Efeito de plantas daninhas e do algodoeiro no desenvolvimento, reprodução e preferência para oviposição de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae)

Effect of weeds and cotton plants on development, reproduction and preference for oviposition of the predatory Bug Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae)

Resumos

Este trabalho investigou o efeito de seis plantas daninhas [Ageratum conyzoides L., Amaranthus hybridus L., Bidens pilosa L., Desmodium tortuosum (Sw.), Euphorbia heterophylla L., Ricinus communis L.] e do algodoeiro Gossypium hirsutum L cv. CNPA Precoce 1, na biologia de Podisus nigrispinus (Dallas). Ovosdo predador foram fixados às plantas e, posteriormente, os insetos foram alimentados com pupas de Tenebrio molitor (L.) (Coleoptera: Tenebrionidae) até a morte. Para avaliar a preferência para oviposição, fêmeas acasaladas foram confinadas em gaiolas contendo plantas daninhas e algodoeiro, observando-se a seleção da planta para oviposição através do número de posturas e ovos. D. tortuosum propiciou o mais rápido desenvolvimento ninfal de P. nigrispinus. A viabilidade da fase ninfal não foi afetada em relação à espécie de planta e fêmeas produzidas em R. communis foram mais leves em relação às produzidas em G. hirsutum. Fêmeas mantidas em A. conyzoides tiveram maior fecundidade, enquanto aquelas mantidas em D. tortuosum, E. heterophylla e R. communis apresentaram a menor fecundidade. A taxa líquida de reprodução (Ro) e o tempo médio da geração (T) de P. nigrispinus foram maiores em A. conyzoides e menores em R. communis. A taxa intrínseca de crescimento populacional (r m) e a razão finita de crescimento (lambda) foram maiores em B. pilosa e menores em G. hirsutum. Dentre as plantas estudadas P. nigrispinus preferiu ovipositar em A. hybridus e B. pilosa. Os resultados sugerem que plantas daninhas como A. conyzoides, B. pilosa e A. hybridus podem beneficiar a colonização e manutenção de P. nigrispinus no agroecossistema algodoeiro por fitofagia.

Asopinae; zoofitofagia; controle biológico; tabela de vida; percevejo; predador

This study investigated the effects of six weeds [Amaranthus hybridus L., Desmodium tortuosum (Sw.), Euphorbia heterophylla L., Ageratum conyzoides L., Bidens pilosa L., Ricinus communis L.] and the cotton plant Gossypium hirsutum L. CNPA Precocious 1 on Podisus nigrispinus (Dallas) life history characteristics and oviposition behavior. The study begun with P. nigrispinus eggs placed on plants and caged throughout up to female death. Egg production and selected plant for oviposition by P. nigrispinus were investigated caging mated females on weeds and cotton plants simultaneously. Nymphal development of P. nigrispinus was shorter on D. tortuosum and longer on A. hybridus. Nymphal viability was not affected by any species of plant studied. Nymphs reared on R. communis produced females weighting less compared to the other plant species. The weed A. conyzoides promoted higher female fecundity compared to those females reared on D. tortuosum, E. heterophylla and R. communis. The demographic parameters net reproductive rate (Ro) and mean generation time (T) of P. nigrispinus were higher for females reared on A. conyzoides, while the intrinsic rate of population increase (r m) and finite rate of increase (lambda) suggest that better performance of the predator will be yielded on B. pilosa. The weed plants A. hybridus and B. pilosa were significantly preferred by P. nigrispinus females to lay eggs. These results suggest that the weeds A. conyzoides, B. pilosa and A. hybridus can benefit the colonization and maintenance of P. nigrispinus in the cotton ecosystem by phytophagy.

