Exigências térmicas e estimativa do número de gerações dos biótipos "milho" e "arroz" de Spodoptera frugiperda

Thermal requirements and estimate of the number of generations of biotypes "corn" and "rice" of Spodoptera frugiperda

ENTOMOLOGIA

Exigências térmicas e estimativa do número de gerações dos biótipos "milho" e "arroz" de Spodoptera frugiperda

Thermal requirements and estimate of the number of generations of biotypes "corn" and "rice" of Spodoptera frugiperda

Gustavo Rossato Busato; Anderson Dionei Grützmacher; Mauro Silveira Garcia; Fabrizio Pinheiro Giolo; Moisés João Zotti; Juliana de Magalhães Bandeira

Universidade Federal de Pelotas, Fac. de Agronomia "Eliseu Maciel", Dep. de Fitossanidade, Caixa Postal 354, CEP 96010-900 Pelotas, RS. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da temperatura sobre a biologia dos biótipos "milho" e "arroz" de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) e estimar o número de gerações por ano em laboratório e campo. Foram coletadas lagartas de quatro populações de S. frugiperda no Estado do Rio Grande do Sul, identificadas eletroforeticamente como os biótipos "milho" e "arroz", em áreas isoladas, distanciadas entre si em mais de 300 km, produtoras de milho e arroz irrigado e em áreas adjacentes, que produzem milho e arroz irrigado lado a lado. A temperatura mais adequada para o desenvolvimento dos dois biótipos foi 25ºC. Em laboratório, podem ser obtidas 11,0 e 11,3 gerações ano^-1 do biótipo "milho" proveniente de áreas isoladas e adjacentes, respectivamente. Foram estimadas 12,1 gerações ano^-1 do biótipo "arroz" quando proveniente de áreas isoladas e 12,2 gerações ano^-1 quando proveniente de áreas adjacentes. Em campo, estimou-se a ocorrência de 8,3 e 6,1 gerações ano^-1 do biótipo "milho", respectivamente, em áreas isoladas e áreas adjacentes e 8,4 e 7,0 gerações ano^-1 do biótipo "arroz", respectivamente, em áreas isoladas e áreas adjacentes. Em áreas adjacentes, o biótipo "arroz" apresenta uma geração a mais ao longo de um ano em relação ao biótipo "milho".

Termos para indexação: Insecta, lagarta-do-cartucho, lagarta-da-folha, biologia, biótipos.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the effect of the temperature on the biology of the biotypes "corn" and "rice" of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) and to estimate the number of generations per year in laboratory and field. Caterpillars of four populations of S. frugiperda were collected in Rio Grande do Sul State, Brazil, identified by electrophoresis as the biotypes "corn" and "rice" in isolated areas (spaced for more than 300 km), areas of corn and irrigated rice production, as well as in adjacent areas that produces corn and rice irrigated side by side. The most appropriate temperature for the development of the two biotypes was 25ºC. In laboratory, a number between 11.0 and 11.3 generations year^-1 for the biotype "corn" can be obtained, originating from isolated and adjacent areas, respectively, and, for the biotype "rice", 12.1 and 12.2 generations year^-1 when originating from isolated and adjacent areas, respectively. In the field, the occurrence of 8.3 and 6.1 generations year^-1 for the biotype "corn" was estimated, respectively, in isolated and adjacent areas and 8.4 and 7.0 generations year^-1 for the "rice" biotype, respectively, in isolated and adjacent areas. In adjacent areas, the "rice" biotype presents an extra generation per year in relation to the "corn" biotype.

Index terms: Insecta, fall armyworm, biology, biotypes.

Introdução

A cultura do milho e do arroz irrigado é fundamental para o desenvolvimento socioeconômico do Estado do Rio Grande do Sul. Porém, o ataque de pragas desfolhadoras tem causado significativa redução na produtividade. Entre os insetos fitófagos que atacam as culturas, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) é considerada uma das pragas mais prejudiciais (Martins & Botton, 1996; Grützmacher et al., 2000).

