Alguns dados bioecológicos de Pomacea haustrum (Reeve, 1856), predador-competidor de hospedeiros intermediários de Schistosoma mansoni Sambon, 1907

Some bioecological data regarding Pomacea haustrum (Reeve, 1856) predator-competitor of intermediate hosts of Schistosoma mansoni Sambon, 1907

ARTIGO ORIGINAL

Alguns dados bioecológicos de Pomacea haustrum (Reeve, 1856), predador-competidor de hospedeiros intermediários de Schistosoma mansoni Sambon, 1907

Some bioecological data regarding Pomacea haustrum (Reeve, 1856) predator-competitor of intermediate hosts of Schistosoma mansoni Sambon, 1907

Roberto Milward-de-Andrade^I; Omar dos Santos Carvalho^II; Carlos Tito Guimarães^II

^IDo Centro de Pesquisas "René Rachou" da Fundação Oswaldo Cruz – Caixa Postal 1743 – 30000 – Belo Horizonte, MG – Brasil e do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade Federal de Minas Gerais

^IIDo Centro de Pesquisas "René Rachou" da Fundação Oswaldo Cruz – Caixa Postal 1743 – 30000 – Belo Horizonte, MG – Brasil

RESUMO

Foram feitas observações no laboratório e no campo, em Belo Horizonte, MG, Brasil, com a finalidade de se obter informações biológicas e ecológicas sobre Pomacea haustrum (Reeve, 1856), molusco pilídeo, competidor-predador de hospedeiros intermediários de Schistosoma mansoni Sambon 1907.

Unitermos:Pomacea haustrum. Schistosoma mansoni. Esquistossomose, controle biológico.

ABSTRACT

Observations carried out in the laboratory and the field (Belo Horizonte, MG, Brazil) offered the following biological and ecological informations Pomacea haustrum (Reeve, 1853), mollusk pilid, predator and competitor of Schistosoma mansoni intermediary host.

Uniterms:Pomacea haustrum. Schistosoma mansoni. Schistasomiasis, biological control.

INTRODUÇÃO

Diversas investigações realizadas pelos autores, no laboratório e no campo, demonstraram que o prosobrânquio Pomacea haustrum (Reeve, 1856), pertencente a família Pilidae (= Ampullariidae), é capaz de controlar e, em certas circunstâncias, de eliminar integralmente populações de Biomphalaria glabrata (Say, 1818), autóctonas em diferentes biótopos lênticos ou lóticos.

As primeiras observações sobre o problema são antigas e derivaram de trabalhos ecológicos relacionados a transmissores de malária, no sul do Brasil (Rachou e col.,⁴² 1952; Milward-de-Andrade e Rachou³ 1954).

Posteriormente, novos conhecimentos foram adquiridos, no campo, em Minas Gerais (Milward-de-Andrade ^{26, 27}, 1959, 1969), seguindo-se, de um lado, os primeiros experimentos comprobatórios de atividade predatória daquele pilídeo sobre desovas e planorbíneos jovens e, de outro, a introdução de exemplares capturados no Lago da Pampulha em localidades periféricas à Belo Horizonte e o acompanhamento do processo de colonização dos novos habitats, assinalando-se, ainda, a expulsão dos planorbíneos então existentes (Milward-de-Andrade,^{28,29,30,31,32}, 1971, 1972, 1974; Milward-de-Andrade e Guimarães,^34,35,36 1971, 1971, 1975 Milward-de-Andrade e Carvalho ³³, 1977; Carvalho e col.⁸ 1975).

O controle de pragas através de predadores é prática que remonta às velhas civilizações árabes e chinesas. Porém, o estudo científico de tais métodos ecológicos só tiveram início no final do século passado, relacionando-se particularmente à entomofauna como fator limitante da produtividade agrícola (Aragão ², 1967). Contribuição antiga sobre o equilíbrio entre espécies mutuamente destrutivas foi proporcionada por Camerane⁷ (1880). O controle de roedores por meio de bactérias foi proposto por Pasteur⁴¹. Experimentos práticos foram executados por Loeffler ¹⁸, em 1892, utilizando B. typhimnrium e por Danisz ¹⁰, em 1893, que utilizou uma variedade de B. enteriditis. Brilhantes resultados no controle de insetos daninhos têm sido relatados, paralelamente a outras tentativas menos espetaculares (Huffaker ¹⁷, 1971). O problema é de inegável complexidade e tem originado numerosas e fascinantes polêmicas – ponto de partida indispensável ao enriquecimento da ecologia teórica (Volterra ^47,48,49,50, 1906, 1931; Lotka^22,23, 1925, 1932; Cause^14,15, 1934, 1935; Andrewartha e Birch¹, 1954; Slobodkin⁴⁶, 1961; Margalef²⁴, 1974). A prática, pois, de diferentes métodos de controle biológico apoia-se em premissas que têm sido amplamente debatidas por ecologistas e experimentadores, face a generalizada condenação dos biocidas químicos (Hairston e col. ¹⁶, 1975).