Asopinae; zoophytophagy; biological control; life table; stinkbug

CROP PROTECTION

Efeito de plantas daninhas e do algodoeiro no desenvolvimento, reprodução e preferência para oviposição de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae)

Effect of weeds and cotton plants on development, reproduction and preference for oviposition of the predatory Bug Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae)

Walter S. Evangelista Jr.^{I, II}; Manoel G.C. Gondim Jr.^II; Jorge B. Torres^II; Edmilson J. Marques^II

^IDBA- UFV, Depto. de Biologia Animal, 36571- 000, Viçosa, MG, e-mail: [e-mail]

^IIDEPA-Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom Manoel de Medeiros, s/n, 52171-900, Recife, PE

RESUMO

Este trabalho investigou o efeito de seis plantas daninhas [Ageratum conyzoides L., Amaranthus hybridus L., Bidens pilosa L., Desmodium tortuosum (Sw.), Euphorbia heterophylla L., Ricinus communis L.] e do algodoeiro Gossypium hirsutum L cv. CNPA Precoce 1, na biologia de Podisus nigrispinus (Dallas). Ovosdo predador foram fixados às plantas e, posteriormente, os insetos foram alimentados com pupas de Tenebrio molitor (L.) (Coleoptera: Tenebrionidae) até a morte. Para avaliar a preferência para oviposição, fêmeas acasaladas foram confinadas em gaiolas contendo plantas daninhas e algodoeiro, observando-se a seleção da planta para oviposição através do número de posturas e ovos. D. tortuosum propiciou o mais rápido desenvolvimento ninfal de P. nigrispinus. A viabilidade da fase ninfal não foi afetada em relação à espécie de planta e fêmeas produzidas em R. communis foram mais leves em relação às produzidas em G. hirsutum. Fêmeas mantidas em A. conyzoides tiveram maior fecundidade, enquanto aquelas mantidas em D. tortuosum, E. heterophylla e R. communis apresentaram a menor fecundidade. A taxa líquida de reprodução (R_o) e o tempo médio da geração (T) de P. nigrispinus foram maiores em A. conyzoides e menores em R. communis. A taxa intrínseca de crescimento populacional (r_m) e a razão finita de crescimento (l) foram maiores em B. pilosa e menores em G. hirsutum. Dentre as plantas estudadas P. nigrispinus preferiu ovipositar em A. hybridus e B. pilosa. Os resultados sugerem que plantas daninhas como A. conyzoides, B. pilosa e A. hybridus podem beneficiar a colonização e manutenção de P. nigrispinus no agroecossistema algodoeiro por fitofagia.

Palavras-chave: Asopinae, zoofitofagia, controle biológico, tabela de vida, percevejo, predador

ABSTRACT

This study investigated the effects of six weeds [Amaranthus hybridus L., Desmodium tortuosum (Sw.), Euphorbia heterophylla L., Ageratum conyzoides L., Bidens pilosa L., Ricinus communis L.] and the cotton plant Gossypium hirsutum L. CNPA Precocious 1 on Podisus nigrispinus (Dallas) life history characteristics and oviposition behavior. The study begun with P. nigrispinus eggs placed on plants and caged throughout up to female death. Egg production and selected plant for oviposition by P. nigrispinus were investigated caging mated females on weeds and cotton plants simultaneously. Nymphal development of P. nigrispinus was shorter on D. tortuosum and longer on A. hybridus. Nymphal viability was not affected by any species of plant studied. Nymphs reared on R. communis produced females weighting less compared to the other plant species. The weed A. conyzoides promoted higher female fecundity compared to those females reared on D. tortuosum, E. heterophylla and R. communis. The demographic parameters net reproductive rate (R_o) and mean generation time (T) of P. nigrispinus were higher for females reared on A. conyzoides, while the intrinsic rate of population increase (r_m) and finite rate of increase (l) suggest that better performance of the predator will be yielded on B. pilosa. The weed plants A. hybridus and B. pilosa were significantly preferred by P. nigrispinus females to lay eggs. These results suggest that the weeds A. conyzoides, B. pilosa and A. hybridus can benefit the colonization and maintenance of P. nigrispinus in the cotton ecosystem by phytophagy.

Key words: Asopinae, zoophytophagy, biological control, life table, stinkbug

O hábito fitófago de percevejos predadores como Podisus nigrispinus (Dallas) tem proporcionado melhorias em suas características biológicas, como menor duração do desenvolvimento ninfal e aumento na longevidade e fecundidade de fêmeas (Ruberson et al. 1986, Naranjo & Gibson 1996, Molina-Rugama et al. 1997). Por possuírem esse comportamento, tais predadores têm sido explorados como modelo em estudos enzimáticos para comparação de fitofagia e zoofagia (Stamopoulos et al. 1993, Coll 1995, Cohen 1996). Coll & Guershon (2002) consideraram que percevejos predadores podem apresentar hábito alimentar de zoofitofagia a fitozoofagia, dependendo da importância da presa e da planta, respectivamente, no desenvolvimento e reprodução da espécie. Nesse contexto, P. nigrispinus situa-se no grupo dos zoofitófagos, sendo dependente da alimentação de presas para o desenvolvimento, mas recebendo influência direta das plantas nas características biológicas.