No milho, é conhecida como lagarta-do-cartucho. As lagartas jovens consomem parte das folhas e mantêm a epiderme intacta, aparentando o sintoma de "raspagem", nesta cultura. As lagartas maiores perfuram as folhas e se desenvolvem no cartucho do milho, podendo também broquear a base da planta e atacar a espiga, à semelhança de outras lagartas (Grützmacher et al., 2000). As plantas infestadas sofrem os maiores danos na fase de 8 a 10 folhas, com redução de 18,7% no rendimento (Cruz & Turpin, 1982).

No arroz irrigado, é conhecida como lagarta-da-folha e alimenta-se de plantas novas, antes da inundação definitiva dos arrozais, consumindo-as completamente. Em determinados anos, atinge níveis populacionais elevados, podendo destruir totalmente a lavoura. As lagartas alimentam-se, preferencialmente, de plantas de capim-arroz (Echinochloa spp.), passando a atacar o arroz após a eliminação das invasoras por herbicidas (Martins & Botton, 1996).

Inicialmente, S. frugiperda foi considerada uma espécie polífaga, com 23 famílias de plantas hospedeiras (Luginbill, 1928). Entretanto, Pashley (1986) sugeriu a sua divisão em dois biótipos ("milho" e "arroz"), com base na diferenciação genética. O estudo da compatibilidade reprodutiva indicou a existência de isolamento unidirecional (Pashley & Martin, 1987). Atualmente, de acordo com Drès & Mallet (2002), tais biótipos representam espécies crípticas associadas às plantas hospedeiras.

No Brasil, e em especial no Estado do Rio Grande do Sul, estudos iniciais evidenciaram a possibilidade de existirem os biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda (Busato et al., 2002). Recentemente, Busato et al. (2003) confirmaram a hipótese, tendo sido detectadas diferenças fenotípicas e genotípicas entre biótipos associados às plantas hospedeiras.

A constatação da existência de biótipos de S. frugiperda é fundamental na implementação do manejo do inseto, pois pode haver um comportamento diferenciado na suscetibilidade a inseticidas (Pashley et al., 1987a) e na resistência de plantas aos biótipos (Pashley et al., 1987b), bem como na seleção da planta hospedeira para oviposição (Whitford et al., 1988).

Vários fatores podem ser determinantes e devem ser incluídos num modelo de previsão de ocorrência de um inseto. Dentre os componentes de modelos matemáticos de previsão de ocorrência de pragas, a temperatura é, certamente, um dos que mais se destaca. Em função das necessidades térmicas dos insetos, a temperatura influencia a possibilidade de ocorrência de maiores ou menores populações num determinado local (Haddad et al., 1999).

Até o momento, não foi investigada a influência da temperatura no ciclo evolutivo dos biótipos de S. frugiperda, com o intuito de determinar o número de gerações anuais e os processos de sobrevivência sob condições climáticas adversas. O conhecimento das necessidades térmicas dos insetos-praga permite a formulação de estratégias para interromper o desenvolvimento das futuras gerações no campo, mediante medidas de controle planejadas. Além disso, possibilita a organização da produção e armazenamento de insetos em laboratório, permitindo a realização de estudos básicos durante todo o ano.

Este trabalho teve como objetivo avaliar o efeito da temperatura sobre a biologia dos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda e estimar o número de gerações por ano em laboratório e no campo.

Material e Métodos

O experimento foi desenvolvido no Dep. de Fitossanidade, Fac. de Agronomia "Eliseu Maciel", Universidade Federal de Pelotas, em Capão do Leão, RS.

Lagartas de quarto e quinto ínstar de quatro populações de S. frugiperda, identificadas eletroforeticamente como biótipos "milho" e "arroz" (Busato et al., 2003), foram coletadas em áreas isoladas, distanciadas entre si em mais de 300 km, nos municípios de Santa Rosa e de Uruguaiana, RS, produtores tradicionais de milho e arroz irrigado, respectivamente, e em áreas adjacentes no Município de Pelotas, RS, que produz milho e arroz irrigado lado a lado. As lagartas coletadas foram criadas sobre folhas do respectivo hospedeiro até a pupação e nas gerações subseqüentes foram mantidas em dieta artificial de Greene et al. (1976) modificada. O método de criação foi o descrito por Parra (2001), utilizando-se tubos de vidro de fundo chato (2,5 cm de diâmetro x 8,5 cm de altura).