As pomáceas estão amplamente distribuídas no território brasileiro. Porém, a fáunula mais conhecida – e, ao que parece, constituída por apenas duas espécies – é a que se encontra dispersa na bacia do Paraná-Prata. Estudos morfológicos, taxonômicos e ecológicos têm sido desenvolvidos por estudiosos argentinos, naquela área (Scott ^43,44,45, 1934, 1938, 1957; Bonetto e Ezcurra⁴, 1964; Drago¹¹, 1966; Bonetto e col. ^5,6 1969, 1970; Bonetto ³ 1976).

No Brasil, não são numerosos os trabalhos disponíveis. Historicamente, assinala-se a contribuição de Von Ihering ^51,52,53 (1877, 1898, 1915). Morretes ³ (1949) oferece informações à respeito de sua distribuição, enquanto Pain ^39,40 (1949, 1950) descreve três novas espécies sulamericanas. Estudos morfológicos foram realizados por Lopes ^19,20,21 (1955, 1956), enquanto Fausto F.°^12,13 (1962, 1965) publicou dados de observações realizadas no Estado do Ceará. Em S. Paulo, Matthiesen²⁵ (1976) trabalhou com P. lineata.

Os ancestrais dos Prosobranchia são conhecidos desde o Cambriano (Paleozóico), sendo, portanto, muito mais antigos que os Pulmonata, cujo aparecimento data do Cretáceo Superior (Mesozóico).

A maioria das 90 famílias da ordem Mesogastropoda habita os oceanos; três são terrestres e quatro ocorrem exclusivamente nas águas doces. São moluscos de hábitos variados: filtradores, herbívoros, predadores, carnívoros e parasitas, cujas dimensões vão desde milímetros a cerca de 65 cm. Usualmente têm opérculo, calcáreo ou córneo.

Os representantes da família Pilidae (ou Ampullariidae) são dotados de uma brânquia e um saco pulmonar, separados por septo incompleto. O coração tem uma só aurícola. Os sexos são separados.

Ao que parece, as espécies brasileiras do gênero Pomacea (ou Ampullaria) ainda são incompletamente conhecidas, carecendo também de melhores estudos a validade de diferentes designações, algumas das quais utilizadas para nomear uma mesma unidade taxonômica.

A espécie com a qual trabalhamos pode ser encontrada em Belo Horizonte e nos terrenos calcários do Grupo geológico Bambuí. Foi identificada por H. Souza Lopes, do Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ.

MATERIAL E MÉTODOS

1. Número de ovos por desova – As contagens foram feitas a partir de cem desovas coletadas, ao acaso, na orla do Lago da Pampulha, Belo Horizonte, MG.

Ainda aderidas aos suportes (hastes vegetais e outras), foram, no laboratório, imersas em hipoclorito de sódio comercial, com a finalidade de desagregar os ovos soldados pelo muco liberado pelos moluscos. O processo é simples e facilita a contagem.

2. Período de incubação dos ovos – a) Quatro desovas, liberadas no laboratório por pomáceas capturadas no Lago, foram observadas diariamente até a eclosão dos ovos. A temperatura média do ambiente nos meses de outubro e novembro de 1972 foi de 24,5° e 25,5°C, respectivamente. b) Oito outras desovas, coletadas no campo e transportadas para o laboratório, foram também observadas até a eclosão de seus ovos.

No caso, cerca das 17,30h do dia anterior, foram eliminadas todas as desovas encontradas numa pequena área previamente demarcada. Às 8h da manhã seguinte, foram coletadas 8 desovas recém-aderidas a hastes vegetais e levadas do Lago da Pampulha para o laboratório. Os caules foram mergulhados na água contida em copos de vidro, colocados próximos à fonte de luz natural.