A fitofagia tem favorecido P. nigrispinus em situações de escassez de presas (Zanuncio et al. 1993,Oliveira et al. 2002) ou quando estas têm baixa qualidade nutricional (Vivan et al. 2003). Por sua diversidade alimentar, percevejos predadores podem ser afetados pelas defesas das plantas mediante compostos secundários. Diferentes estudos sugerem que percevejos predadores do gênero Podisus são beneficiados com a presença de algumas plantas na dieta (Zanuncio et al. 1993, Molina-Rugama et al. 1997, Oliveira et al. 2002), enquanto que outras plantas não apresentam efeito (Valicente & O'Neil 1995), ou acarretaram efeito negativo na história de vida dos predadores (Valicente & O'Neil 1995, Oliveira et al. 2002, Vivan et al. 2003). Assim, a diversidade de plantas daninhas e cultivadas pode ser um importante fator para o estabelecimento de P. nigrispinus nos agroecossistemas. Além das plantas daninhas, as plantas adjacentes à cultura também são importantes na dinâmica populacional das pragas e de inimigos naturais (Altieri 1989). Em particular, no agroecossistema do algodoeiro, onde a destruição dos restos culturais é prática regulamentar dentro do manejo integrado de pragas (Santos 1999), os percevejos predadoresdependem das plantas daninhas e adjacentes para refúgio e sobrevivência.

O objetivo deste trabalho foi investigar o efeito de diferentes plantas daninhas comumente associadas à cultura do algodoeiro no Nordeste do Brasil no desenvolvimento, reprodução e preferência para oviposição de P. nigrispinus.

Material e Métodos

Seleção e Obtenção das Plantas Daninhas. As plantas dicotiledôneas por apresentarem, geralmente, caule ereto, folhas largas, menos lignificadas e mais tenras, teoricamente beneficiam a colonização de percevejos predadores através da fitofagia. Por esta razão, plantas daninhas dicotiledôneas foram selecionadas para realização do estudo, baseando-se no levantamento feito por Beltrão & Azevedo (1994), que apresentaram as espécies de plantas daninhas mais freqüentemente associadas à cultura do algodoeiro no Nordeste. As espécies escolhidas foram: caruru [Amaranthus hybridus L. (Amaranthaceae)], carrapicho [Desmodium tortuosum (Sw.) (Leguminoseae)], leiteiro [Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae)], mentrasto [Ageratum conyzoides L. (Compositae)], picão preto [Bidens pilosa L. (Compositae)] e mamona [Ricinus communis L. (Euphorbiaceae)]. Essas espécies foram estudadas em comparação com o algodoeiro [Gossypium hirsutum L r. latifolium Hutch. (Malvaceae)] cv. CNPA Precoce 1.

Após a seleção das espécies, as sementes foram colhidas de plantas presentes na área de Agronomia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife, PE e mantidas em refrigerador a 10ºC. Sementes do algodoeiro foram obtidas na Embrapa-Algodão, Campina Grande, PB. As plantas foram cultivadas em vasos plásticos com capacidade de 5 L, contendo mistura de solo esterilizado e húmus de minhoca na proporção de 4:1. Durante o experimento, foram utilizadas plantas com idade de 40 a 70 dias e para isto, foram realizados plantios em intervalos de 20 dias.

Obtenção de P. nigrispinus. Os insetos foram oriundos da criação mantida no Laboratório de Controle Biológico da UFRPE, iniciada com insetos coletados em plantas de A. hybridus, em cultivo orgânico de hortaliças, no município de Chã Grande, PE.

