Interação genótipo-ambiente em algumas características produtivas de gado de corte no Brasil

Genotype environmental interaction in some growth traits of beef cattle in Brazil

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Interação genótipo-ambiente em algumas características produtivas de gado de corte no Brasil

[Genotype environmental interaction in some growth traits of beef cattle in Brazil]

V.C.P. Ferreira¹, V.M. Penna¹, J.A.G. Bergmann¹, R.A. Torres²

¹Escola de Veterinária da UFMG

Caixa Postal 567

30123-970 – Belo Horizonte, MG

2Departamento de Zootecnia – CCA, UFV

Recebido para publicação, após modificações, em 11 de dezembro de 2000.

E-mail: [e-mail]

RESUMO

Este estudo teve por objetivo medir o efeito da interação genótipo-ambiente (IGA) em algumas características de crescimento em bovinos Nelore. Os dados foram coletados em duas fazendas, em regiões distintas do Estado de Minas Gerais, Sul (faz I) e Noroeste (faz II), e correspondem aos pesos de 2.896 animais à pré-desmama (PD), 2.605 à desmama (DM) e 1.522 à pós-desmama (SA), com 9.911 no arquivo de genealogia. Apenas animais criados em pasto foram utilizados para as análises. Os efeitos de época de nascimento (mês-ano), sexo e fazenda foram reunidos em grupos de contemporâneos. Os componentes de (co)variância foram estimados pelo programa MTDFREML. Nas análises conjuntas de duas características as estimativas de herdabilidade dos efeitos diretos foram 0,24, 0,16, e 0,17 (faz I) e 0,25, 0,24, e 0,17 (faz II), para PD, DM e SA, respectivamente. As correlações de ordem dos valores genéticos entre fazendas para as características PD, DM e SA foram, respectivamente, 0,74, 0,76 e 0,51. Na mesma ordem, as correlações genéticas entre fazendas foram 0,96, 0,95 e 0,53. Estes resultados não evidenciaram efeito da IGA até a desmama, porém após a desmama seu efeito foi grande, sugerindo que se deva fazer uma avaliação regional para escolha de reprodutores Nelore se se utilizar essa última característica como critério de seleção.

Palavras-chave: Bovino de corte, Nelore, interação genótipo-ambiente.

ABSTRACT

The objective of this study was to measure the genotype-environment interaction (GEI) effect on some growth traits in Nellore cattle. Data from 2,896 records of pre-weaning (PW), 2,605 of weaning (WW) and 1,522 of post-yearling (YW) weights with a total of 9,911 pedigree animals from two farms of different regions of Minas Gerais State, South (farm I) and Northeast (farm II) were analyzed. Contemporary groups consider the effects of month-year of birth, sex, and herd. Only data from animals raised under pasture conditions were used. Covariance components were estimated by MTDFREML. Direct heritability obtained from bivariate analyses were 0.24, 0.16 and 0.17 (farm I) and 0.25, 0.24 and 0.17 (farm II) for PW, WW and YW, respectively. The ranking correlations between farms were 0.74, 0.76 and 0.51 and genetic correlations between farms were 0.96, 0.95 and 0.53 for PW, WW and YW, respectively. These results showed that there was no evidence of GEI up to weaning time but there was a significant effect of this interaction on the post-yearling weight. If selection criterion includes growth traits measured after weaning, regional evaluation should be recommended for bulls choice.

Keywords: Beef cattle, Nellore, genotype-environment interaction.

INTRODUÇÃO

A interação genótipo-ambiente é uma hipótese essencial tanto na evolução como no melhoramento genético dos animais domésticos. O desafio é avaliar a extensão nos genótipos e ambientes sobre os quais ela é suficientemente grande para ter importância econômica. Esse desafio é antigo para os melhoristas.

Em 1947, Hammond já dizia que os animais deveriam ser selecionados nos melhores ambientes em razão da maior expressão dos genes de interesse. Em 1952, Falconer sugeriu que a base genética pode não ser a mesma nos vários ambientes, ou seja, que o conjunto de genes responsáveis pela expressão de determinada característica pode variar, dependendo do ambiente.