3. Ciclo evolutivo: ovo a ovo – Em tanque de cimento de 150 x 100 x 61 cm, construído no pátio interno do Centro de Pesquisas "René Rachou", contendo 300 litros de água do sistema de abastecimento da cidade, foi introduzido, no dia 27 de fevereiro de 1973, um casal de P. haustrum, medindo o macho 45/35 mm e a fêmea 35/28 mm de altura e diâmetro, respectivamente. Ambos os exemplares capturados no Lago da Pampulha.

Mensalmente, a água era substituída por igual quantidade, lavando-se o tanque antes de cerrar o ralo. E, diariamente, proporcionava-se às pomáceas abundante quantidade de alface fresca. Após a deposição da primeira desova (8 de março de 1973), o casal de moluscos foi retirado do tanque.

Temperaturas da água e do ar foram continuamente registradas, cerca das 10,30h até o aparecimento da primeira desova depositada pela geração F₁ (Tabela 2).

4. Eclosão de ovos, após períodos variáveis de imersão na água – Em condições naturais, os ovos cie pomáceas estão sempre sujeitos à imersão, em conseqüência de inundações dos habitats em que ocorrem os moluscos. Experimentalmente, procurou-se registrar a ação dessa variável sobre 5 desovas, também coletadas no Lago da Pampulha, segundo critério mencionado no item 2, acima. Cada desova foi mantida imersa, em água de torneira, por período mínimo de 24 horas e máximo de 100 horas. Após os tempos indicados, acompanhou-se, diariamente, a evolução dos ovos, registrando-se as datas de eclosão.

5. Sobrevivência a diferentes valores de pH da água – Em 11 diferentes copos de vidro, foram colocados 250 ml de água destilada. As amostras dos primeiros 4 copos foram aciduladas com H₂S0₄ 0,2N, ajustando-se os valores de pH a 3, 4, 5 e 6. Às 6 amostras finais, foram adicionadas quantidades variáveis de KOH 0,1N de sorte a obter-se pH 8, 9, 10, 11, 12 e 13. Uma amostra intermediária não foi tratada, sendo conservada com pH igual a 7.

Em cada um dos doze copos mencionados foi introduzido um único exemplar de pomácea, determinando-se previamente as dimensões de todos os indivíduos utilizados.

Transcorridos intervalos regulares de tempo iguais a 24, 48, 72 e 96 horas, uma pequena amostra da água era retirada e lido em aparelho elétrico o valor do pH. Nas mesmas ocasiões, verificava-se a sobrevivência dos moluscos. (Tabela 3).

RESULTADOS

1. Número de ovos por desova – Para o total das 100 desovas capturadas, encontramos 20.971 ovos. A desova menos numerosa tinha apenas 74 ovos, a mais rica revelou 485 ovos. Observou-se que 30,1% (6.204) dos ovos provieram de 28 desovas, cuja quantidade de ovos/desova oscilava entre 201-250. Nenhum exemplar de pomácea liberou desova com número total de ovos inferior a 0-50. O número médio de ovos/ desova atingiu o valor de 209,7 (Tabela 1).

2. Período de incubação dos ovos – a) Os resultados das observações de quatro desovas obtidas em laboratório mostram um período de incubação, médio, igual a 14,2 dias, sendo o mínimo de 13 e o máximo de 16 dias, como segue:

b) As oito desovas depositadas sobre vegetação, no campo, e transportadas para o laboratório, eclodiram após um período médio de incubação igual a 11,5 dias. O tempo mínimo foi de 9 e o máximo de 14 dias.

Os valores individuais foram os que se seguem:

3. Ciclo evolutivo: ovo a ovo – Onze dias após a introdução do casal de pomácea no tanque de cimento, observamos a presença de uma desova (8 de março de 1973), a qual eclodiu 14 dias após (21 de março de 1973).

Os moluscos resultantes da desova mencionada foram continuamente alimentados com alface fresca. No dia 24 de janeiro de 1974 observamos a primeira desova dessa nova geração de pomáceas, portanto, o período decorrido de ovo a ovo, nas condições descritas, foi igual a 309 dias.

4. Eclosão de ovos, após períodos variáveis de imersão na água – As 5 desovas imersas na água de torneira tiveram seu período embrionário variando de 14 a 17 dias, sendo o valor médio igual a 15,6 dias. Os dados individuais foram os seguintes:

5. Sobrevivência a diferentes valores de pH da água – Os resultados obtidos podem ser observados na Tabela 3. Verifica-se que, em todos os casos, após a introdução de pomáceas, os valores de pH sofreram oscilações. O fato notável é que, após 96 horas, todos os exemplares colocados em amostras ácidas (3, 4, 5 e 6 de pH) sobreviveram e elevaram a concentração hidrogeniônica em direção à neutralidade.

