A inibição na síntese de giberelina reduz o crescimento vegetativo em macieiras e proporciona controle de "bitter pit" nos frutos

Inhibition of gibberellin synthesis reduces vegetative growth of apple trees and provides control of bitter pit in the fruit

BIOTECNOLOGIA

A inibição na síntese de giberelina reduz o crescimento vegetativo em macieiras e proporciona controle de "bitter pit" nos frutos¹

Inhibition of gibberellin synthesis reduces vegetative growth of apple trees and provides control of bitter pit in the fruit

João Paulo Generoso Silveira^I; Cassandro Vidal Talamini do Amarante^II; Cristiano André Steffens^III; Aquidauana Miqueloto^I; José Masanori Katsurayama^IV

^IMestrandos em Produção Vegetal, Centro de Ciências Agroveterinárias0CAV/UDESC. Av. Luiz de Camões, 2090, CEP 88520-000, Lages-SC. E-mail: [e-mail] (autor para correspondência); [e-mail]

^IIPh.D., Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq, Prof. do Depto. de Agronomia, CAV/UDESC. Av. Luiz de Camões, 2090, CEP 88520-000, Lages, SC. E-mail: [e-mail]

^IIIDr., Prof.do Dep^to. de Agronomia, CAV/UDESC. Av. Luiz de Camões, 2090, CEP 88520-000, Lages-SC. E-mail: [e-mail]

^IVPesq. da Epagri, Estação Experimental de São Joaquim. Cx. Postal 81, CEP 88600-000, São Joaquim-SC. E-mail: [e-mail]

RESUMO

O "bitter pit" é um distúrbio fisiológico ocasionado pela deficiência de cálcio (Ca) em maçãs. No entanto, trabalhos recentes mostram que o "bitter pit" pode estar relacionado com aumento na atividade de giberelinas nas plantas. Este trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos da pulverização de macieiras com um inibidor da síntese de giberelinas, o prohexadiona-cálcio (ProCa), e com giberelina GA₃, no crescimento vegetativo das plantas e na ocorrência de "bitter pit". O experimento foi conduzido em um pomar localizado no município de São Joaquim-SC, na safra de 2009/2010. Macieiras 'Catarina' e 'Fuji' foram pulverizadas com água (tratamento-controle), ProCa e GA₃ (ambos os produtos na dose de 319 mg L^-1), na queda das pétalas (15-10-2009), quando as brotações do ano estavam com 5-10 cm de comprimento, sendo repetidas após 20 dias. Foram feitas avaliações foliares (teor de clorofila, área, massa seca e área específica), em janeiro/2010, e de comprimento dos ramos do ano e de peso dos ramos podados, em maio/2010. Os frutos foram colhidos na maturação comercial, armazenados em câmara fria convencional por quatro meses (0±0,5 ºC/90-95% UR), e então avaliados quanto à ocorrência de "bitter pit" após cinco dias de vida de prateleira. Em ambas as cultivares, o crescimento vegetativo foi significativamente menor nas plantas tratadas com ProCa, e maior naquelas tratadas com GA₃, comparativamente ao controle. Maçãs 'Catarina' e 'Fuji' do tratamento com ProCa apresentaram menor ocorrência de "bitter pit" após o período de armazenamento, associada aos menores teores de K, Mg e N, em relação aos teores de Ca, no tecido da casca, comparativamente ao tratamento-controle. Já o tratamento com GA₃ aumentou a ocorrência de "bitter pit" em relação ao controle em ambas as cultivares.

Termos de indexação:Malus domestica Borkh, prohexadiona-cálcio, antigiberelina, fruto, composição mineral, pós-colheita, distúrbio fisiológico.