Em termos gerais, interação genótipo-ambiente (IGA) pode existir quando diferenças fenotípicas entre genótipos variam de ambiente para ambiente, podendo ser definida como a mudança no desempenho relativo de genótipos em diferentes ambientes. Elas podem, algumas vezes, envolver mudanças na ordem de classificação dos genótipos e/ou mudanças na magnitude absoluta ou relativa das variâncias genética, de ambiente e fenotípica.

Uma forma de demonstrar a presença da IGA é a comparação do desempenho de progênies de touros entre ambientes pelas técnicas de análise de variância (Notter et al., 1992; Bittencourt, 1993; Meyer, 1995; Houri Neto, 1996; Torres, 1998).

Entretanto, Dickerson (1962) alerta que podem existir problemas ao trabalhar com dados coletados em campo, sugerindo que pelo menos parte do efeito da interação do reprodutor com o rebanho se deve à heterogeneidade de variância do resíduo e/ou da genética aditiva dentro de cada rebanho. Isso pode ser devido ao uso de número pequeno de reprodutores, acasalamentos direcionados e tratamentos preferenciais em cada rebanho.

Notter et al. (1992), ao avaliar a interação de touros com rebanhos, encontraram interações significativas em todos os casos, mensurando-as em 3,3% da variância fenotípica.

Utilizando a característica idade ao primeiro parto de novilhas da raça Nelore em três fazendas distintas no Brasil, Bittencourt (1993) mostrou que a interação touro x fazenda foi responsável por 8,5 % da variação fenotípica, sendo esse componente maior que o de touros.

Meyer (1995) encontrou IGA demonstrada pela correlação entre as estimativas de produção de reprodutores da raça Angus na Austrália e na Nova Zelândia.

No Brasil, e em particular no Estado de Minas Gerais, existem sub-regiões com ambientes diversos e de variações extensas. Com a difusão da inseminação artificial, a utilização de touros expandiu seus limites, atingindo os diversos ambientes e reforçando a preocupação com a influência ambiental na produção.

Alguns grupos de melhoramento animal que já trabalham com avaliações genéticas na raça Nelore, na prática, estimam os componentes de (co)variância ignorando a interação genótipo-ambiente. Tem sido demonstrado que, dependendo dos parâmetros da população e da intensidade de seleção, esse procedimento pode resultar em substancial redução na resposta à seleção.

Este trabalho visou avaliar o efeito da interação genótipo-ambiente em características de crescimento de bovinos de corte da raça Nelore entre os ambientes do Sul e Noroeste do Estado de Minas Gerais.

MATERIAL E MÉTODOS

Neste estudo, o material utilizado originou-se de duas fazendas situadas em regiões bem distintas do Estado de Minas Gerais. A fazenda I está situada na região III – Sul (Furnas) e a fazenda II na Região VI – Noroeste (Montes Claros), segundo a classificação macro-política estadual do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística.

Na fazenda I a topografia é montanhosa e a altitude de 1.124 m, com solos não muito férteis, popularmente conhecidas por "terras de braquiárias". A temperatura é amena na maior parte do ano, com invernos frios. O clima é úmido, com período mais seco bem definido, porém sem estiagens drásticas e/ou prolongadas. Na fazenda II a topografia é plana, com altitude de 696m. Os solos são férteis e suportam bem os capins do gênero Panicum, nativos na região, bem mais exigentes que as braquiárias. As temperaturas são elevadas, com invernos curtos e amenos. Um fator determinante na diferença ambiental entre as fazendas é o período seco. Precipitação quase zero por quatro meses, ou por períodos ainda mais prolongados, ocorre com certa freqüência na fazenda II. A pluviosidade média anual na fazenda II (990 mm) é praticamente a metade do volume de chuvas na fazenda I (1.709 mm) como mostra a Fig. 1.

Os dados foram provenientes de 9.911 animais que formaram a genealogia. Os animais eram da raça Nelore, quase todos registrados como puros de origem e livro aberto na Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). Desses, 2.896 possuíam registros de peso à pré-desmama, 2.605 de peso à desmama e 1.522 de peso à pós-desmama.

O sistema de criação foi a pasto e o trabalho de acasalamento nos dois rebanhos seguiu a mesma orientação quanto à utilização de touros. A reprodução se deu durante todo o ano, mediante inseminação artificial. Vacas foram também cobertas por monta natural quando houve problemas no método artificial ou para teste de touros jovens das fazendas.