Desenvolvimento e Reprodução de P. nigrispinus. O experimento foi conduzido em telado a 29 ± 1ºC, 71 ± 10 de UR e fotofase de 12h. Ovos com idade inferior a 24h foram confinados sobre as plantas em grupos de seis, fixados à haste principal, utilizando-se gaiolas de tecido organza, de 30 cm de comprimento e 15 cm de largura. Em algodoeiros, o confinamento foi realizado na terceira ou quarta folha desenvolvida do ápice da planta. Para cada tratamento empregaram-se seis repetições com total de 36 ovos por tratamento, em delineamento experimental inteiramente casualizado. A partir do segundo ínstar foram fornecidas duas pupas de Tenebrio molitor (L.) (Coleoptera: Tenebrionidae) como presa, em cada gaiola, sendo o alimento substituído a cada dois dias. Em avaliações realizadas duas vezes ao dia, em intervalos de 12h, determinou-se a duração e sobrevivência de cada ínstar e o peso dos adultos no dia da emergência. Após serem sexados e pesados, os adultos foram mantidos, separadamente, nas respectivas plantas por três dias para a maturação sexual (Zanuncio et al. 1992a). Em seguida, as fêmeas (n = 12 repetições) foram acasaladas individualmente e mantidas sobre as plantas, para avaliação diária da sobrevivência e da fecundidade. Para avaliação da viabilidade dos ovos, as posturas foram acondicionadas em placas de Petri contendo um pedaço de algodão umedecido com água até a eclosão das ninfas.

Foram elaboradas tabelas de vida de fertilidade, determinando-se a taxa líquida de reprodução (Ro), tempo médio da geração (T), taxa intrínseca de crescimento populacional (r_m) e razão finita de aumento populacional (l), de acordo com Southwood (1978). Os dados de duração dos ínstares e sobrevivência de ninfas, peso de adultos, longevidade de fêmeas, período de pré-oviposição, número total de ovos, bem como os parâmetros da tabela de vida de fertilidade, foram submetidos ao teste de Lavene para verificação da homogeneidade da variância. Em seguida, foram submetidos à análise de variância e ao teste de Tukey a 5% de probabilidade para comparação das médias.

Preferência para Oviposição de P. nigrispinus. O experimento foi conduzido em casa-telada a 28 ± 1ºC, 66 ± 11 de UR e fotofase de 12h. Uma planta de cada espécie de planta daninha foi cultivada juntamente com um algodoeiro em um vaso plástico com capacidade de 20 L, contendo mistura de solo esterilizado e húmus de minhoca na proporção de 4:1. Foram utilizadas plantas com idades de 40 a 70 dias, de aproximadamente mesmo tamanho, sendo para isto realizados desbastes quando necessário.

Fêmeas com três dias de idade oriundas da criação foram acasaladas por 72h. Após esse período, foram confinadas sobre plantas em grupos de sete fêmeas por repetição. Foram utilizadas 10 repetições no delineamento experimental inteiramente casualizado. O confinamento dos predadores sobre as plantas foi realizado com gaiolas feitas com armação de ferro com 1 m de diâmetro e 1,5 m de altura, cobertas com tecido organza. Como alimento, foram fornecidas duas pupas de T. molitor confinadas em sacos confeccionados com tecido filó e colocados em cada uma das plantas, sendo as pupas substituídas a cada dois dias. As avaliações foram realizadas a cada 48h e determinou-se o número de ovos, número de posturas, número de ovos por postura por planta e porcentagem de preferência de oviposição em cada planta. Os dados de número de ovos, número de posturas por planta e porcentagem de preferência foram transformados em ''(x+0,5). Os dados foram submetidos à análise de variância e ao teste de Tukey a 5% de probabilidade para comparação das médias.

Resultados

Desenvolvimento e Reprodução de P. nigrispinus. A disponibilidade de plantas daninhas e do algodoeiro afetou o desenvolvimento ninfal de P. nigrispinus. Plantas de G. hirsutum, D. tortuosum, A. hybridus e R. communis prolongaram a duração do terceiro ínstar (Gl = 6, 35; F = 5,10; P< 0,001) e apenas R. communis afetou a duração do quinto ínstar (Gl = 6, 35; F = 5,10; P< 0,05), enquanto a duração do primeiro, segundo e quarto ínstar não foi afetada. A duração total da fase ninfal foi afetada significativamente, tendo as plantas de D. tortuosum proporcionadomenor duração no desenvolvimento, enquanto A. hybridus prolongou o período (Gl = 6, 35; F = 6,52; P < 0,0002) (tabela 1).

