Seleção de microhabitat por larvas de formiga-leão Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), em uma Reserva Florestal, Aquidauana, MS

Microhabitat selection by ant-lion Larvae Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), in a Forest Reserve, Aquidauana, State of Mato Grosso do Sul

SCIENTIFIC NOTE

Seleção de microhabitat por larvas de formiga-leão Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), em uma Reserva Florestal, Aquidauana, MS

Microhabitat selection by ant-lion Larvae Myrmeleon brasiliensis (Návas) (Neuroptera: Myrmeleontidae), in a Forest Reserve, Aquidauana, State of Mato Grosso do Sul

Tatiane do N. Lima; Rogério R. Faria

Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação/CCBS, Univ. Federal do Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária s/nº, C. postal 549, 79070-900, Campo Grande, MS

RESUMO

Avaliou-se a abundância relativa, a densidade, o padrão de distribuição e a relação entre o diâmetro do funil e o tamanho das larvas de formiga-leão Myrmeleon brasiliensis Návas em dois tipos de microhabitats: exposto e abrigado. Foram encontrados 282 funis no microhabitat abrigado e apenas 50 no exposto. A densidade de larvas variou de um até 43 indivíduos por m². O padrão de distribuição das larvas tendeu de uma distribuição agrupada para regular à medida que a densidade aumentou. Nos dois microhabitats o tamanho das larvas de M. brasiliensis foi positivamente correlacionado com o tamanho do funil.

Palavras-chave: Densidade, distribuição espacial, tamanho da larva, diâmetro do funil, seleção de habitat

ABSTRACT

The relative abundance, density, distribution pattern and relation among pit diameter and larvae body size of Myrmeleon brasiliensis Návas were evaluated in two microhabitats: sheltered and exposed. The total of 282 pits were found in sheltered microhabitat and only 50 in the exposed. The density of M. brasiliensis was between one and 43 individuals per m². The distribution pattern of larvae tended from pooled to regular distribution as the density increased. In both microhabitats the larvae body size was positively correlated with pit diameter.

Key words: Density, spatial distribution, body size, pit building, habitat selection

Larvas de formiga-leão são conhecidas por sua estratégia de construírem armadilha em forma de funil no solo arenoso para capturarem as suas presas (Napolitano 1998). Esse inseto é bastante comum no Brasil, porém pouco se sabe sobre a sua biologia. Tratando-se da espécie Myrmeleon brasiliensis (Návas), a qual foi estudada neste trabalho, não existem dados publicados a seu respeito.

A escolha do local para a construção do funil é de extrema importância para as larvas (Arnett & Gotelli 2001). Além do solo arenoso, fatores como o tamanho das partículas do solo (Lucas 1986, Fargi-Brener 2003), a disponibilidade de presas (Griffths 1980), o regime de perturbação do habitat (Gotelli 1993), a densidade coespecífica (Matsura & Takano 1989, Linton et al. 1991) e a temperatura do solo (Heinrich & Heinrich 1984), têm sido apresentados como os principais determinantes da seleção de habitat e da distribuição espacial das larvas de formiga-leão.

Comumente as larvas de formiga-leão são encontradas construindo os seus funis abrigados sob a vegetação, sob pedras e sob troncos caídos (Heinrich & Heinrich 1984), nesses microhabitats as larvas podem estar protegidas contra a ação direta da chuva (Gotelli 1993), do sol (Yuthed & Moran 1969) e do pisoteio de outros animais (Faria et al. 1994). No entanto, os funis podem ser também encontrados em microhabitats expostos sem nenhuma proteção contra esses fatores que poderiam vir a desmanchar os funis.

Levando em consideração que as larvas podem ser encontradas construindo os seus funis em microhabitats expostos e em microhabitats protegidos, objetivou-se neste trabalho avaliar as seguintes questões: (1) qual a abundância relativa de M. brasiliensis nos microhabitats exposto e abrigado? (2) qual a densidade de M. brasiliensis nos dois microhabitats? (3) qual o padrão de distribuição espacial (aleatório, regular ou agrupado) das larvas nos dois microhabitats? e (4) qual a relação entre o tamanho da larva e o tamanho do funil nesses dois microhabitat?