Os animais receberam suplementação mineral à vontade, na qual adicionaram-se fontes de nitrogênio nos períodos de seca. O sistema de criação respeitava um calendário sanitário padrão, com cura de umbigo ao nascimento, vacinas preventivas e demais controles sistemáticos de endo e ectoparasitas.

Os pesos foram coletados de 1984 a 1998, trimestralmente, atendendo as normas do controle de desenvolvimento ponderal (CDP) da ABCZ. Os registros incluíam informações do código de identificação, data de nascimento, sexo, fazenda de nascimento e genealogia completa dos animais, além de informações do peso, da data de pesagem, do manejo nutricional e da fazenda onde foi feita a pesagem.

Os registros de pesagens selecionados foram os com idades mais próximas daquelas definidas como critério, isto é, 120, 205 e 550 dias de idade, observando-se a restrição de limites de até 45 dias acima ou abaixo da idade correspondente à característica.

A determinação da fazenda à qual o animal pertenceu foi definida pela fazenda de nascimento. Nos casos de transferência de animais, os dados foram desprezados a partir da data da transferência.

Definiram-se os grupos de contemporâneos (GC) respeitando as subdivisões de ano de nascimento, sexo, fazenda e época do nascimento em quatro formações, mensal, bimestral, trimestral ou semestral, em um primeiro momento para o cálculo de conexão em cada característica. Foram desenvolvidas rotinas para os cálculos de conexão de cada GC segundo a metodologia definida por Fries (1998), optando-se pela formação mensal.

Foram realizadas análises conjuntas de duas características dentro de cada fazenda, envolvendo o peso à pré-desmama e à desmama e o peso à pré-desmama e à pós-desmama. Posteriormente, foram realizadas análises entre as fazendas, considerando as mensurações da mesma característica em cada fazenda como características distintas.

Utilizou-se o programa MTDFREML (Boldman et al., 1995), que aplica o método da máxima verossimilhança restrita com algoritmos livres de derivadas sob modelo animal, com inclusão da matriz dos numeradores dos coeficientes de parentesco. Os critérios de convergência foram: a - valor da precisão da variância do simplex (–2Log L) < 10^-9 e b - não haver alteração no valor das estimativas do simplex -2Log de verossimilhança maior que 10^-6 em três repetições sucessivas, em todas as análises.

O modelo utilizado para as características de peso à pré-desmama e à desmama pode ser expresso em sua forma matricial como:

y = Xb + Zg + Mm + e, em que:

y é o vetor das observações;

X é a matriz de incidência que associa b a y;

b é o vetor do efeito fixo (GC);

Z é a matriz que associa g a y;

g é o vetor dos valores genéticos para os efeitos diretos;

M é a matriz que associa m a y;

m é o vetor dos valores genéticos para os efeitos maternos;

e é o vetor dos efeitos residuais inerentes a cada observação.

Para a característica peso à pós-desmama o modelo utilizado apenas não continha o termo Mm, correspondente aos efeitos aditivos maternos. Sob este modelo geral E(y) = Xb, E(u) = 0, E(e) = 0, Cov(u,e') = 0, V(y) = ZGZ' + R e V(u) = Gs², sendo G uma matriz não singular conhecida das variâncias e covariâncias dos efeitos em u e s² um escalar possivelmente conhecido. V(e) = Rs², no qual R é uma matriz não singular conhecida das variâncias e covariâncias dos efeitos residuais. Os vetores b e u são associados com as observações do vetor Y através das matrizes de incidência X e Z, respectivamente. Essa condição foi usada por Henderson & Quaas (1976) no desenvolvimento do sistema de equações do modelo misto (MME), permitindo a simplificação dos cálculos das soluções e estimativas dos efeitos tratados pelo modelo.

A forma geral do MME pode ser descrita como se segue:

A matriz de resíduos, R, é assumida usualmente, como diagonal nas análises de característica única, embora sua ordem seja equivalente ao número de registros. Como nas aplicações comuns ao melhoramento animal para análises de característica única, u é o vetor correspondente ao valor gênico dos animais e e o vetor de erros aleatórios que envolvem os efeito temporários de ambiente, assumindo-se que u e e não são correlacionados. Os dados de pedigree dos animais foram incluídos na matriz G dos numeradores do parentesco entre os animais.