ABSTRACT

Bitter pit is a physiological disorder caused by calcium (Ca) deficiency in apples. However, recent publications have shown that bitter pit can be caused by an increase of gibberellins activity in the plant. This research was carried out to assess the effects of orchard spraying with prohexadione-calcium (ProCa) (an inhibitor of gibberellins synthesis) and gibberellin GA₃ on vegetative growth of the trees and occurrence of bitter pit in the fruit. The experiment was conducted in an orchard located in São Joaquim, State of Santa Catarina (Southern Brazil), in 2009/2010. 'Catarina' and 'Fuji' apple trees were sprayed with water (control), ProCa and GA₃ (both products at the dose of 319 mg L^-1), at the petal fall stage (October 15, 2009), when shoots were 5-10 cm long, with treatments repeated after 20 days. The trees were evaluated in terms of chlorophyll content, area, dry mass and specific area of the leaves (in January/2010), and length of current season shoots and weight of shoots removed by winter pruning (in May/2010). Fruit were harvest at commercial maturity, cold stored (0±0.5ºC/90-95% RH) for four months, and then assessed for occurrence of bitter pit after five days of shelf life. In both cultivars, vegetative growth of the trees was reduced by ProCa and increased by GA₃ in comparison to the control. 'Catarina' and 'Fuji' apples from trees treated with ProCa had lower occurrence of bitter pit after cold storage than the control treatment, as a result of lower contents of K, Mg and N, in relation to the Ca contents, assessed in the peel tissue of the fruit. On the other hand, the treatment with GA₃ increased the occurrence of bitter pit compared to the control in both cultivars.

Index terms:Malus domestica Borkh, prohexadione-calcium, anti-gibberellin, fruit, mineral composition, postharvest, physiological disorder.

INTRODUÇÃO

A cultura da macieira é de grande importância econômica para a região Sul do Brasil. No entanto, os produtores de maçã deparam-se com diversos problemas, principalmente relacionados às perdas pós-colheita ocasionadas por distúrbios fisiológicos. O "bitter pit" é um dos principais distúrbios, que pode ocasionar perdas pós-colheita de até 30% dos frutos, quando provenientes de pomares com elevado risco e em safras agrícolas que propiciam a sua ocorrência (BASSO, 2002). O "bitter pit" caracteriza-se inicialmente como uma discreta mancha na polpa, de coloração escura, que se torna desidratada com o tempo, ocasionando pequenas depressões na epiderme do fruto (PESIS et al., 2009).

O baixo conteúdo de Ca nos frutos favorece a ocorrência de "bitter pit" em maçãs (SAURE, 2005; AMARANTE et al., 2011a). Além da deficiência de Ca, o desenvolvimento de "bitter pit" está relacionado com elevados conteúdos de outros nutrientes nos frutos, principalmente Mg, K e N (AMARANTE et al., 2006a e 2006b). Apesar de intensa pesquisa em busca de medidas de controle, atualmente, a pulverização do pomar com cloreto de cálcio (CaCl₂; 0,4-0,6%) é o método mais utilizado para aumentar o teor de Ca no fruto e prevenir sua ocorrência. No entanto, em trabalho realizado com o objetivo de avaliar o efeito de diferentes números de pulverizações de CaCl₂ na cultura da macieira, não foi constada redução na incidência de "bitter pit" e/ou aumento no teor de Ca nas folhas e frutos (ERNANI et al., 2008). Desta forma, faz-se necessário o estudo de outras medidas, visando a aumentar os teores de Ca e a reduzir a incidência de "bitter pit" em maçãs.

A pulverização de macieiras com giberelinas (GAs) tem sido utilizada para promover o crescimento dos frutos (LOONEY et al., 1992). Todavia, o excessivo crescimento dos frutos pode comprometer a funcionalidade do xilema e/ou diluir o Ca existente na polpa do fruto, com isso reduzindo o teor de Ca e aumentando as chances de ocorrência de "bitter pit" em maçãs (MIQUELOTO, 2011). Além disso, GAs ativas aumentam o crescimento vegetativo, ocasionando maior competição das folhas com os frutos, pelo Ca (BANGERTH, 1976), podendo assim reduzir os teores de Ca nos frutos e aumentar a suscetibilidade ao "bitter pit".

O composto prohexadiona-cálcio (ProCa) é um inibidor da biossíntese da GAs, impedindo oxidação da GA₁₉ a GA₂₀ ou GA₂₀ a GA₁, ou seja, não permite a conversão das GAs nas formas inativas a ativas, reduzindo assim o crescimento vegetativo (DAVIES, 2004). Portanto, o ProCa representa uma alternativa para reduzir o crescimento vegetativo em macieiras, diminuindo assim a competição entre folhas e frutos pelo Ca, o que pode reduzir a ocorrência de "bitter pit" nos frutos.