Os dados foram coletados quinzenalmente, de janeiro a março de 2006, em uma Reserva Florestal (20º26’25" S, 55º39’21" W) pertencente à Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, situada no município de Aquidauana, MS. O clima da região é tropical quente, com inverno seco (Aw de Köppen). A temperatura e a pluviosidade média anual são de aproximadamente 22ºC e 1100 mm respectivamente, com chuvas concentradas entre novembro e março.

O microhabitat abrigado foi caracterizado por apresentar vegetação, tronco caído ou rocha sob o funil; o microhabitat exposto não apresentava nenhuma dessas proteções sob o funil. No intuito de confirmar a caracterização dos microhabitats (exposto e abrigado), realizou-se uma amostragem dos funis por busca visual. Para verificar diferença na sua abundância realizou-se o teste de Qui-quadrado.

Com a finalidade de estimar a densidade de larvas de formiga-leão e o padrão de distribuição espacial das larvas, 33 parcelas de 1 m x 1 m foram marcadas aleatoriamente. Dentro dessas parcelas foi estimada a densidade (número de indivíduos por metro quadrado). Para observar o padrão de distribuição espacial, os indivíduos foram mapeados em folhas plásticas transparentes (1m x 1m) colocadas sobre o substrato, nas quais o centro de cada funil foi marcado. As folhas plásticas foram levadas para o laboratório e a distribuição espacial das larvas foi analisada segundo a técnica do "Vizinho Mais Próximo" (Clark & Evans 1954), considerando-se o centro do funil como a localização de cada indivíduo. A relação entre a densidade e o índice R (Clark & Evans 1954) foi analisada por meio de Regressão Linear Simples.

As medidas do diâmetro dos funis e do tamanho das larvas (cabeça-abdome) foram realizadas com o auxílio de um paquímetro. A relação entre o diâmetro dos funis e o tamanho das larvas nos dois ambientes foi observada através de uma Regressão Linear Simples.

Do total dos 322 funis amostrados apenas 50 (15,1%) foram observados no microhabitat exposto, todos os 282 restantes (84,9 %) estavam no microhabitat abrigado (c² = 60,0; g.l. = 1; P < 0,001; n = 332), sendo a maioria sob a vegetação. Assim, apesar da capacidade que as larvas de formiga-leão possuem de ocupar todos os ambientes em potencial, há um indicio de preferência por locais protegidos ao invés de exposto. Selecionar um local protegido garante às larvas de M. brasiliensis, a possibilidade de manter a sua armadilha sempre pronta para capturar a presa.

Arnett & Gotelli (2001) observaram que a perturbação do habitat influencia a distribuição espacial das larvas de formiga-leão, devido ao custo da manutenção e da reconstrução do funil. Gotelli (1993) avaliou fatores como a disponibilidade de presas, umidade do solo, chuva, temperatura e tamanho das partículas do solo sobre a distribuição espacial das larvas Myrmeleon immaculatus DeGeer e Myrmeleon crudelis Walker. De acordo com esse autor, a região escolhida pelas larvas de formiga-leão para construírem os seus funis era resultado da interação entre chuva e temperatura. A seleção de habitats com baixa perturbação ocorre devido ao alto custo energético que requer construir e manter o funil das larvas de formiga-leão (Prado et al. 1993). De acordo com Griffiths (1980), larvas que têm o seu funil perturbado apresentam taxa de crescimento reduzido em 50% quando comparada com a de outras larvas cujo funil não sofreu distúrbio.

A densidade de M. brasiliensis variou desde um indivíduo por m², até o máximo de 43 indivíduos por m². A baixa densidade estava associada com os ambientes menos protegidos; as taxas de alta densidade foram observadas nos ambientes protegidos. De acordo com Day & Zalucky (2000), a densidade de larvas de formiga-leão varia de acordo com a espécie estudada. Faria et al. (1994) encontraram a espécie Myrmeleon uniformis DeGeer à densidade de até 350 indivíduos por m² em locais protegidos contra intempéries e pisoteio.

