Una nueva especie de Epipedobates (Anura: Dendrobatidae) del suroccidente de Colombia

Una nueva especie de Epipedobates (Anura: Dendrobatidae) del suroccidente de Colombia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros^I; Belisario Cepeda-Quilindo^II; Viviana Moreno-Quintero^III

^ILaboratorio de anfibios, Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, D.C., Colombia. E-mail: [e-mail]

^IIGrupo de Herpetología Universidad de Nariño, Pasto, Nariño, Colombia. E-mail: [e-mail]

^IIIIGrupo de Estudios en Manejo de Vida Silvestre y Conservación GEMAVIC, Universidad del Cauca, Popayán, Colombia. E-mail: [e-mail]

RESUMEN

Se describe una nueva especie del género Epipedobates del departamento de Nariño, al suroccidente de Colombia. Epipedobates narinensis sp. nov. puede ser diferenciada de cualquier otra especie del género por morfología externa y su distintivo patrón de coloración.

Palabras-clave: Nueva especie, Epipedobates, Dendrobatidae, Nariño, Colombia.

ABSTRACT

A new species of genus Epipedobates from Nariño department, southwestern Colombia is described. Epipedobates narinensis n. sp. differs from all others congeners by external morphology and by their distinctive coloration pattern.

Keywords: New species, Epipedobates, Dendrobatidae, Nariño, Colombia.

INTRODUCCIÓN

Recientemente, Grant et al. (2006) propusieron una nueva taxonomía para las especies de dendrobátidos en la cual se reconoce una superfamilia, dos familias, seis subfamilias y 16 géneros. En esta clasificación se propone el género Epipedobates para aquellas especies incluidas por Silverstone (1976) dentro del grupo Phyllobates femoralis, con excepción de P. femoralis y P. zaparo. Actualmente dentro de Epipedobates se incluyen cinco especies: E. anthonyi (Noble, 1921), E. boulengeri (Barbour, 1909), E. espinosai (Funkhouser, 1956), E. machalilla (Coloma, 1995) y E. tricolor (Boulenger, 1899), distribuidas al oeste de los andes, desde el suroeste del Ecuador hasta el Chocó en Colombia (Silverstone, 1976; Grant et al., 2006).

En julio de 2006 realizamos una exploración al suroccidente colombiano, departamento de Nariño, municipio de Barbacoas, con el fin de conocer la herpetofauna existente en la " Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda" . Durante nuestra fase de campo encontramos una serie de ejemplares pertenecientes a una especie indescrita de Epipedobates la cual nominamos y describimos a continuación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la descripción, dimensiones y terminología se sigue a Grant (1998) y Grant et al. (2006); para la terminología y descripción del renacuajo a McDiarmid & Altig (1999) y a Castillo-Trenn (2004); para el cálculo de la fórmula de las membranas a Myers & Duellman (1982). En el texto las siguientes abreviaturas son utilizadas: LRC (Longitud Rostro-Cloaca), AC (Ancho cefálico), JJM (número de campo de Jonh Jairo Mueses-Cisneros), DHMECN (División de Herpetología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales), ICN (Colección de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá) y PSO-CZ (Colección Zoológica de la Universidad de Nariño, Pasto, Colombia). Las dimensiones de los adultos se realizaron con un calibrador manual Peacock (0.1 mm). Se reportan todos los valores de la serie tipo y los valores mínimo, máximo, promedio y desviación estándar. Las dimensiones se tomaron de la siguiente manera: antebrazo (entre el codo flexionado y el borde proximal del tubérculo palmar); mano (entre el borde proximal del tubérculo palmar y la punta del dedo III); tibia (entre la rodilla flexionada y el talón); pie (entre el borde proximal del tubérculo metatarsal externo y el extremo del dedo IV); AC (entre los ángulos de las mandíbulas); longitud diagonal de la cabeza (entre la punta del rostro y el ángulo de las mandíbulas); longitud del rostro (entre la esquina anterior del ojo y la punta del rostro); longitud de los dedos manuales siguiendo a Kaplan (1997). Las dimensiones del renacuajo se realizaron con un micrómetro bajo un estereoscopio Wild M8 TYP 308700. El sexo y madurez sexual fueron determinados por examinación directa de las gónadas. Las coordenadas geográficas fueron determinadas con un GPS Garmin map 76. Los ejemplares se capturaron manualmente mediante búsqueda libre y la instalación de trampas de caída, las cuales consistieron de 10 baldes de 5 galones, enterrados en línea recta, separados por 10 metros entre cada balde e interconectados por un plástico de 60 cm de altura, enterrado al piso.