As diferentes fases de desenvolvimento dos biótipos de S. frugiperda foram estudadas nas temperaturas de 18, 22, 25, 28, 30 e 32ºC, em câmaras climatizadas com umidade relativa de 70±15% e fotófase de 14 horas.

Na determinação da duração e viabilidade da fase de ovo, as posturas em massa provenientes da criação da terceira geração de laboratório foram separadas, utilizando-se o método de Gross et al. (1981). Em cada temperatura, foram incubados 30 ovos em tubos de vidro de fundo chato, contendo um pedaço de papel-filtro umedecido com água destilada, num total de 20 repetições. O desenvolvimento embrionário foi acompanhado até o momento da eclosão.

No estudo das fases de lagarta, pré-pupa e pupa, em cada uma das temperaturas, foram individualizadas 150 lagartas recém-eclodidas (da criação estoque) de cada biótipo de S. frugiperda, em tubos de vidro de fundo chato contendo dieta artificial. Diariamente, observou-se o desenvolvimento e a mortalidade, de modo a se obter a duração e viabilidade das fases e do período ovo-adulto.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. Nas análises estatísticas foi utilizado o programa "Genes" (Cruz, 2001) e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Os métodos para a estimativa do limiar térmico inferior (Tb) podem ser encontrados em Haddad et al. (1999). Entre eles, o método da hipérbole é o mais comumente utilizado na estimativa da Tb e da constante térmica (K) de insetos (Campbell et al., 1974).

Por meio da temperatura considerada ideal, estimou-se o número de gerações anuais em laboratório, pela fórmula da constante térmica. Com base nas normais térmicas das três regiões do RS, foi estimado o número provável de gerações anuais dos biótipos de S. frugiperda a campo. De acordo com Silveira Neto et al. (1976) e Cividanes (2000), um dos métodos mais utilizados na estimativa do número de graus-dia (GD) baseia-se nas temperaturas máxima (T_máx) e mínima (T_mín) registradas e no limite térmico inferior (Tb).

Resultados e Discussão

O efeito da temperatura sobre a duração do período embrionário foi significativo (Tabela 1). A duração da fase de ovo decresceu consideravelmente com o aumento da temperatura, variando de 4,8 dias (18ºC) a 2,0 dias (32ºC). A 25ºC, variou de 2,4 a 2,6 dias. Resultados similares foram obtidos por Ferraz (1982), ao estudar a biologia de S. frugiperda em dieta à base de feijão e levedura de cerveja, nas temperaturas de 20, 25, 30 e 35ºC, variando entre 5,1 dias (20ºC) e 2,0 dias (35ºC). Os valores diferem dos obtidos por Nalim (1991), ao estudar o desenvolvimento de S. frugiperda em dieta à base de feijão, levedura de cerveja e germe de trigo a 25ºC (2,9 dias) e por Souza (1999), ao estudar a biologia de S. frugiperda em dieta à base de feijão, levedura de cerveja e germe de trigo em três tipos de recipientes de criação a 25ºC (2,0 dias).

A viabilidade mínima da fase de ovo foi de 67,7% e a máxima, de 98,3%, sendo superior a 25ºC, porém, não diferindo estatisticamente, quando provenientes de áreas isoladas, dos valores de 22ºC, 28ºC e 30ºC em ambos biótipos de S. frugiperda e, quando provenientes de áreas adjacentes dos valores de 25ºC e 28ºC no biótipo "milho" e de 22ºC, 28ºC e 30ºC no biótipo "arroz" (Tabela 1). Os resultados encontram-se próximos dos valores relatados por Ferraz (1982), que constatou uma variação de 52,7% (35ºC) a 92,0% (20ºC). Porém, os valores diferem dos obtidos por Nalim (1991) e Souza (1999) a 25ºC, respectivamente, 86,9% e 81,2%. Provavelmente, esta diferença esteja associada à menor perda de água que ocorre no tubo de vidro de fundo chato em relação à placa de Petri, utilizada pelos autores.

