constituindo a criação de manutenção. Por ocasião dos experimentos, foram transferidos para recipientes de criação que consistiam de copos plásticos de 50 ml contendo uma seção de folha de um dos quatro genótipos a serem estudados e aproximadamente 30 ml de água. Adultos de C. externa foram coletados no Campus da UNESP - FCAV e mantidos em laboratório, utilizando-se a mesma metodologia adotada por Figueira et al. (2000), porém utilizando-se ovos de Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) para a alimentação das larvas; a criação dessa presa alternativa, E. kuehniella, seguiu a metodologia proposta por Cruz et. al. (1999). Os adultos de C. externa foram multiplicados em laboratório até a geração F₂, sendo utilizados apenas ovos da geração F₃.

Aspectos Biológicos da Fase Jovem. Ovos de C. externa foram individualizados em tubo de vidro com 2,5 cm de diâmetro x 8,5 cm de altura, fechado com PVC laminado com pequenas perfurações, para permitir a aeração. Após a eclosão das larvas, pulgões S. graminum, ninfas e adultos, foram colocados nos tubos. Os tratamentos foram repetidos seis vezes. Cada parcela experimental consistiu de cinco larvas recém-eclodidas do predador, geração F₃, totalizando 30 insetos por genótipo de sorgo. As observações foram realizadas diariamente, do primeiro ínstar à emergência do adulto. Foram avaliadas a duração e a sobrevivência de cada ínstar, das fases larval, pré-pupal, pupal e do período larva a adulto. Também foi avaliado o peso médio em cada ínstar, 24h após a eclosão da larva ou após a ecdise, e o peso médio do adulto após a liberação do mecônio.

Capacidade Predatória. Para a determinação do número médio de pulgões consumidos por ínstar de C. externa, pulgões com quatro dias de idade foram fornecidos diariamente às larvas, em quantidade superior à capacidade de consumo, sendo: 15 pulgões/dia para o 1^o ínstar, 40/dia para o 2^o ínstar e 180/dia para o 3^o ínstar, seguindo as observações de Fonseca et al. (2000) e teste realizado previamente.

Para isso, cinco dias antes do início do ensaio, fêmeas ápteras adultas foram colocadas em seções de folhas de sorgo do genótipo suscetível BR 601, mantidas em copos plásticos (50 ml), coletando-se as ninfas recém-nascidas duas vezes ao dia. Estas, com idade de até 17h, foram colocadas nos quatro genótipos incluídos no estudo, obtendo-se a quantidade necessária de pulgões com a idade desejada.

O recipiente utilizado nos testes consistiu de um copo plástico (50 ml), com água em seu interior, fechado com tampa plástica com uma abertura lateral, onde foi inserida uma seção de folha do genótipo a ser oferecido ao pulgão. Foi colocado em cada conjunto, um copo plástico transparente (300 ml) com pequenas perfurações, emborcado, para evitar a fuga da presa e do predador. Cada parcela experimental consistiu de uma larva por recipiente, totalizando dez repetições por tratamento. As contagens de pulgões consumidos por parcela, foram realizadas a intervalos de 24h.

Aspectos Biológicos da Fase Adulta. Adultos recém-emergidos do predador, provenientes das larvas alimentadas com S. graminum criados nos diferentes genótipos, foram separados por sexo e os casais agrupados e acondicionados em gaiolas de PVC com 10 cm de altura por 10 cm de diâmetro. A alimentação consistiu de levedura de cerveja + mel (1 g : 1 ml), colocado na parte interna da gaiola em tiras de parafilmÒ, a água destilada foi fornecida utilizando-se um frasco de 10 ml contendo algodão umedecido. Quando as fêmeas apresentaram longevidade maior, houve reposição de machos, oriundos da criação estoque, mantida nos mesmos tratamentos e idade. Cada parcela experimental consistiu de um casal de C. externa, em sete repetições para cada tratamento. Durante 30 dias, avaliaram-se os períodos de pré-oviposição, oviposição e efetivo de oviposição, as capacidades de oviposição diária e total por fêmea, a porcentagem de ovos sem pedicelo e, durante 60 dias, a longevidade média da fêmea.