Estudos recentes mostraram que o desenvolvimento do "bitter pit" nem sempre está relacionado ao conteúdo total de Ca encontrado no fruto. A homeostase anormal do Ca a nível celular, em que o esgotamento do Ca livre no apoplasto afeta a estrutura e a função da membrana plasmática, possivelmente está envolvida no desenvolvimento deste distúrbio fisiológico (FREITAS et al., 2010). O esgotamento do Ca livre no apoplasto pode ocorrer através do transporte deste mineral para o vacúolo, ficando complexados com fenóis, oxalatos e fosfatos (WHITE; BROADLEY, 2003), desta forma, não estando disponível para a preservação da integridade da membrana plasmática. O movimento do Ca para o vacúolo ocorre pela atividade da bomba Ca-ATPase, utilizando ATP como fonte de energia, e da proteína de transporte do tipo antiporte Ca²⁺/H⁺ (CAX), a qual utiliza o gradiente eletroquímico como fonte de energia para bombear o Ca para o interior desta organela (FREITAS et al., 2010). Além disto, também existem outras bombas de prótons, H⁺/pirofosfatase e ATPase vacuolar, que são responsáveis por gerar um gradiente eletroquímico no tonoplasto, com isso ativando as proteínas CAX e atuando de forma indireta no movimento do Ca para o interior do vacúolo (WHITE; BROADLEY, 2003). Portanto, a atividade destes transportadores é de grande importância para a homeostase do Ca a nível celular e para a manifestação do "bitter pit". Tem sido demonstrado, também, que o aumento nos níveis de giberelinas (GAs) pode estar relacionado com o desenvolvimento de distúrbios fisiológicos relacionados com a deficiência de Ca nos frutos (SAURE, 2005). Segundo Freitas e Mitcham (2010), a expressão dos genes das CAXs e Ca-ATPase em frutos de tomate aumenta pela atividade do hormônio GA₃, com isso, podendo reduzir o nível de Ca apoplástico e aumetar a ocorrência de distúrbios fisiológicos ocasionados pela deficiência de Ca.

Este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os efeitos da pulverização de macieiras com um inibidor da síntese de giberelinas, o prohexadiona-cálcio (ProCa), e com giberelina GA₃, no crescimento vegetativo das plantas e na ocorrência de "bitter pit" em maçãs.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em pomar da Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina S.A. (EPAGRI), na Estação Experimental de São Joaquim-SC (latitude 28° 16' 40,02" S, longitude 49° 56' 09,10" W e altitude de 1.400 m), na safra de 2009/2010. Foram utilizadas macieiras 'Catarina', com 14 anos de idade, sobre porta-enxerto 'Marubakaido', conduzidas com líder central e com espaçamento de 2 m entre plantas e 6,5 m entre filas. Também foram utilizadas macieiras 'Fuji', com 13 anos de idade, sobre porta-enxerto 'Marubakaido', com filtro M9, conduzidas com líder central, no espaçamento de 1,5 m entre plantas e 4,5 m entre filas. Esta área experimental não recebeu pulverizações com cloreto de cálcio (CaCl₂), visando a favorecer a ocorrência de "bitter pit".

As macieiras 'Catarina' e 'Fuji' foram pulverizadas com água (tratamento controle), prohexadiona-cálcio [ProCa; 319 mg (i.a.) L^-1] e giberelina [GA₃; 319 mg (i.a.) L^-1]. As aplicações iniciaram na queda das pétalas (15-10-2009), quando as brotações do ano estavam com 5-10 cm de comprimento, sendo repetidas após 20 dias. Foi utilizado um volume de calda de 1.000 L ha^-1, procurando atingir o completo molhamento foliar de toda a planta. O delineamento experimental utilizado foi em blocos ao caso, segundo fatorial 3x2 (três tratamentos e duas cultivares), com cinco repetições, sendo cada repetição constituída de uma planta, totalizando 30 unidades amostrais.

No mês de janeiro, foram coletadas folhas (20 folhas/repetição), no terço médio dos ramos do ano, para as avaliações de teor de clorofila total, área foliar (AF; cm²), massa seca (g) e área foliar específica (AFE; cm² g^-1), segundo metodologia descrita por Amarante et al. (2011b).