Material examinado: Epipedobates boulengeri (27) COLOMBIA: Cauca, Guapi, Isla Gorgona, 160-180 m (ICN 4038-44, 18445-7, 38772-88). Epipedobates machalilla (5). ECUADOR: Provincia Cañar, Manta Real, 02°34’ S, 79°21’ W, 250-600 m (DHEMCN 00923); Provincia Guayas, Cantón Santa Helena, Reserva ecológica comunal Loma Alta, 250-600 m (DHEMCN 03165-6); Provincia Manabí, Río Ayampe, 25 km al norte de Montañita, 50 m. (ICN 34454-5). Epipedobates anthonyi (4). ECUADOR, Provincia El Oro, Piñas, Reserva biológica Buenaventura, 03°38’ 55.5" S, 79°45’ 49.7" W, 600 m (DHEMCN 01961, 01964, 02540, 02542). Ranitomeya viridis (2). COLOMBIA: Valle del Cauca, Dagua, Queremal, Vereda Río Blanco, 720-920 m (ICN 32652); Valle del Cauca, Dagua, Finca El Davis, 900 m. (ICN 33386). Epipedobates sp. (1). ECUADOR, Provincia del Carchi, Lita. (ICN 32504).

RESULTADOS

Epipedobates narinensis sp. nov.

(Fig. 1)

Holotipo: ICN 53344 (JJM 1052), macho adulto colectado por Viviana Moreno-Quintero, el 22 de Julio de 2006.

Localidad típica: COLOMBIA, Nariño, Municipio de Barbacoas, corregimiento de El Diviso, vereda El Berlín, Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda, alrededores de la Cabaña, 01°24’ 40.5" N, 78°17’ 06.4" W, 600 m. (Fig. 2).

Paratipos: Capturados en la localidad típica: PSO-CZ 460 colectado por Jonh Jairo Mueses-Cisneros, Luisa Mercedes Bravo y Carol Narváez el 15 de Julio de 2006; ICN 53337-9, colectados en trampas de caída entre el 18 y 22 de Julio de 2006; ICN 53340, 53342-3, 53345-6, colectados por Bienvenido Cortés y Viviana Moreno-Quintero el 21 de Julio de 2006; PSO-CZ 461, colectado por Luisa Mercedes Bravo el 17 de Julio de 2006; camino entre la cabaña de la Reserva Biotopo y la carretera km 96 Tumaco-Pasto, 01°24’ -01°25’ N, 78°17’ - 78°16’ W, 540-600 m; ICN 53336 colectado por Jonh Jairo Mueses-Cisneros el 13 de julio de 2006.

Diagnosis: Epipedobates de tamaño pequeño, machos 15.3-16.9 mm ( = 16.3 ± 0.6, n = 12) LRC, hembras desconocidas; dedo manual I mucho más largo que II (Fig. 3); dedo III manual engrosado; membranas basales presentes sobre los dedos pediales II-III-IV; sin pliegue metatarsal; piel del dorso finamente granular; coloración dorsal en vida verde oscuro; línea lateral oblicua pálida tenuemente definida; línea ventrolateral tenue y continua; garganta con una raya longitudinal medial clara (Fig. 1B, ^4B); abdomen jaspeado con manchas a manera de puntos y/o reticulaciones oscuras.

Epipedobates narinensis comparte con E. boulengeri y E. espinosai la presencia de una raya longitudinal medial clara en la garganta (Fig. 1B, ^4B, ^5B, ^6B); sin embargo, E. narinensis difiere de las anteriores especies por presentar el dedo manual I mucho más largo que el II (dedo I representa el 128.3-134.8% del dedo II ( = 130.8 ± 2.2) versus el 107.7-110.8% del dedo II ( = 109.0 ± 1.0, n = 11) en E. boulengeri y el 114.3% del dedo II en el Holotipo de E. espinosai).