A Tb da fase de ovo do biótipo "milho" foi de 9,3ºC e 8,7ºC, respectivamente, quando provenientes de áreas isoladas e adjacentes e de 8,1ºC, do biótipo "arroz", independentemente do local de coleta (Tabela 2). Estes resultados encontram-se próximos do relatado por Ferraz (1982), que foi de 10,0ºC.

Na fase de larva, foi observada diferença significativa entre as temperaturas avaliadas, havendo redução da duração com o aumento térmico (Tabela 3). O período larval teve duração máxima de 41,9 dias a 18ºC e mínima de 11,1 dias a 32ºC, e a 25ºC variou de 13,2 a 16,5 dias. Os resultados obtidos encontram-se próximos dos relatados por Ferraz (1982), variando entre 33,4 dias a 20ºC e 12,3 dias a 35ºC. Nalim (1991) constatou a 25ºC que a duração da fase foi de 17,3 dias. De acordo com Parra (1991), a quantidade e qualidade do alimento consumido na fase larval afeta, entre outros aspectos, o seu tempo de desenvolvimento. Assim, a variação da duração verificada entre os autores pode ser atribuída à fonte alimentar utilizada na criação do inseto.

A viabilidade mínima da fase de larva do biótipo "arroz" foi de 55,3% e a máxima, de 96,7%, sendo significativamente superior a 25ºC, porém, não diferindo quando provenientes de áreas isoladas dos valores de 18, 22, 28 e 30ºC e, quando provenientes de áreas adjacentes dos valores de 28ºC (Tabela 3). Os valores obtidos encontram-se acima dos valores relatados por Ferraz (1982), que constatou uma variação de 55,0% (35ºC) a 72,5% (20ºC e 25ºC). Entretanto, os valores obtidos encontram-se na faixa dos relatados por Nalim (1991) a 25ºC (98,3%). De modo geral, as temperaturas extremas foram mais prejudiciais ao desenvolvimento das lagartas, o que está de acordo com o observado em Spodoptera eridania (Cramer) (Foerster & Dionísio, 1989), Pseudaletia sequax Franclemont (Foerster, 1996) e em Spodoptera cosmioides (Walker) (Bavaresco et al., 2002).

O limiar térmico inferior de desenvolvimento (Tb) da fase de lagarta do biótipo "milho" foi de 8,2ºC e 9,0ºC, respectivamente, quando proveniente de áreas isoladas e adjacentes (Tabela 2). No biótipo "arroz", foi de 8,1ºC, independentemente do local de coleta. O resultado obtido encontra-se próximo do relatado por Ferraz (1982), de 10,7ºC.

Na fase de pré-pupa, foi observada diferença significativa entre a maioria das temperaturas avaliadas, principalmente entre 18ºC, 22ºC e 25ºC, dependendo do biótipo, havendo redução da duração do período com o aumento da temperatura (Tabela 4). O período pré-pupal teve duração máxima de 4,8 dias a 18ºC e a mínima, de 1,1 dia a 32ºC, e a 25ºC variou de 1,8 a 2,4 dias. Os resultados obtidos encontram-se próximos dos valores relatados por Ferraz (1982), que constatou uma variação de 3,7 e 1,6 dias, respectivamente, a 20ºC e 35ºC. Também encontram-se próximos dos obtidos por Nalim (1991) a 25ºC (2,0 dias).

A viabilidade mínima da fase de pré-pupa foi de 63,8% e a máxima, de 99,2%, sendo significativamente superior na faixa de 18ºC a 30ºC, e semelhantes entre si (Tabela 4). Ferraz (1982) também constatou, nessa fase, elevada viabilidade – nas quatro temperaturas avaliadas, foi superior a 90,7%, fato também verificado por Nalim (1991) a 25ºC (93,3%). Comportamento semelhante foi observado em S. cosmioides (Bavaresco et al., 2002), que apresentou maior redução da população na temperatura extrema superior.