Reversamente, os exemplares mergulhados em águas de pH 8, 9, 10 e 11 reduziram esses valores em direção, também, ao ponto neutro. Ao final de 96 horas continuavam vivos.

O exemplar imerso na amostra com pH 12 reduziu esse valor para 10,1 ao final de 48 horas, porém foi encontrado morto ao completar-se 72 horas de observação. O imerso em água com pH 13 morreu ao final de 30 min. de exposição.

6. Oviposição – Os resultados de contínuas observações de campo e laboratório mostram que, de um modo geral, a oviposição é realizada a noite, porém pode verificar-se durante o dia.

O intervalo de tempo entre cada oviposição é de 24 horas. Mas, quando perturbada, a fêmea pode interromper a postura e retomá-la após.

As desovas são depositadas, sempre, acima da linha da água, às vezes ultrapassando mesmo cerca de 1,50m. Os suportes são os mais variados: hastes vegetais, pedras, folhas, objetos abandonados e outros. O encontro de desovas submersas resulta usualmente da variação de nível da coleção hídrica. (Figs. 1, ³, ⁴).

A eliminação dos ovos faz-se um após outro, por uma "canaleta" que se forma no dorso do pé do molusco até o suporte onde encontra-se a fêmea (Fig. 2). Estes ovos são envolvidos por substância adesiva, translúcida e gelatinosa, eliminada precedentemente, facilitando, assim, a aglutinação de uns em relação aos outros. No final do processo, forma-se uma massa com número variável de ovos (às vezes superior a 600) e de aspecto retangular ou semicilíndrico.

Observações realizadas indicam a possibilidade, não infreqüênte, de fêmeas liberarem massas de ovos inférteis, continuamente.

As cascas dos ovos são calcáreas e róseas, mas tornam-se esbranquiçadas com o tempo, até adquirirem tonalidade acinzentada próxima à eclosão. Os ovos da espécie estudada revelaram diâmetro médio de 3,0 mm. Porém, os procedentes de Porto Alegre (RS) apresentam menor diâmetro e coloração rósea mais intensa. Ao eclodirem, têm diâmetro de 1,7mm e altura de 2,4mm, em média, os espécimens procedentes do Lago da Pampulha.

CONCLUSÕES

As observações acima relatadas permitem as conclusões seguintes:

1. Em 100 desovas, com 20.971 ovos, o número médio de ovos/desova foi de 209,7; o mínimo foi de 74 e o máximo de 485. A faixa de ovos/desova compreendida entre 201-250 proporcionou 30,1% (6.204) dos ovos depositados.

2. O tempo médio de incubação de ovos, coletados no campo e obtidos no laboratório, foi de 11,5 e 14,2 dias, respectivamente. No primeiro caso (campo), o tempo mínimo foi de 9 e o máximo de 14 dias. No segundo, 13 e 16 dias, respectivamente.

3. De ovo a ovo, a partir de exemplares capturados no Lago da Pampulha e mantidos em tanques de cimento, transcorreram-se 309 dias.

4. Desovas imersas na água, por períodos contínuos de 24 até 100 horas, eclodiram após 14 a 17 dias ou, em média, 15,6 dias.

5. Exemplares adultos introduzidos, individualmente, em água com pH de 3 até 11 alteraram esses valores, em direção ao ponto neutro, ao final de 96 horas de observação.

6. Usualmente, quer no laboratório quer no campo, as oviposições são noturnas. As desovas são depositadas fora da água e sobre os mais diversos suportes. Os ovos apresentam coloração rósea à época da oviposição; tornam-se esbranquiçados e adquirem tonalidade acinzentada próximo à eclosão. O diâmetro médio dos ovos da espécie existente em Belo Horizonte e arredores é de 3,0 mm.

10. DANISZ, apud D'ANCONA⁹.

18. LOEFFLER, apud D'ANCONA ⁹.

41. PASTEUR, apud D'ANCONA⁹.

Recebido para publicação em 02/06/1977

Aprovado para publicação em 14/07/1977

Trabalho realizado no Laboratório de Ecologia do Centro de Pesquisas "René Rachou". com o auxílio do CNPq

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  24 Abr 2006
• Data do Fascículo
  Mar 1978

Histórico

• Aceito
  14 Jul 1977
• Recebido
  02 Jun 1977