Difiere además de E. boulengeri tanto por el patrón de coloración en vida como en preservativo. En vida E. narinensis es verde oscuro con tenues líneas ventrolateral y lateral oblicua verde claro, esta última extendiéndose desde la ingle hasta 1/4 de la longitud del cuerpo; mientras que E. boulengeri es dorsalmente café a café-rojizo con evidentes y continuas líneas lateral oblicua y ventrolateral amarillo, blanco o rojo, que se extiende desde la ingle hasta la región postorbital o hasta el punto de unión de los miembros anteriores. En preservativo E. narinensis es dorsalmente negro a café oscuro, línea lateral oblicua gris débilmente visible y ventralmente gris, jaspeado con manchas irregulares negro (Fig. 1); mientras que E. boulengeri es dorsalmente café, flancos café oscuro, líneas lateral oblicua y ventrolateral evidentemente visibles (^{Fig. 5}) y ventralmente crema o blanco con manchas café oscuro.

De E. espinosai difiere además por la coloración en vida y en preservativo. En vida E. espinosai es rojo con una línea lateral oblicua turquesa y una línea ventrolateral interrumpida y a manera de puntos, mientras que en preservativo es dorsalmente café y ventralmente crema con manchas café oscuro (^{Fig. 6}). A pesar de que el renacuajo de E. narinensis se encuentra en una etapa de desarrollo bastante temprana, es probable que las diferencias observadas en la aleta dorsal puedan servir para diferenciar estas dos especies (la aleta se levanta justo en la unión del cuerpo con la cola en E. espinosai (Silverstone 1976: Fig. 11B), mientras que en E. narinensis (Fig. 8C) se levanta después de una distancia igual a 1/3 de la longitud de la cola).

Otra especie que potencialmente puede ser confundida con E. narinensis es Ranitomeya viridis (Myers & Daly, 1976), una especie de color verde distribuida en los departamentos de Valle del Cauca y Cauca entre los 100 y 1200 m (Restrepo-Toro & Bolívar-García, 2004); sin embargo, R. viridis es más pequeña (14.0 mm LRC en el macho y 14.9 mm LRC en la hembra (14.0-15.2 mm LRC de acuerdo con Myers & Daly, 1976). En R. viridis el dedo manual I es mucho más corto que el II (dedo I representa el 78.8-80.0% del dedo II), mientras que en E. narinensis el dedo manual I es mucho más largo; R. viridis carece de membranas basales sobre los dedos pediales II-III-IV (presentes en E. narinensis); en vida R. viridis es verde metálico sin ningún patrón de líneas, (dorsalmente verde oscuro con tenues líneas lateral oblicua y ventrolateral en E. narinensis); R. viridis carece de una raya longitudinal medial clara en la garganta (presente en E. narinensis).

Descripción: Superficies dorsales de la cabeza, párpados y cuerpo finamente granular a lisas; tubérculos postrictales ausentes; piel de la superficie ventral lisa a suavemente granular; tubérculos cloacales ausentes; AC 32.5-35.3% de la LRC, 88.8-96.5% de la longitud de la cabeza, el rostro sobrepasa ligeramente el borde anterior de la mandíbula; rostro proyectado ligeramente e inclinado en vista lateral, débilmente redondeado en vista dorsal (^{Fig. 4A}); narinas dirigidas dorsolateralmente, no visibles dorsalmente; tímpano mediano, 32.6-47.6% del diámetro del ojo, anillo timpánico posterodorsalmente oculto; pliegue timpánico ausente; canthus rostralis ligeramente definido, recto a débilmente cóncavo, región loreal levemente cóncava e inclinada hacia el labio superior.

El largo de la mano representa el 22.1-25.3% de la LRC y 81.1-97.5% de la longitud del antebrazo; longitud relativa de los dedos III>I>II>IV; dedo I representa el 128.3-134.8% del dedo II ( = 130.8 ± 2.2); dedo III con ensanchamiento distal y preaxial (Fig. 3A); dedo IV se extiende hasta la mitad del tubérculo subarticular distal del dedo III; en algunos ejemplares llega únicamente hasta el borde proximal del tubérculo subarticular distal del dedo III; tubérculo palmar único, grande, redondeado y protuberante; tubérculo tenar prominente, alargado y ubicado en el borde externo de la base del pulgar; con un tubérculo subarticular bien definido sobre los dedos I y II y con dos tubérculos subarticulares sobre los dedos III y IV; los distales poco definidos y menos protuberantes; sin palmeaduras; tubérculos supernumerarios ausentes.