A sobrevivência média dentro de cada ínstar e da fase ninfal foi acima de 90% e não houve diferença significativa entre as plantas estudadas (Tabela 2).

A espécie de planta disponível a P. nigrispinus afetou o peso de fêmeas recém-emergidas (Gl = 6, 104; F = 2,52; P< 0,02), que variou de 67,1 a 81,0 mg, sendo mais pesadas quando criadas em algodoeiro e mais leves em R. communis (Fig.1). Entre as plantas daninhas, ninfas criadas em B. pilosa, A. conyzoides e D. tortuosum tenderam a produzir fêmeas mais pesadas. O peso de machos não foi afetado, variando de 52,2 a 56,4 mg (Fig. 1).

A disponibilidade das plantas não afetou o período de pré-oviposição que variou de 2,6 a 3,5 dias para B. pilosa e E. heterophylla, respectivamente. Da mesma forma, a longevidade não foi afetada, variando de 27,7 para D. tortuosum a 36,9 dias para A. conyzoides (Tabela 3). A espécie de planta influenciou na produção de ovos (Gl = 6, 74; F = 4,69; P < 0,001) e na viabilidade de ovos (Gl = 6, 74; F = 2,91; P < 0,01). Fêmeas confinadas em A. conyzoides produziram mais ovos (695,0), porém não diferindo de A. hybridus, B. pilosa e G. hirsutum (Tabela 3).

Os parâmetros populacionais da tabela de vida de P. nigrispinus foram afetados pela espécie de planta. A taxa líquida de reprodução (R_o) e o tempo médio de geração (T) foram maiores para A. conyzoides, enquanto plantas de R. communis proporcionaram os menores resultados nestes parâmetros. A taxa intrínseca de crescimento populacional (r_m) e a razão finita de crescimento populacional (l) foram significativamente superiores para B. pilosa e inferiores para G. hirsutum (Tabela 4).

Preferência Para Oviposição de P. nigrispinus. A oviposição de P. nigrispinus foi influenciada pela espécie de planta. Plantas de A. hybridus e B. pilosa apresentaram maior número de posturas (Gl = 6, 76; F = 14,08; P < 0,0001), e de ovos (Gl = 6, 76; F = 13,38; P < 0,0001) e, conseqüentemente, maior preferência para oviposição (Gl = 6, 76; F = 14,43; P < 0,0001). O número de ovos por postura foi maior para A. hybridus, B. pilosa e E. heterophylla (Gl = 6, 76; F = 4,24; P < 0,001) e plantas de R. communis foram menos preferidas para deposição dos ovos por P. nigrispinus (Fig. 2).

Discussão

Desenvolvimento e Reprodução de P. nigrispinus. Segundo Coll (1996), a utilização de plantas como complemento alimentar por percevejos predadores pode proporcionar efeitos positivos, negativos ou nulos. Geralmente, o desenvolvimento ninfal, sobrevivência de ninfas, fecundidade e longevidade são incrementados com a disponibilidade de plantas na ordem de 12,5%; 57,1%; 59,1% e 61,5%, respectivamente.

Ninfas de P. nigrispinus não se alimentam no primeiro ínstar. Assim, pouca variação foi observada neste estádio, quanto ao tempo de desenvolvimento. Mesmo com disponibilidade de larvas de Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae) e folhas de batata a duração desse ínstar não foi influenciada (Ruberson et al. 1986). Ninfas de segundo ínstar são normalmente afetadas pela adaptação e seleção da dieta. Esse fato foi verificado nos estudos de Oliveira et al. (2002), onde P. nigrispinus apresentou menor duração no segundo ínstar quando alimentado em plantas de algodão ou tomate, em relação à alimentação somente de presas, porém não houve diferença na duração deste ínstar entre as plantas testadas, como igualmente observado em nosso estudo.