O limiar térmico inferior de desenvolvimento (Tb) da fase de pré-pupa do biótipo "milho" foi de 13,9ºC e 14,4ºC, respectivamente, quando provenientes de áreas isoladas e adjacentes. No biótipo "arroz", foi de 11,7ºC e 12,6ºC, respectivamente, quando provenientes de áreas isoladas e adjacentes (Tabela 2). Estes valores encontram-se acima do relatado por Ferraz (1982), que foi de 6,4ºC. A discrepância pode ser atribuída à curta duração da fase e à possibilidade do desenvolvimento ser semelhante em mais de uma temperatura.

O efeito da temperatura sobre a duração da fase pupal foi significativo (Tabela 5). A duração dessa fase variou de 30,4 dias (18ºC) a 6,6 dias (32ºC), e a 25ºC variou de 8,8 a 12,6 dias. Os resultados obtidos encontram-se acima dos valores relatados por Ferraz (1982), que observou nos machos uma duração da fase pupal de 21,2 dias a 20ºC e 5,9 dias a 35ºC. Valores similares aos obtidos neste trabalho são relatados por Nalim (1999) a 25ºC (11,0 dias). Porém, resultados discrepantes foram constatados por Souza (1999) a 25ºC (17,1 dias).

A viabilidade mínima da fase de pupa foi de 71,6% e a máxima, de 98,5% (Tabela 5). Quando provenientes de áreas isoladas foi significativamente superior a 25ºC, porém, no biótipo "milho", não diferiu dos valores a 18, 22, 28 e 32ºC. Quando provenientes de áreas adjacentes, foi significativamente superior a 25ºC e 30ºC, porém, não diferindo dos valores a 22ºC, 28ºC e 32ºC no biótipo "milho", ao passo que no biótipo "arroz", foi maior na faixa de 25ºC a 30ºC, porém, não diferindo dos valores a 22ºC e 32ºC. Ferraz (1982) constatou nas quatro temperaturas avaliadas viabilidade superior a 79,5%. Nalim (1991) e Souza (1999) também constataram elevada viabilidade nessa fase (96,4% e 90,3%). Comportamento semelhante foi observado em P. sequax (Foerster, 1996) e em S. cosmioides (Bavaresco et al., 2002), havendo maior redução da população nas temperaturas extremas superior e inferior.

A Tb da fase de pupa do biótipo "milho" foi de 13,4ºC e 11,9ºC, respectivamente, quando proveniente de áreas isoladas e adjacentes (Tabela 2). No biótipo "arroz", foi de 10,9ºC e 10,8ºC, respectivamente, quando proveniente de áreas isoladas e adjacentes. O resultado encontra-se próximo do relatado por Ferraz (1982), de 12,5ºC.

Quanto ao período ovo-adulto, foi observada diferença significativa entre as temperaturas avaliadas, havendo redução da duração do período com o aumento da temperatura (Tabela 6).Verificou-se variação de 77,3 dias a 21,0 dias, respectivamente, a 18ºC e 32ºC, e a 25ºC, houve variação de 26,2 a 32,5 dias. Os resultados obtidos encontram-se próximos dos valores relatados por Nalim (1991) a 25ºC (33,2 dias).

A viabilidade mínima do período ovo-adulto foi de 24,3% e a máxima, de 89,7% (Tabela 6). Quando provenientes de áreas isoladas, foi significativamente superior a 25ºC, porém, no biótipo "arroz", não diferiu do valor a 28ºC. Quando provenientes de áreas adjacentes, foi significativamente superior a 25ºC e 28ºC no biótipo "milho", ao passo que no biótipo "arroz" foi maior a 25ºC, porém, não diferindo do valor a 28ºC. Os valores observados encontram-se próximos dos relatados por Nalim (1991) a 25ºC (75,0%). Comportamento semelhante foi observado em P. sequax (Foerster, 1996) e em S. cosmioides (Bavaresco et al., 2002), havendo maior redução da população nas temperaturas extremas superior e inferior. Diante dos resultados, somente a 25ºC a viabilidade foi superior ao mínimo de 75,0% preconizado por Singh (1983).