Na maturação comercial, foi realizada a colheita dos frutos, que foram separados em amostras contendo 25 e 75 frutos por repetição, para as maçãs 'Catarina' e 'Fuji', respectivamente. Estes frutos foram armazenados em câmara fria convencional (0±0,5 ºC/ 90-95% UR), durante quatro meses, seguido de cinco dias de comercialização simulada (20±4 ºC/ 60-70% UR), e avaliados quanto à incidência (%) e índice de "bitter pit". O índice de "bitter pit" foi determinado utilizando uma escala de 6 níveis de danos visuais na casca: nenhuma mancha (0); uma mancha (1); duas manchas (2); três manchas (3); quatro manchas (4); cinco manchas (5), e mais que cinco manchas (6) de "bitter pit". Para o cálculo do índice, foi utilizada a seguinte fórmula, decrita por Pesis et al. (2009):

Para a análise mineral dos frutos, estes foram previamente separados em amostras contendo 20 frutos por repetição e em seguida lavados com água destilada. Posteriormente, os frutos foram cortados na região equatorial, sendo utilizada apenas a parte distal, retirando amostras do tecido da casca. Foi utilizado apenas o tecido da casca, pois o mesmo é mais indicado para a quantificação dos teores minerais, visando a discriminar maçãs quanto à ocorrência de "bitter pit" (AMARANTE et al., 2006a, 2006b e 2011a). O tecido da casca foi processado, conforme a metodologia descrita por Miqueloto (2011). Para a determinação do teor de Ca, retirou-se uma alíquota de 5 mL do extrato original e adicionaram-se 5 mL de óxido de lantânio, efetuando a leitura do teor mineral no equipamento de absorção atômica (modelo A analyst 100). Para a determinação de Mg, retiraram-se 2 mL do extrato original e adicionaram-se 10 mL de água destilada. Desta solução, pipetaram-se 5 mL e procedeu-se à metodologia descrita para a determinação de Ca. Para a determinação de K, retirou-se l mL do extrato original e adicionaram-se 7 mL de água destilada, e realizaram-se a leitura em fotômetro de chama (Digimed DM-61). O N foi determinado pelo método semimicro Kjeldahl.

No mês de maio de 2010, foram realizadas as avaliações de comprimento dos ramos do ano, localizados no terço médio da planta, com uma fita métrica, e pesagem dos ramos podados, com uma balança analógica.

Os dados coletados foram analisados utilizando o programa estatístico SAS (2002). As médias de tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Houve efeito de tratamentos e cultivares, e interação significativa (p<0,05) entre estes fatores, para os atributos foliares e de crescimento vegetativo das plantas (Tabela 1).

O tratamento com ProCa apresentou menor AF, porém, apenas em 'Catarina', esta diferença foi significativa em relação ao controle (Tabela 1). Os maiores valores de AF foram verificados no tratamento com GA₃, mas esta diferença foi significativa em relação ao controle apenas em 'Fuji'. Na média dos valores das duas cultivares, o tratamento com ProCa apresentou AF significativamente menor do que o controle, ao passo que o tratamento com GA₃ apresentou maior AF em relação ao controle (Tabela 1).

A AFE do tratamento com ProCa foi menor em relação ao controle em 'Fuji', sendo que, para o tratamento com GA₃, a AFE foi maior em relação ao controle em 'Catarina' (Tabela 1). Na média dos valores das duas cultivares, apenas o tratamento com ProCa apresentou menor AFE em relação ao controle, mostrando que a inibição da síntese de GAs resulta em folhas menores e com mésofilo foliar mais espesso.

Apenas em 'Catarina', o teor de clorofila foliar foi menor no tratamento com GA₃, em relação aos tratamentos-controle e ProCa (Tabela 1). O mesmo ocorre ao compararmos a média dos valores das duas cultivares. Este comportamento pode ser explicado pela maior área foliar em macieiras tratadas com GA₃ (Tabela 1), o que resulta em redução na espessura em detrimento ao incremento na área das folhas. Com a redução da espessura do mesófilo das folhas, há menor acúmulo de clorofila por unidade de área.