O efeito de dietas sobre percevejos predadores é mais evidente no quinto ínstar, que é o ínstar de maior duração e onde começa o desenvolvimento dos tecidos reprodutivos. Santos et al. (1996) observaram que 55% do consumo alimentar da fase ninfal de P. nigrispinus ocorre no quinto ínstar, indicando que pode ocorrer maior utilização de plantas como fonte alternativa ou aditiva de nutrientes nesta fase e, conseqüentemente, maior efeito da alimentação na duração do ínstar e ganho de peso. Plantas de R. communis afetaram desfavoravelmente esse ínstar e os adultos produzidos tiveram pesos inferiores (Fig. 1). Embora sem diferença significativa, A. conyzoides, B. pilosa e D. tortuosum proporcionaram menor duração para o quinto ínstar de P. nigrispinus, em comparação com a planta cultivada G. hirsutum (Tabela 1). Naranjo & Stimac (1985) investigaram o efeito de 12 plantas daninhas associadas à cultura da soja no desenvolvimento do percevejo predador Geocoris punctipes (Say) (Heteroptera: Geocoridae) e observaram que a planta daninha Cassia obtusifolia L. (Leguminosae) proporcionou menor duração do quinto ínstar.

A duração do desenvolvimento ninfal de P. nigrispinus mostra que a diferença entre D. tortuosum, que proporcionou a menor duração dessa fase, e A. hybridus, que mais a retardou foi de 1,8 dias, sendo aproximadamente 12% do tempo total. Embora essa diferença possa ser considerada não acentuada, seu acúmulo por sucessivas gerações pode implicar em aumento populacional do predador em D. tortuosum. Este fato pode ser justificado por D. tortuosum ser leguminosa e, como as demais plantas dessa família, é preferida por pentatomídeos fitófagos e promove melhor desenvolvimento e maior sobrevivência de percevejos predadores (Naranjo & Stimac 1985, Coll 1996, Molina-Rugama et al. 1997).

A sobrevivência da fase ninfal acima de 88% pode ser considerada alta, quando comparada a dados obtidos em outros estudos, os quais relataram entre 60 a 99% de sobrevivência das ninfas (Zanuncio et al. 1993, Oliveira et al. 2002, Vivan et al. 2003). Geralmente, a adição de plantas na dieta de percevejos predadores proporciona maior viabilidade ninfal comparada à alimentação somente de presas (Naranjo & Stimac 1985, Oliveira et al. 2002), embora também possam ocorrer efeitos negativos (Valicente & O'Neil 1995).

O efeito negativo de plantas de R. communis na duração do quinto ínstar, também se refletiu no peso das fêmeas. O peso de adultos, especialmente de fêmeas, pode indicar o sucesso reprodutivo de percevejos do gênero Podisus (Evans 1982a). Torres et al. (1997) observaram que machos com peso de 43 a 50 mg não tiveram a capacidade de fertilização de fêmeas afetadas, mas a variação encontrada no peso de fêmeas influenciou sua capacidade reprodutiva. Os estudos de Evans (1982a) e de Zanuncio et al. (1992b) indicam que fêmeas mais pesadas apresentam maior longevidade e capacidade reprodutiva. Além disso, Evans (1982b) encontrou relação positiva entre o peso do percevejo predador Perillus circumcintus Stål e o hábitat e a presa disponível, sugerindo que o peso dos predadores seria um indicativo do sucesso na colonização de determinados hábitats. Quando criado em plantas de soja e plantas daninhas associadas, G. punctipes apresentou maior peso de fêmeas nas plantas daninhas Ambrosia artemissifolia L. (Compositae) e C. obtusifolia (Naranjo & Stimac 1985). Considerando o peso de fêmeas de P. nigrispinus obtidas neste estudo, todas as plantas daninhas, exceto R. communis podem auxiliar positivamente na colonização e manutenção do predador no agroecossistema algodoeiro.

A fecundidade média de P. nigrispinus (532,6 ovos) em G. hirsutum foi superior à encontrada por Oliveira et al. (2002) para a mesma espécie de planta (348,1 ovos) a 28ºC e por Torres et al. (1998), que obtiveram para P. nigrispinus produção média de 325 ovos, quando alimentados com T.