Os valores genéticos obtidos pelas análises conjuntas do peso à pré-desmama com o peso à desmama e do peso à pré-desmama com o peso à pós-desmama foram utilizados para fazer as ordens de classificação dos animais nas duas fazendas. A partir dessas, foram calculadas as correlações de classificação entre as fazendas. Para se efetuar o cálculo dessas correlações foram utilizados apenas animais machos, com acurácia mínima de 0,60 em cada fazenda.

As correlações genéticas foram estipuladas considerando-se a mesma característica em ambientes distintos como características diferentes (Falconer, 1952).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A interação entre reprodutores e rebanhos advém da performance relativa dos touros em cada ambiente. Em dados coletados no campo é importante verificar o grau de balanceamento deles. A Tab. 1 mostra o número de animais nos arquivos de animais conexos e no utilizado nas análises com o número de touros com progênie em cada fazenda e em ambas, em cada característica. O peso pré-desmama é representado pelo peso próximo à idade de 120 dias, o peso à desmama pelo peso próximo à idade de 205 dias e o peso à pós-desmama pelo peso próximo à idade de 550 dias, sendo observada sempre a limitação de 45 dias em torno de cada idade.

A Tab. 2 mostra a análise descritiva de cada característica nas duas fazendas.

A Tab. 3 mostra os valores de (co)variância obtidos nas análises conjuntas entre fazendas para as características pesos à pré-desmama, à desmama e à pós-desmama.

Os valores das (co)variâncias nas duas fazendas não foram muito diferentes nos pesos à pré-desmama e à desmama. Já no peso pós-desmama os valores das (co)variâncias genética, residual e fenotípica foram acentuadamente maiores na fazenda I. Segundo Dickerson (1962), a heterogeneidade de variância dentro de cada rebanho pode indicar a existência de IGA.

Torres (1998) ressalta que a heterogeneidade de variância pode influenciar a resposta à seleção, pois sob seleção intensa o ambiente de maior variação contribuiria com maior número de animais, o que em outras palavras caracteriza a interação genótipo-ambiente.

Os resultados das análises conjuntas envolvendo o peso à pré-desmama com o peso à desmama e o peso à pré-desmama com o peso à pós-desmama são apresentados na Tab. 4, mostrando alta correlação genética entre as características, dentro de cada fazenda. Os resultados dos valores genéticos obtidos nessas análises foram utilizados para se obter a ordem de classificação de cada característica em cada fazenda.

Para o peso pré-desmama foram obtidas duas correlações de ordem pois essa característica participou nas duas análises. A correlação entre as ordens de classificação dentro de cada fazenda tendeu a diminuir após a desmama dos animais. A média das correlações para o peso pré-desmama foi de 0,74 (0,773 e 0,707), para o peso à desmama foi de 0,76 e para o peso à pós-desmama foi de 0,51, indicando menor efeito da IGA até a desmama e efeito mais acentuado após a desmama.

Os resultados das correlações de ordem são dependentes da acurácia mínima utilizada como critério, sendo aconselhável utilizar animais com estimativas de valores genéticos de boa acurácia para se trabalhar com esse método de avaliação da IGA (Meyer, 1995).

Também foram utilizados os arquivos gerados para o cálculo das correlações entre as fazendas para calcular as regressões dos valores genéticos (VG) da fazenda II em função da fazenda I, semelhante ao recomendado por Torres (1998). As seguintes equações de regressão foram encontradas:

a) peso pré-desmama na análise com o peso à desmama,

VG₂ = –1,547+0,802 VG₁ (EP=0,16; R²=0,58);

b)peso pré-desmama na análise com o peso à pós-desmama,

VG₂ = –0,727+0,652 VG₁ (EP=0,16; R²=0,42);

c)peso à desmama,

VG₂ = –0,368+0,579 VG₁ (EP=0,13; R²=0,52);

d)peso à pós-desmama,

VG₂ = –0,915+1,096 VG₁ (EP=0,35; R²=0,33).

Ao utilizar somente touros que tiveram no mínimo três filhos com produção nas análises em cada uma das fazendas, a equação de regressão encontrada para o peso pós-desmama foi:

VG₂ = –1,704+0,949 VG₁ (EP=0,35; R² = 0,20).