Em ambas as cultivares, o comprimento médio dos ramos do ano foi significativamente menor no tratamento com ProCa, e maior no tratamento com GA₃, comparativamente ao controle (Tabela 1). Considerando os valores médios das duas cultivares, o ProCa reduziu em 56%, e o GA₃ aumentou em 22% o comprimento médio dos ramos, em relação ao controle (Tabela 1). Os valores de peso dos ramos na poda foram menores no tratamento com ProCa, e maiores no tratamento com GA₃, em ambas as cultivares. Porém, apenas em 'Fuji' houve diferença significativa em relação ao controle do tratamento com GA₃. No entanto, na média dos valores das duas cultivares, o peso dos ramos na poda foi significativamente menor no tratamento com ProCa e maior no tratamento com GA₃, comparativamente ao controle. Neste caso, o ProCa reduziu em 33% e o GA₃ aumentou em 32% o peso dos ramos na poda, em relação ao controle.

Estes resultados estão de acordo trabalhos anteriores, mostrando o efeito do ProCa sobre a redução na área foliar (GUAK et al., 2001; MEDJDOUB, 2003), no comprimento dos ramos (COSTA et al., 2004; BASAK, 2004) e no peso de ramos podados (PETRI; LEITE, 2005) em macieiras. Este comportamento está relacionado ao efeito do ProCa, que bloqueia a ação das enzimas dioxigenases (GA₂₀-oxidase e GA₃-oxidase), impedindo a formação de GAs ativas (DAVIES, 2004). Portanto, esta redução no crescimento vegetativo, tanto em área foliar quanto no comprimento médio dos ramos do ano e no peso dos ramos na poda, deve-se ao efeito do ProCa na inibição da elongação e divisão celular (MEDJDOUB, 2003).

A redução no crescimento vegetativo em macieiras tratadas com o ProCa (Tabela 1) pode apresentar alguns benefícios ao manejo das plantas, tais como a maior eficiência na pulverização de produtos químicos, especialmente CaCl₂, utilizado para aumentar o teor de Ca nos frutos e, assim, reduzir a ocorrência de distúrbios fisiológicos pós-colheita. Além disso, também pode contribuir para a redução no tempo e no custo para a realização da poda.

Em ambas as cultivares, a incidência de "bitter pit" (%) após o período de armazenamento foi significativamente menor no tratamento com ProCa, e maior no tratamento com GA₃, comparativamente ao controle (Tabela 2). O mesmo correu para o índice de "bitter pit" em 'Catarina', sendo que em 'Fuji' este índice foi menor no tratamento com ProCa, porém não houve diferença entre os tratamentos-controle e GA₃. Considerando os valores médios das duas cultivares, o tratamento com ProCa reduziu em 14% a incidência e em 40% o índice de "bitter pit", em relação ao tratamento-controle.

Medjdoub (2003) observou redução na incidência de "bitter pit", após o período de armazenamento, em frutos de macieira 'Golden Smoothee' tratadas com ProCa. Segundo este autor, em geral, a aplicação de inibidores de crescimento, como o daminozide e paclobutrazol, resulta em menor incidência de "bitter pit" e outros distúrbios fisiológicos.

Não houve diferença entre o tratamento-controle e os tratamentos com ProCa e GA₃ quanto aos teores de Ca e as relações N/Ca e (K+Mg+N)/Ca na casca de maçãs 'Catarina', e a relação Mg/Ca na casca de maçãs 'Fuji' (Tabela 3). O tratamento com ProCa reduziu a relação K/Ca em 'Catarina' e a relação N/Ca em 'Fuji', em relação ao controle. O tratamento com GA₃ reduziu o teor de Ca e aumentou as relações K/Ca e (K+Mg+N)/Ca na casca em 'Fuji', e aumentou a relação Mg/Ca na casca em 'Catarina'.

Ao considerarmos os valores médios dos atributos minerais das duas cultivares, as relações N/Ca e (K+Mg+N)/Ca na casca foram significativamente menores no tratamento com ProCa do que no controle, ao passo que o tratamento com GA₃ apresentou menores teores de Ca e maiores valores das relações K/Ca, Mg/Ca e (K+Mg+N)/Ca na casca em relação ao controle (Tabela 3).