Quanto ao padrão de distribuição das larvas, o índice de agregação de Clarck & Evans (1954), tendeu de distribuição agrupada para regular, à medida que a densidade aumentou (r² = 0,47; P < 0,001; F = 26,28; n =32) (Fig. 1). Larvas no microhabitat exposto estavam em baixa densidade e distribuídas aleatoriamente; larvas em alta densidade apesar de agrupadas mostraram sinais do efeito da competição, uma vez que, conforme aumentava a densidade, as larvas tornavam-se mais regularmente distribuídas. A distribuição espacial dos indivíduos pode ser influenciada por diversos fatores, como a distribuição do recurso, a competição, a predação, a conspicuidade do organismo e a densidade (Krebs & Davies 1987). No caso das larvas M. brasiliensis, ao que parece, a distribuição espacial é influenciada pelo aumento da densidade.

O efeito da densidade na distribuição espacial das larvas de formiga-leão foi bastante estudado (e.g. Wilson 1974, McClure 1976, Simberloff et al. 1978). De acordo com Simberloff et al. (1978), as larvas são encontradas agrupadas nos locais disponíveis para a construção do funil, e em baixas densidades as larvas estão distribuídas aleatoriamente, conforme também observado neste trabalho. De acordo com Matsura & Takano (1989) e Griffiths (1991, 1992), a distribuição das larvas obedece a uma distância mínima, na qual o arremesso de areia durante a construção e a manutenção do funil não atrapalha as larvas vizinhas. Para Day & Zalucky (2000) a densidade afeta a distribuição das larvas, uma vez que com o seu aumento, ocorre aumento da interação entre os indivíduos; com isso aquelas larvas que estavam agrupadas tendem a se tornar dispersas minimizando essas interações.

O tamanho das larvas (cabeça-abdome) de M. brasiliensis apresentou correlação positiva com o tamanho do funil (R² = 0,41; P < 0,001; F = 67,4; n = 322) (Fig. 2), como observado para outras espécies de formiga-leão (e.g. Simberloff et al. 1978, Griffths 1980, Faria et al. 1994). Quando essa correlação foi analisada separadamente para os dois conjuntos de dados (microambiente exposto e microambiente abrigado), os dois casos apresentaram relação significativa, porém o coeficiente de determinação (R²) foi maior no ambiente abrigado (R² = 0,68) do que no ambiente exposto (R² = 0,39). Isto sugere que há maior relação tamanho da larva versus tamanho do funil no ambiente exposto do que no ambiente abrigado.

A maior relação encontrada entre o diâmetro do funil e tamanho da larva no ambiente abrigado pode se dever à maior estabilidade dessa área. Na região exposta, a constante perturbação do funil (vento, pisoteio, chuva) pode fazer com que a larva esteja constantemente reparando o seu funil, e no momento em que se realizou a medida do diâmetro o funil, este poderia estar sendo reconstruído. Ou ainda, dada a constante reconstrução do funil, pode ser que as larvas maiores, mesmo tendo capacidade de construir funis maiores, não o fazem para minimizar os custos da sua reconstrução.

Segundo Youthed & Moran (1969), Griffiths (1986) e Hauber (1999), variações no tamanho do funil de captura das larvas de formiga-leão podem surgir da interação entre falta de alimento e a constante mudança de local das larvas. Faria et al. (1994) sugerem que a medida do funil pode estabelecer parâmetros ecológicos para as larvas M. uniformis. Para esses autores o diâmetro do funil é um indicativo do sucesso ou não da captura de presas. De acordo com os dados apresentados no presente trabalho, o diâmetro do funil de M. brasiliensis pode inferir como parâmetro ecológico no tocante ao regime de perturbação do habitat.

Os resultados aqui relatados representam um marco inicial no conhecimento da biologia da espécie M. brasiliensis, pois apesar de os mirmeleontídeos serem bastante comuns no Brasil, estudos sobre eles são escassos em toda a região Neotropical. Dado o fácil monitoramento dessas larvas, o conhecimento da biologia das formigas-leão pode vir a contribuir com o estudo de inúmeros testes de hipóteses em ecologia de populações.