La tibia y el pie representan el 46.4-51.0% y 37.5-48.7% de la LRC respectivamente; longitud relativa de los dedos IV>III>V>II>I (Fig. 7); dedos I-IV con delgados rebordes cutáneos, con membranas sobre los dedos II-III-IV; fórmula de la membrana pedial II 2-3.5 III 3-4 IV; tubérculo metatarsal interno alargado, cerca de 1,5 a 2 veces el tamaño del redondeado externo; tubérculos supernumerarios plantares ausentes; tubérculos subarticulares prominentes, uno sobre los dedos I y II, dos sobre los dedos III y V, tres sobre el dedo IV; quilla tarsal prominente, curvada internamente, no extendida desde el tubérculo metatarsal interno.

Etimología: El epíteto específico hace referencia al departamento de Nariño, Colombia, como un homenaje al pueblo nariñense donde se llevó a cabo nuestra investigación.

Dimensiones del holotipo (en milímetros): LRC 16.4; antebrazo 4.1; mano 3.7; tibia 7.8; pie 7.1; AC 5.5; longitud diagonal de la cabeza 5.7; diámetro del ojo 2.4; distancia entre el ojo y el centro de la narina 1.8; distancia internarinas 2.5; longitud del rostro 3.0; distancia interorbital 2.2; diámetro del tímpano 0.9.

Dimensiones de la serie típica: Las dimensiones de la serie típica se presentan en la Tabla 1.

Coloración en vivo: Dorsalmente verde oscuro; flancos negro, con una tenue línea lateral oblicua verde claro desde la ingle hasta cerca de la mitad del cuerpo y una línea ventrolateral verde claro a verde-azul extendida desde el labio hasta la ingle; axila y parte anterior del muslo manchados con verde claro; punta de los dedos verde claro a verde azul; ventralmente verde claro con manchas irregulares negro; región gular verde con dos rayas negras.

Coloración en etanol: Dorsalmente negro a café oscuro; ventralmente gris a crema con manchas y/o reticulaciones redondeadas negro a café oscuro (Fig. 1); muy tenue línea lateral oblicua gris sobre el muslo e ingle, llegando únicamente hasta 1/4 de la longitud del cuerpo y muy tenue mancha ventrolateral contínua gris; la mancha es más evidente desde el labio superior hasta la axila; garganta con una raya gris medial, limitada lateralmente por dos rayas oscuras; las manchas oscuras pueden interconectarse o no con las manchas del pecho.

Variación: La variación en la coloración es mínima y se evidencia en la cantidad de manchas oscuras del pecho; en algunos ejemplares son escasas y poco vistosas, mientras que en otros son bastante evidentes y jaspeadas. Las manchas se pueden interconectar formando algunas reticulaciones. Ocho de los machos colectados, presentan los dos testículos medianamente pigmentados de negro; dos ejemplares presentan el testículo derecho blanco y el izquierdo medianamente pigmentado de negro, mientras que dos ejemplares más presentan ambos testículos blancos. De los machos que fueron encontrados cargando renacuajos en la espalda, el ICN 53342 presenta un testículo medianamente pigmentado y otro blanco, mientras que en el ICN 53336 ambos testículos son medianamente pigmentados de negro.

Historia Natural: De los 12 ejemplares colectados, seis fueron encontrados saltando sobre la hojarasca durante el día y los restantes en trampas de caída. La efectividad de las trampas fue mayor al medio día. No se encontraron y/o escucharon machos vocalizando: sin embargo, se colectaron tres machos cargando dos a tres renacuajos en la espalda. Ninguna hembra fue observada. Aunque se registraron algunas lluvias ocasionales, en la mayoría de los días hubo tiempo seco, lo cual puede probablemente explicar la ausencia de hembras o de machos cantores.

Descripción del renacuajo (Figs. 8 A-D): La descripción del renacuajo se realiza basada en un renacuajo ICN 53341, estadío 25 (Gosner, 1960), de 8.2 mm longitud total, cargado junto con otro renacuajo por el macho ICN 53342. Lastimosamente los dos renacuajos disponibles para la descripción son muy pequeños y se encuentran en una etapa del desarrollo bastante temprana, por lo cual es muy probable que algunos aspectos de la descripción aquí realizada varíen con la ontogenia.

Longitud total 8.2 mm; longitud del cuerpo 3.2 mm., que corresponde al 39.0% de la longitud total: cuerpo ovoide y deprimido, ancho del medio cuerpo 2.2 mm, ancho detrás de los ojos 1.2 mm.; margen anterior del rostro redondeado en vista dorsal y lateral; sistema de líneas laterales poco evidentes, las líneas posterior supraorbital y loreal apenas apreciables sobre el lado derecho del cuerpo. Narinas pequeñas, circulares, dirigidas anterolateralmente; localizadas 0.2 mm desde la punta del rostro; distancia internarinas (medida desde el centro de la apertura de cada narina) 0.6 mm, distancia desde el centro de la narina hasta el borde anterior del ojo 0.3 mm; longitud del ojo 0.4 mm, distancia interorbital (medida entre el centro de las pupilas) 1.3 mm.