O tratamento com ProCa reduziu a incidência e o índice de "bitter pit" nos frutos (Tabela 2) devido a um melhor equilíbrio na composição mineral, associado aos menores valores das relações N/Ca e (K+Mg+N)/Ca no tecido da casca (Tabela 3). Já os maiores valores de incidência e índice de "bitter pit" nos frutos do tratamento com GA₃ (Tabela 2) parecem estar associados aos menores teores de Ca e maiores valores das relações K/Ca, Mg/Ca e (K+Mg+N)/Ca na casca dos frutos deste tratamento (Tabela 3). Possivelmente, estes resultados estão relacionados ao maior crescimento vegetativo proporcionado pelo tratamento com GA₃ (Figura 1), o que possibilitou o aumento na competição do Ca disponível entre frutos e ramos (folhas e brotos) (BANGERTH, 1976). Além disso, em condições de elevados níveis endógenos de GAs e baixos níveis de auxinas, existe o favorecimento na formação de floema, o qual corresponde ao tecido vascular responsável pela translocação dos nutrientes N, K e Mg para os frutos, especialmente no final da estação de crescimento (SAURE, 2005). Portanto, nestas condições, continua ocorrendo a translocação de K, N e Mg para os frutos, podendo resultar em maior acúmulo destes nutrientes minerais em relação ao Ca, tendo em vista que o Ca é praticamente imóvel no floema, levando à manifestação do "bitter pit" (SAURE, 2005).

A menor ocorrência de "bitter pit" nos frutos do tratamento com ProCa pode estar associada, além dos menores valores das relações N/Ca e (K+Mg+N)/Ca no tecido da casca, aos efeitos na homeostase celular de Ca. Segundo Freitas e Mitcham (2010), tomates tratados com ProCa apresentaram aumento no conteúdo de Ca apoplástico nos tecidos do pericarpo, com isso resultando em frutos sem podridão estilar, distúrbio que é causado pela deficiência de Ca. Segundo os mesmos autores, esta resposta se deve à redução na expressão dos genes das CAXs e Ca-ATPase nos frutos de tomates tratados com ProCa. Portanto, isto reduz o aprisionamento do Ca no interior do vacúolo, ficando disponível no apoplasto e para a membrana plasmática, evitando assim a manifestação do distúrbio fisiológico. Mecanismo similar pode também explicar a menor incidência e o índice de "bitter pit" em maçãs colhidas de plantas tratadas com ProCa (Tabela 2), já que os teores de Ca na casca dos frutos não diferiram entre os tratamentos ProCa e controle (Tabelas 3).

O tratamento com ProCa aumentou o teor Ca das folhas apenas em macieiras 'Fuji' (dados não apresentados). O mesmo foi observado em macieiras 'Fuji', 'Royal Gala'e 'Golden Smoothee' tratadas com ProCa (MEDJDOUB, 2003). Este comportamento pode estar relacionado à menor área foliar específica e/ou ao menor crescimento dos ramos do ano (Tabela 1) em plantas tratadas com ProCa, com isso resultando em maior teor de Ca nas folhas. No entanto, não houve diferença quanto aos teores de K, Mg e N nas folhas entre os tratamentos, em ambas as cultivares (dados não apresentados).

A redução na incidência e no índice de "bitter pit" nos frutos em macieiras tratadas com ProCa mostra que este produto pode ser uma nova alternativa para o controle deste distúrbio fisiológico em pomares e/ou em anos com elevado risco de sua ocorrência. Isto possibilita a redução nas perdas pós-colheita causadas pelo "bitter pit", bem como reduz custos de mão de obra com operações de poda e manejo das plantas, tendo em vista seu menor crescimento vegetativo.

CONCLUSÕES

Em macieiras 'Catarina' e 'Fuji', o crescimento vegetativo é significativamente menor nas plantas tratadas com ProCa, e maior naquelas tratadas com GA₃, comparativamente ao controle. Maçãs 'Catarina' e 'Fuji' tratadas com ProCa tem menor ocorrência de "bitter pit" após o período de armazenamento, associada aos menores teores de K, Mg e N, em relação aos teores de Ca, no tecido da casca, comparativamente ao tratamento-controle. Já o tratamento com GA₃ aumenta a ocorrência de "bitter pit" em relação ao controle, em ambas as cultivares.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao CNPq e à CAPES, pela concessão de bolsas, à FAPESC, pelo apoio financeiro, e à EPAGRI de São Joaquim-SC, por ceder a área experimental para a execução deste projeto.

Recebido em: 27-06-2011.

Aceito para publicação em: 29-03-2012.

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1

(Trabalho 188-11).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Ago 2012
• Data do Fascículo
  Jun 2012

Histórico

• Recebido
  27 Jun 2011
• Aceito
  29 Mar 2012