Received 07/VIII/06. Accepted 26/X/06.

• Arnett, A.E. & N.J. Gotelli. 2001. Pit-building decisions of larval ant lions: effects of larval age, temperature, food, and population source. J. Insect Behav. 14: 89-97.
• Clark, P.L. & F.C. Evans. 1954. Distance to nearest neighbor as measure of spatial relationship in population. Ecology 35: 445-456.
• Day, M.D. & M.P. Zalucki. 2000. Effect of density on spatial distribution, pit formation and pit diameter of Myrmeleon acer Walker (Neuroptera: Myrmeleontidae): Patterns and processes. Austral. Ecol. 25: 58-64.
• Faria, M.L., P.I. Prado., L.C. Bede. & W. Fernandes. 1994. Structure and dynamics of a larval population of Myrmeleon uniformis (Neuroptera: Myrmeleontidade). Rev. Bras. Biol. 54: 335-344.
• Farji-Brener, A.G. 2003. Microhabitat selection by antlion larvae, Myrmeleon Crudelis: Effect of soil particle size on pit-trap design and prey capture. J. Insect Behav. 16: 6 783-796.
• Griffiths, D. 1980. The feeding biology of ant-lion larvae: prey capture, handling and utilization. J. Anim. Ecol. 49: 99-125.
• Griffiths, D. 1986. The feeding biology of ant-lion larvae: Growth and survival in Morter obscurus Oikos 34: 364-370.
• Griffiths, D. 1991. Intraspecific competition in larvae of the antlion Morter sp. & interspecific interaction with Macroleon quinquemaculatus Ecol. Entomol. 16: 193-201.
• Griffiths, D. 1992. Interference competition in antlion Macroleon quinquemaculatus larvae. Ecol. Entomol. 17: 219-226.
• Goteli, N. 1993. Ant lion zones: Causes of high-density predator aggregations. Ecology 74: 226-237.
• Hauber, M.E. 1999. Variation in pit size on antlion (Myrmeleon carolinus) larvae: The importance of pit construction. Physiol. Entomol. 24: 37-40.
• Heinrich, B. & M.J.E. Heinrich. 1984. The pit-trapping foraging strategy of the antlion Myrmeleon immaculatus DeGeer (Neuroptera: Myrmeleontidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 14: 151-160.
• Krebs, J.R. & N.B. Davies. 1987. An introduction to behavioural ecology. 2^a. ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 389p.
• Linton, M.C., P.H. Crowley, J.T. Williams, P.M. Dillon, H. Aral, L.L. Strohmeier & C. Wood. 1991. Pit relocation by antlion larvae: A simple model and laboratory test. Evol. Ecol. 5: 93-104.
• Lucas, J.R. 1986. Antlion pit construction and kleptoparasitic prey. Fla. Entomol. 69: 702-709.
• MacClure, M.S. 1976. Spatial Distribution of pit-marking ant-lion (Neuroptera: Myrmeleontidae): Density effects. Biotropica 8: 179-183.
• Matsura, T. & H. Takano. 1989. Pit-relocation of antlion larvae in relation to their density. Res. Popul. Ecol. 31: 225234.
• Napolitano, J.F. 1998. Predatory behavior of a pit-marking antlion, Myrmelon mobilis (Neuroptera: Myrmeleontidae). Fla. Entomol. 81: 562-566.
• Prado, I.F.L., L.C. Bede & M.L. Faria. 1993. Asymmetric competition of antlion larvae. Oikos 68: 525-530.
• Simberloff, D., L. King, P. Dillon, S. Lowrie, D. Lorence. & E. Schilling. 1978. Holes in the doughnut theory: The dispersions of ant-lions. Brenesia 14-15: 13-46.
• Wilson, D.S. 1974. Prey capture and competition in the antlion. Biotropica 3: 187-193.
• Youthed, G.J. & V.C. Moran. 1969. Pit construction by myrmeleontid larvae. J. Ins. Physiol. 15: 1103-1116.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Nov 2007
• Data do Fascículo
  Out 2007

Histórico

• Aceito
  26 Out 2006
• Recebido
  07 Ago 2006