Estes resultados mostram que a predição dos valores de uma fazenda em função da outra não seria muito confiável.

Os valores das correlações genéticas de cada característica nos dois ambientes apresentados na Tab. 5 seguiram a tendência dos valores das correlações de classificação dos animais, porém melhor evidenciados. Até a desmama o efeito da IGA foi pouco expressivo, indicado pela alta correlação genética, e após a desmama, com valor de 0,53, ele foi mais evidente. Tess et al. (1979) encontraram evidências da IGA de touros com rebanhos ao trabalharem com peso à desmama.

Notter et al. (1992) encontraram correlações genéticas entre 0,52 e 0,61. Os autores também assumiram homogeneidade da variância genética aditiva dos rebanhos, sendo a correlação genética a razão da variância dos touros pela soma das variâncias dos touros e da interação touro x rebanho. Os autores sugeriram que a interação não seria somente causada por diferenças ambientes, pois os valores encontrados foram considerados muito baixos.

Na safra de 95, com 267 animais, dos 15 melhores machos para peso à pòs-desmama na fazenda I, apenas 3 aparecem na lista dos 15 melhores na fazenda II. Os valores para as safras de 96, 97 e 98 são zero, zero e cinco, com 451, 534 e 294 animais em cada safra, respectivamente. Esses valores mostram que se fossem selecionados 15 touros por safra para serem utilizados nos rebanhos, a escolha seria dependente da fazenda.

Em uma mesma avaliação fenotípica poder-se-ia estar medindo características gênicas diferentes se os animais estivessem em condições ambientes diferentes. Isto é, o conjunto de genes responsáveis pela expressão de uma característica pode não ser o mesmo em outro ambiente, e a interação genótipo-ambiente pode ser expressa como a correlação genética. Então, ao se utilizar esse conceito, introduzido por Falconer (1952), pode-se calcular a relação entre o ganho genético indireto e o direto. A relação do ganho indireto na fazenda I para o peso à pós-desmama seria de 0,46, e para a fazenda II de 0,62, o que indica perda relativa da seleção indireta sobre a direta, isto é, se qualquer uma das fazendas utilizar animais selecionados na outra. Se não houvesse interação genótipo-ambiente e heterogeneidade de variâncias entre as fazendas essa relação deveria ser a unidade.

A resposta à interação genótipo-ambiente em programas nacionais de avaliação genética depende das fontes de interação consideradas e dos objetivos do programa de avaliação. Se a interação vem de fontes ambientes conhecidas, a possível inclusão da interação nos modelos servirá para limitar a acurácia da avaliação de animais com produção e de seus parentes em apenas um rebanho, porém ela não deve ser considerada para definições genéticas como também sugeriu Meyer (1987).

O potencial para predição de valores genéticos rebanho-específicos pela interação genótipo-ambiente existe mas poderá ser apropriada apenas em algumas circunstâncias. O objetivo da seleção nos rebanhos de elite é promover ganhos genéticos nos rebanhos comerciais. Assim, se o ambiente do rebanho elite no qual se faz seleção for mais próximo dos rebanhos comerciais do que de outros rebanhos elite de outras regiões onde se promove seleção, justificar-se-ia a avaliação genética rebanho-específica.

Salvo esses casos, as avaliações genéticas devem continuar avaliando valores genéticos médios entre grupos de rebanhos, mas tentando identificar mais precisamente as fontes das interações genótipo-ambiente observadas.

CONCLUSÕES

As altas correlações genéticas encontradas entre as características de crescimento avaliadas aos 120, 205 e 550 dias, dentro de cada ambiente, indicam que a seleção para qualquer uma delas seria efetiva para promover ganhos genéticos nas outras. Até à desmama não houve mudança brusca entre as ordens de classificação dos valores genéticos dos animais nas fazendas e as correlações genéticas entre os pesos foram altas, como evidência da não interação genótipo-ambiente nessas idades. Na fase pós-desmama houve mudança significativa entre as ordens de classificação dos animais nas fazendas e baixa correlação genética entre elas, sugerindo que a diferença de ambiente entre fazendas propicia expressões diferentes aos mesmos genótipos.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  07 Jun 2002
• Data do Fascículo
  Jun 2001

Histórico

• Recebido
  11 Dez 2000