Análise Estatística. Em todos os ensaios foi adotado o delineamento experimental inteiramente casualizado, exceto para o ensaio dos aspectos biológicos da fase jovem, que foi em blocos casualizados. Os dados obtidos foram testados quanto à normalidade e homogeneidade das variâncias. Quando necessário, foram utilizadas transformações de dados originais, citadas nas respectivas tabelas. A comparação entre médias foi feita através do teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

Aspectos Biológicos da Fase Jovem. Indivíduos alimentados com pulgões criados no genótipo resistente GR 11111, tiveram maior duração do 1^o ínstar, diferindo daqueles que se alimentaram de pulgões criados no genótipo TX 430 x GR 111, também resistente (Tabela 1). Não ocorreram diferenças significativas entre os tratamentos nas durações dos 2^o e 3^o ínstares de C. externa, cujas médias foram de 3,1 e 4,2 dias, respectivamente. Menor duração da fase larval foi constatada no tratamento com o genótipo resistente TX 430 x GR 111, e maior no genótipo moderadamente resistente GB 3B, contudo não diferiram das larvas alimentadas com os pulgões criados nos demais genótipos, ou seja, GR 11111 e BR 007B.

O efeito dos tratamentos foi verificado na fase de pré-pupa. Indivíduos alimentados com pulgões mantidos no genótipo resistente GR 11111 apresentaram maior duração dessa fase, diferindo daqueles alimentados com pulgões criados nos demais genótipos, revelando alguma influência negativa da resistência sobre o predador no genótipo GR 11111. Na fase de pupa, diferenciaram-se os tratamentos que utilizaram os genótipos resistentes TX 430 x GR 111 e GR 11111 como alimento dos pulgões. Não foi detectada diferença significativa entre os tratamentos na duração da fase de larva a adulto, cuja média geral foi de 22,9 dias. As durações das fases de desenvolvimento de C. externa coincidiram com as observadas por Fonseca et al. (2000) e Maia et al. (2000), quando utilizaram S. graminum como presa, e com as de Figueira et al. (2000), que utilizaram, como presa, ovos de Alabama argillacea (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae).

Os resultados indicam que o alimento oferecido à presa afeta a duração das fases imaturas de C. externa, confirmando as observações de Kubo (1993), quando relatou que para C. externa e outras espécies da família Chrysopidae ocorre influência da espécie da presa ingerida na duração e sobrevivência da fase larval. Os resultados obtidos relacionam a importância da qualidade do alimento também sobre a fase de pré-pupa, pois nesta ocasião, observou-se maior dificuldade das larvas na formação do casulo no tratamento que utilizou o material com maior grau de resistência, GR 11111, ocorrendo pré-pupas mal formadas, o que refletiu na menor sobrevivência deste tratamento (88,9%). Na fase de pupa, neste mesmo tratamento, os casulos eventualmente formados, apresentaram alta sobrevivência, 96,7, não diferindo dos demais.

Na fase de pupa, alguns indivíduos tiveram desenvolvimento incompleto, apresentando asas defeituosas na fase denominada farata, não conseguindo chegar à fase adulta, porém esta foi uma característica observada em todos os tratamentos. Não ocorreu diferença significativa entre os tratamentos no período larva-adulto, tendo sido observada a sobrevivência média de 91,7%.

Genótipos com maior grau de resistência proporcionaram menor peso das larvas do predador, exceto no 1^o ínstar (Tabela 2). Alvarenga et al. (1995) também constataram a influência de diferentes genótipos de sorgo na biologia do predador D. luteipes, alimentado com S. graminum, proveniente de genótipos resistente e moderadamente resistente. Os autores atribuíram esse fato não só ao tamanho do pulgão proveniente dos diferentes genótipos, como também à deficiência nutricional dos mesmos devido à ação da resistência.

Capacidade de Predação. Genótipos de sorgo com maior grau de resistência proporcionaram maior consumo de pulgões durante o 2^o e 3^o ínstar e fase larval do predador (Tabela 2). As diferenças entre o número de pulgões consumidos por C. externa, observadas no presente experimento, podem estar relacionadas ao peso dos pulgões criados nos diferentes genótipos. Cruz & Vendramim (1995) e Alvarenga et al. (1995) observaram maior peso em pulgões provenientes de genótipos suscetíveis em relação àqueles criados em materiais com algum grau de resistência. Isso provavelmente faz com que o predador necessite de maior número de presas em genótipos resistentes para o desenvolvimento satisfatório, diferentemente do genótipo suscetível. Outra hipótese seria o efeito da antibiose nos pulgões alimentados nos genótipos resistentes. Assim, substâncias tóxicas ou deterrentes, presentes no pulgão, atuariam sobre o inimigo natural, ou ainda, a ausência de compostos alimentares no pulgão o tornariam de baixa qualidade nutricional, o que poderia provocar uma "prova" pelo predador de uma parte do pulgão, causando a morte deste e influenciando o número de pulgões consumidos. Este fato foi observado (porém não mensurado), nos genótipos com maiores graus de resistência, GR 11111 e TX 430 x GR 111, encontrando-se alguns pulgões mortos, mas não completamente sugados.