Espiráculo sinistral, pobremente visible, la apertura del espiráculo con una leve inclinación hacia el dorso, localizado aproximadamente en el 56% de la longitud del cuerpo (desde la punta del rostro); tubo cloacal libre posteriormente, apertura levemente dirigida hacia la derecha, 0.6 mm de longitud, 0.4 mm de diámetro. Longitud de la cola 5.0 mm, 61% de la longitud total (cortada en una pequeña extensión de la parte final por daños físicos); musculatura caudal estrechándose gradualmente hacia el borde distal; ancho de la cola en la unión con el cuerpo 0.8 mm, altura de la musculatura caudal en la unión de la cola con el cuerpo 1.2 mm, altura máxima 1.5 mm; aleta dorsal de la cola baja hasta 1.7 mm de la unión del cuerpo (aproximadamente 34% de la longitud de la cola), en donde se levanta considerablemente hasta la parte distal de la cola.

Disco oral localizado ventralmente, emarginado, ancho del disco 0.8 mm (36.4%) del ancho del cuerpo; margen del labio anterior libre de papilas en cerca de 0.6 mm (75%) del ancho del disco oral; con tres papilas a cada lado justo antes de la emarginación; labio posterior presenta cerca de 21 papilas marginales uniseriales; papilas submarginales ausentes. Pico superior con una pequeña muesca dorsalmente dirigida, longitud del pico superior 0.4 mm (50%) del ancho del disco; pico inferior en forma de " V" , 0.2 mm de longitud (25%) del ancho del disco, ambos picos con diminutos bordes aserrados. Fórmula dental 2/3; hilera A1 completa, sin interrupciones, 0.6 mm de longitud; hilera A2 con una interrupción en la parte medial, 0.5 mm de longitud total, longitud de la interrupción 0.3 mm (60%) de la longitud total de la hilera A2, 75% de la longitud del pico anterior; hilera P1 completa 0.6 mm de longitud; hilera P2 completa, 0.5 mm. de longitud, dentículos laterales de menor tamaño y coloración que los centrales; hilera P3 sin dientes pigmentados. Eje de enrollamiento de los intestinos dirigido sinistralmente.

Coloración del renacuajo en formol: Parte anterior del cuerpo dorsalmente café con leves manchas crema; región postorbital hasta la unión de la cola con el cuerpo mayormente crema con manchas irregulares café oscuro; región media dorsal de la cola justo en la unión con el cuerpo café oscuro; intestinos dorsalmente crema; ventralmente crema con leves manchas irregulares café; región intestinal crema, con manchas café lateralmente; cola crema con manchas irregulares café oscuro, las manchas pueden extenderse en menor grado sobre las aletas; ojo negro, pupila gris.

DISCUSIÓN

Aunque Silverstone (1976) reportó para Epipedobates boulengeri un rango de tamaño entre los 15.0-21.0 LRC, el rango de los ejemplares colombianos examinados y colectados en la localidad típica de E. boulengeri es de 18.0-19.7 mm ( = 18.8 ± 0.4, n = 12) LRC en machos y 19.3-21.8 mm ( = 20.4 ± 0.6, n = 13) LRC en hembras, siendo de esta manera E. boulengeri una especie un poco más grande que E. narinensis (15.3-16.9 mm LRC).

Silverstone (1976) cuestiona además, la identidad de algunos ejemplares de Ecuador asignables a E. boulengeri a partir de diferencias en la coloración con ejemplares colombianos, mientras que Lötters et al. (2003) proveen evidencia bioacustica que demuestra, que al menos bajo E. boulengeri se esconde un complejo de dos especies (una población de Anchicayá, Valle del Cauca-Colombia y otra de Lita, Ecuador) al cual debe sumársele también E. espinosai, una especie que aunque varía en coloración es muy similar a E. boulengeri.