O limiar térmico inferior de desenvolvimento (Tb) do período ovo-adulto do biótipo "milho" foi de 10,9ºC e 10,6ºC, respectivamente, quando proveniente de áreas isoladas e adjacentes (Tabela 2). No biótipo "arroz", foi de 9,6ºC e 9,5ºC, respectivamente, quando proveniente de áreas isoladas e adjacentes. Ferraz (1982), embora não tenha determinado a Tb para o período ovo-adulto, cita que a constante térmica (K) foi de 517,5 GD, evidenciando uma acentuada diferença, pois, no presente estudo obteve-se valores que variaram de 444,9 a 470,5 GD. De acordo com Silveira Neto et al. (1976), indiretamente, a temperatura afeta a alimentação dos insetos, de modo que a referida diferença pode ser atribuída especialmente à dieta utilizada.

Considerando que a duração do ciclo total foi relativamente baixa e que a viabilidade total está acima do preconizado, constata-se que a temperatura de 25ºC é a mais adequada para o desenvolvimento dos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda, independentemente do local de coleta. Nesta temperatura, estimou-se 11,0 e 11,3 gerações por ano do biótipo "milho" proveniente de áreas isoladas e adjacentes, respectivamente, e, do biótipo "arroz", 12,1 gerações por ano quando proveniente de áreas isoladas e 12,2 gerações anuais, quando proveniente de áreas adjacentes.

Tomando-se por base os dados de constante térmica e normais climatológicas, estimou-se a ocorrência de 8,3 e 6,1 gerações por ano do biótipo "milho", respectivamente, em Santa Rosa (áreas isoladas) e Pelotas (áreas adjacentes) e 8,4 e 7,0 gerações por ano do biótipo "arroz", respectivamente, em Uruguaiana (áreas isoladas) e Pelotas (áreas adjacentes). Destaca-se o fato de o biótipo "arroz" apresentar, em áreas adjacentes, uma geração a mais ao longo de um ano em relação ao biótipo "milho".

A constatação da existência dos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda no Estado do Rio Grande do Sul e, em especial, no agroecossistema de várzea, evidencia um novo cenário para os entomologistas no âmbito da implementação do manejo integrado da praga nas culturas do milho e arroz irrigado. Nesses ambientes, deve-se sempre considerar a espécie da planta hospedeira, sendo este aspecto fundamental para a rotação de culturas. Isto porque, além das diferenças de performance nas plantas hospedeiras, em áreas onde coexistem (Município de Pelotas), estimou-se uma geração a mais do biótipo "arroz" ao longo de um ano.

Conclusões

1. A temperatura mais adequada para o desenvolvimento dos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda é 25ºC.

2. Em laboratório, podem ser obtidas 11,0 e 11,3 gerações por ano do biótipo "milho" proveniente de áreas isoladas e adjacentes, respectivamente, e do biótipo "arroz", 12,1 gerações por ano, quando proveniente de áreas isoladas, e 12,2 gerações anuais, quando proveniente de áreas adjacentes.

3. No campo, podem ocorrer 8,3 e 6,1 gerações por ano do biótipo "milho", respectivamente, em áreas isoladas e áreas adjacentes, e 8,4 e 7,0 gerações por ano do biótipo "arroz", respectivamente, em áreas isoladas e áreas adjacentes.

4. Em áreas adjacentes, o biótipo "arroz" apresenta uma geração a mais ao longo de um ano em relação ao biótipo "milho".

Recebido em 12 de fevereiro de 2004 e aprovado em 24 de novembro de 2004

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Jun 2005
• Data do Fascículo
  Abr 2005

Histórico

• Aceito
  24 Nov 2004
• Recebido
  12 Fev 2004