Aspectos Biológicos da Fase Adulta. Os períodos de pré-oviposição, oviposição e efetivo de oviposição de adultos de C. externa não foram influenciados pelos genótipos de sorgo oferecidos aos pulgões (Tabela 3). Os resultados obtidos para o período de oviposição e período efetivo de oviposição coincidiram com os observados por Ribeiro et al. (1991); que verificaram não existir diferença significativa nestes períodos em função da alimentação da larva de C. externa.

A longevidade da fêmea de C. externa foi significativamente maior para aquelas alimentadas durante a fase jovem com pulgões provenientes do genótipo suscetível BR 007B, 59,6 dias, diferindo do tratamento que utilizou o genótipo GR 11111, que proporcionou a menor duração, 25,9 dias.

Não ocorreu diferença significativa entre os tratamentos para a capacidade de oviposição diária e total das fêmeas de C. externa. A porcentagem de ovos sem pedicelo variou de 7,7 a 21,6 ovos (Fig. 1), não havendo, entretanto, diferença entre os tratamentos. Maior número de ovos sem pedicelo foi observado no genótipo GR 11111 e o menor número no genótipo GB 3B. Este é um fator de grande importância, uma vez que a presença de ovos com pedicelo, na família Chrysopidae, constitui um fator de proteção contra outros inimigos naturais.

Segundo VanDriesche & Bellows Jr. (1996), os níveis de resistência de plantas não devem ser muito altos, de forma que suplementem os efeitos dos inimigos naturais existentes. Se muito altos, poderão reduzir o sistema de controle multi-fator para o sistema de um só fator (planta resistente). Em conseqüência, tornam-se menos estáveis ao longo do tempo e aceleram o desenvolvimento da resistência da praga à variedade. O presente estudo constatou o efeito de genótipos resistentes de sorgo em uma geração do predador, indicando influência negativa do genótipo GR 11111, com mais alto grau de resistência dentre os estudados, sobre a duração e sobrevivência da fase de pré-pupa, peso do 3^o ínstar e do adulto e na longevidade das fêmeas. Todavia, o efeito negativo não refletiu na capacidade de oviposição, que foi similar à observada nas fêmeas alimentadas com pulgões mantidos no genótipo suscetível. Os genótipos TX 430 x GR 111 e GB 3B, produziram resultados semelhantes ao do tratamento que utilizou o genótipo suscetível BR 007B, não causando efeito prejudicial sobre o predador C. externa.

Constata-se, pois, a ocorrência da associação positiva dos dois métodos de controle, resistência de plantas e controle biológico, nos genótipos TX 430 x GR 111 e GB 3B, com maior consumo de pulgões pelo predador C. externa e aspectos biológicos semelhantes àqueles alimentados com pulgões criados no genótipo de sorgo suscetível, BR 007B. O genótipo GR 11111 prejudica alguns aspectos biológicos do predador C. externa, o que é desfavorável, quando se deseja um controle integrado. Porém, esse material pode ser importante na obtenção de híbridos resistentes ao pulgão verde, devendo permanecer em ciclos de seleção nos estudos de resistência a esta e outras pragas. Sugerem-se novos estudos sobre o efeito da resistência de genótipos de sorgo sobre gerações posteriores do predador, C. externa.

Agradecimentos

À FAPESP, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, pela bolsa concedida ao primeiro autor e suporte financeiro à pesquisa. Ao Dr. José Magid Waquil (EMBRAPA- Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo) pelas preciosas sugestões.

Literatura Citada

Received 07/07/2001. Accepted 10/01/2002.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Set 2002
• Data do Fascículo
  Mar 2002

Histórico

• Recebido
  07 Jul 2001
• Aceito
  10 Jan 2002