Nosotros hemos examinado un ejemplar (ICN 32504) asignable a E. boulengeri (Luís Coloma, com. pers.) de Lita Ecuador, pero catalogado en la colección de anfibios del ICN como E. espinosai. Este ejemplar difiere de los E. boulengeri colombianos, por tener un tamaño corporal mucho más pequeño (14.9 mm LRC en machos) y algunas diferencias en coloración; sin embargo, al igual que los E. boulengeri y el holotipo de E. espinosai, el dedo II representa el 117.8% de la longitud del dedo I, caracter por lo cual se diferencia de E. narinensis.

AGRADECIMIENTOS

A Marvin Anganoy, Mileidy Betancourt, Luisa Mercedes Bravo, Diana Lorena Mora, Carol Sofia Narváez y Ernesto Pérez por su trabajo y ayuda durante la fase de campo. A Abelardo Regalado y a la Fundación Biotopo Selva Húmeda, por permitirnos realizar el estudio en su Reserva. A Taran Grant por verificar la determinación de los ejemplares. A J.D. Lynch, Marca Rada, David Sánchez y Sandy Arroyo por los comentarios y correcciones al manuscrito. A Jaime Lemus (Excel Gestión Ambiental Ltda.) y a Conservación Internacional Colombia por la financiación del proyecto (Becas para la Iniciativa de Especies Amenazadas IEA, convenio 260). A Bienvenido Cortés, Olga Castillo, Jhon Ezequiel Angulo y Carlos Albeiro Arévalo por su ayuda en la logística durante nuestra estadía en Biotopo. A Mario Humberto Yanez-Muñoz y Cecilia Tobar por el préstamo de algunos ejemplares, información y fotografías de Epipedobates del Museo Ecuatoriano de Historia Natural. A Alan E. Leviton por la toma de las fotografías del Holotipo de E. espinosai. A Jorge Contreras, Hannier Pulido, Camilo Arredondo y Diana Cristina Ruiz por las fotografías usadas o no en este estudio. A Héctor Ramírez por la ayuda en la construcción de las imágenes.

Recebido em: 06.05.2007

Aceito em: 21.02.2008

Impresso em: 24.03.2008

Referencias bibliográficas

• CASTILLO-TRENN, P. 2004. Description of the tadpole of Colostethus kingsburyi (Anura: Dendrobatidae) from Ecuador. Journal of Herpetology, 38(4):600-606.
• GOSNER, K.L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica, 16:183-90.
• GRANT, T. 1998. Una nueva especie de Colostethus del grupo edwarsi de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 22(84):423-428.
• GRANT, T.; FROST, D.R.; CALDWELL, J.P.; GAGLIADOR, R.; HADDAD, C.F.; KOK, P. Jr.; MEANS, D.B.; NOONAN, B.P.; SCHARGEL, W.E. & WHEELER, W.C. 2006. Phylogenetics systematics of Dart-Poison Frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299:1-299.
• KAPLAN, M. 1997. A new species of Colostethus from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) with comments on intergeneric relationships within the Dendrobatidae. Journal of Herpetology, 31:369-375.
• LÖTTERS, S.; REICHLE S. & JUNGFER K.-H. 2003. Advertisement calls of Neotropical poison frogs (Amphibia: Dendrobatidae) of the genera Colostethus, Dendrobates and Epipedobates, with notes on dendrobatid call classification. Journal of Natural History, 37:1899-1911.
• MCDIARMID, R.W. & ALTIG, R. 1999. Tadpoles: The biology of anuran larvae. University of Chicago Press, London, 444p.
• MYERS, C.W & DALY, J.W. 1976. Preliminary evaluation of skin toxins and vocalizations in taxonomic and evolutionary studies of poison-dart frogs (Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 157:173-262.
• MYERS, C.W & DUELLMAN, W.E. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records and geographical notes from western Panama. American Museum Novitates, 2752:1-32.
• RESTREPO-TORO, J.H. & BOLÍVAR-GARCÍA, W. 2004. Rana venenosa del Anchicayá. Dendrobates viridis. In: Rueda-Almonacid, J.V.; Lynch, J.D. & Amézquita, A. (Eds), Libro rojo de los anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia, p.215-218.
• SILVERSTONE, P.A. 1976. A Revision of the Poisson-Arrow frogs of the genus Phyllobates Bibron in Sagra (Family Dendrobatidae). Natural History Museum of Los Angeles County Science Bulletin, 27:1-53.

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  09 Abr 2008
• Fecha del número
  2008

Histórico

• Acepto
  21 Feb 2008
• Recibido
  06 Mayo 2007