molitor a 27ºC. A viabilidade de ovos encontrada para todas as plantas testadas foi baixa. G. hirsutum proporcionou viabilidade média de 45,7%, abaixo do valor observado por Oliveira et al. (2002), que encontraram viabilidade de ovos acima de 70%. A longevidade das fêmeas não diferiu entre os tratamentos, contudo, a média de 9,2 dias a mais apresentada por fêmeas confinadas em A. conyzoides, em comparação com as fêmeas confinadas em D. tortuosum (Tabela 3) pode ter importante significado biológico, pelas chances que as fêmeas com longevidade superior têm para adaptação às condições do ambiente. Zanuncio et al. (1992b) observaram que fêmeas de P. nigrispinus apresentam longevidade aproximada de 30 dias, valor próximo às médias verificadas neste trabalho. Moreira et al. (1996) não encontraram efeito na longevidade do percevejo predador Tynacantha marginata Dallas (Heteroptera: Pentatomidae) quando folhas de Eucalyptus urophylla L. foram adicionadas à dieta e Valicente & O'Neil (1995) observaram redução na longevidade de P. maculiventris alimentado com folhas de batata e tomate, comparados à alimentação somente de presas.

A tabela de vida de fertilidade de P. nigrispinus (Tabela 4) mostrou que plantas daninhas associadas à cultura do algodoeiro, com exceção de R. communis, proporcionaram maior taxa líquida de reprodução, o que indica maior produção de descendentes por geração. Moreira et al. (1996) verificaram incremento significativo na taxa líquida de reprodução de T. marginata alimentado adicionalmente com folhas de eucalipto. A taxa intrínseca de crescimento populacional (r_m) e o tempo médio da geração (T) foram 0,1331 e 35,4 dias, respectivamente, valores próximos aos obtidos por Oliveira et al. (2002) para P. nigrispinus confinados em plantas de G. hirsutum. A taxa intrínseca de crescimento populacional é representada pela combinação de Ro e T. Quando o predador retarda a produção de descendentes no mesmo espaço de tempo e/ou apresenta maior longevidade, os valores de r_m tornam-se menores. Este fato foi observado para fêmeas mantidas em A. conyzoides, que embora apresentando maior taxa líquida de reprodução (R_o) tiveram menor r_m que fêmeas mantidas em B. pilosa, por apresentar maior longevidade e produção de descendentes distribuídos ao longo da vida.

Preferência para Oviposição de P. nigrispinus. Os resultadossugerem que P. nigrispinus prefere ovipositar em plantas daninhas que possuem folhas lisas em comparação com aquelas com folhas pilosas, tais como, A. conyzoides e D. tortuosum, ou que possivelmente apresentem compostos repelentes, como R. communis (Fig. 2).

No caso específico de G. hirsutum e R. communis, por apresentarem relativamente maior área foliar, esperava-se maior oviposição, no entanto ocorreu o inverso. Já B. pilosa apresentou visualmente menor área foliar, no entanto foi a planta mais preferida. Esse comportamento também foi observado em G. punctipes que depositou maior quantidade de ovos nas plantas D. tortuosum, Heterotheca subaxillaris (Lamb.) (Compositae), Crotalaria spectabilis Roth. (Leguminosae) e Richardia scabra L. (Rubiacea) em relação a plantas de soja Glycine max (L.) Merr. (Leguminosae) (Naranjo & Stimac 1987). Porém, contrariamente a P. nigrispinus, o predador G. punctipes prefere ovipositar em plantas que apresentam maior quantidade de tricomas (Naranjo 1987). Para percevejos Asopinae, tal como P. nigrispinus, que não apresentam acuidade parental e não são verdadeiramente fitófagos, esperava-se que não ocorresse preferência por uma determinada planta, porém os resultados indicam que o predador tendeu a selecionar a planta A. hybridus, B. pilosa e E. heterophylla para a deposição de ovos, sendo necessário estudos para a determinação dos fatores dessa seleção.

As espécies A. conyzoides, B. pilosa, e D. tortuosum favoreceram o desenvolvimento de P. nigrispinus, quando comparadas a G. hirsutum e poderão ser exploradas como composição floral para atração, manutenção e oviposição, objetivando a conservação deste predador no agroecossistema algodoeiro.

Agradecimentos

À CAPES pela bolsa concedida ao primeiro autor, junto ao Programa de Pós-Graduação em Fitossanidade/Entomologia da UFRPE.

Literatura Citada

Received 05/03/03

Accepted 10/11/03

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Mar 2004
• Data do Fascículo
  Dez 2003

Histórico

• Recebido
  05 Mar 2003
• Aceito
  10 Nov 2003